L’´ecologie alimentaire : liens entre d´emographie, performances d’approvisionnement et variabilit´e environnementale

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Perception de la variabilite´ environnementale et Recherche en Zone Res-treinte

L’etude´ des strategies´ comportementales consiste, en partie, a` comprendre dans quelles mesures les variations des conditions environnementales, notamment les fluctuations spatio-temporelles des ressources, influencent les comportements et les performances d’acquisition de ces ressources. Les conditions environnementales presentent´ en effet d’importantes varia-tions, dans le temps et l’espace, qui influencent directement la distribution, l’abondance et, par consequent,´ la disponibilite´ des ressources [Stenseth et al., 2002]. Depuis les annees´ 1970, l’etude´ des comportements de recherche et d’alimentation (“foraging ecology”) s’est developp´ee´ en integrant´ explicitement cette variabilite´ du milieu [Charnov, 1976]. Comparees´ a` la taille des predateurs,´ leurs ressources alimentaires sont consider´ees´ comme gen´eralement´ peu mobiles et dispersees´ de fac¸on het´erog´ene` dans l’environnement. La distribution des ressources en milieu naturel n’est en effet pas uniforme : elle varie dans les dimensions spatiale et temporelle [Kotliar and Wiens, 1990]. Gen´eralement´ la distribution des proies est conceptualisee´ en agregats´ (ou “patch”) de tailles et de densites´ variables. Ces patchs sont des zones, delimit´ees´ dans l’espace, contenant une quantite´ finie de ressources au sein d’un environnement plus pauvre [Cezilly´ and Benhamou, 1996]. On peut conceptualiser cette het´erog´en´eit´e´ comme une structure hierarchis´ee´ avec differents´ niveaux d’agregats´ imbriques´ ou` la variabilite´ et la stochasticite´ de l’abondance des ressources augmentent a` mesure que l’on tend vers les echelles´ spatio-temporelles fines [Levin, 1992, Fauchald et al., 2000]. Cette distribution s’organise en, au moins, deux grandes echelles´ : les ressources sont aggreg´es´ en patchs qui sont eux-memesˆ distribues´ aleatoirement´ (ou
reguli´erement)` dans l’espace [Wiens, 1989, Beecham and D., 1998, Fauchald, 1999]. Dans cet environnement montrant une structure spatiale tres` hierarchis´ee,´ les predateurs´ ne perc¸oivent et ne reagissent´ a` ce morcellement qu’a` certains niveaux uniquement [Kotliar and Wiens, 1990, Fauchald, 1999]. Les individus estiment la densite´ de leurs proies entre la previsibilit´e´ aux larges echelles´ et la stochasticite´ aux fines echelles´ pour optimiser leurs captures [Fauchald, 1999, Fauchald et al., 2000]. A` l’echelle´ locale, l’ajustement de leur comportement repose ainsi sur la perception directe des proies alors qu’a` plus grande echelle,´ il repose sur la percep-tion d’indicateurs environnementaux, physiques ou biologiques, de la presence´ en proies. En consequence,´ les predateurs´ ajustent continuellement leur comportement de recherche alimen-taire a` l’het´erog´en´eit´e´ de leur environnement, ce qui conditionne au final leur succes` d’alimen-tation.
Dans une zone riche en proies, on s’attend ainsi a` ce qu’un predateur´ adapte son comporte-ment de recherche en diminuant sa vitesse de deplacement´ et en augmentant la sinuosite´ de son trajet. Le predateur´ pourrait alors augmenter son taux de capture par l’exploitation spatiale de cette zone de ressources [Knoppien and Reddingius, 1985]. Il s’agit d’une strategie´ de type “re-cherche en zone restreinte” (“Area-Restricted Search” dont l’abbreviation´ est ARS) ou,` sachant l’agregation´ de la ressource, la probabilite´ de detection´ d’une proie par le predateur´ augmente quand celui-ci vient juste d’en capturer une [Banks, 1957, Smith, 1974a,b]. La variabilite´ dans les caracteristiques´ du mouvement (vitesse et sinuosite)´ est supposee´ correspondre a` une variabi-lite´ dans le comportement de recherche alimentaire [Knoppien and Reddingius, 1985]. Lorsque l’animal presente´ un deplacement´ de type recherche en zone restreinte, le comportement du predateur´ sera interpret´e´ comme de la “recherche active” (ou foraging intensif ) c’est-a`-dire un moment ou` l’animal reduit´ sa vitesse de deplacement´ et augmente la sinuosite´ de son trajet pour exploiter au mieux la zone dans laquelle il se trouve [Turchin, 1998]. Inversement, le “tran-sit” (ou “foraging extensif ” correspond a` un comportement ou` l’animal presente´ une vitesse de deplacement´ plus importante et un trajet plus lineaire,´ il sera alors consider´e´ que l’animal est plutotˆ en deplacement´ rapide d’une zone alimentaire a` une autre. Les comportements ali-mentaires sont ainsi directement en relation avec les parametres` de deplacement´ des predateurs´. L’etude´ des echelles´ spatio-temporelles du comportement alimentaire est basee´ sur l’ajustement des mouvements individuels de l’animal, celui-ci reagissant´ aux zones ou` les ressources sont plus abondantes.

Methodologie´ de la detection´ de la recherche en zone restreinte

La detection´ de la recherche en zone restreinte s’effectue principalement par l’analyse des changements de mouvement et de comportement le long des trajets de predateurs´. Bien que les premieres` analyses de mouvement aient portees´ sur des especes` terrestres [Parker and Stuart, 1976], les difficultes´ d’observation des predateurs´ marins ont rapidement rendu indispensables les analyses de trajet en ecologie´ marine. En milieu naturel, determiner´ le comportement de ces predateurs,´ parfois tres` cryptiques, repose essentiellement sur des informations indirectes telles qu’une succession de mouvements le long d’un trajet en mer. Ces dernieres` annees,´ un grand nombre de methodes´ d’analyse ont et´e´ developp´ees´ dans cette optique (Fauchald and Tveraa [2003], Jonsen et al. [2007], Tremblay et al. [2007], entre autres). On distingue deux approches principales parmi ces differentes´ methodes´ : les methodes´ descriptives et les modeles` statistiques comportementaux, dits de processus (“process-based models”).

Methodes´ descriptives

Dans le contexte de la recherche en zone restreinte, des descripteurs empiriques, tels que la longueur de pas ou la vitesse de deplacement´ du predateur,´ jouent un roleˆ essentiel dans la detection´ des zones d’approvisionnement [Benhamou and Bovet, 1989]. Si l’on considere` un predateur´ plongeur, le nombre de plongees´ realis´ees´ par kilometre` parcouru represente´ egalement´ un bon indicateur de l’intensite´ de la recherche alimentaire : plus le nombre de plongees´ par ki-lometre` est important et plus la recherche du predateur,´ dans la zone, est intense [Dragon et al., 2010]. Il a egalement´ et´e´ montre´ que la proportion du temps passee´ au fond d’une plongee´ cor-respondait a` un autre bon indicateur de l’activite´ de recherche alimentaire chez plusieurs especes` de predateurs´ plongeurs. Ces predateurs´ passent plus de temps au fond de leurs plongees´ lors-qu’ils rencontrent des conditions favorables d’alimentation (el´ephant´ de mer Mirounga leonina : Boyd and Arnbom [1991] ; cachalot Physeter macrocephalus : Miller et al. [2004] ; phoque gris Halichoerus grypus : Austin et al. [2006] ; lion de mer australien Neophoca cinerea : Fowler et al. [2006]). Enfin, la profondeur maximale de plongee´ peut egalement´ fournir des indications sur le budget energ´etique´ de l’animal : plus cet animal plonge profond dans la colonne d’eau et plus l’acces` aux ressources lui couteˆ d’un point de vue energ´etique´ et donc moins il pourra passer de temps au fond de sa plongee´ [Le Boeuf, 1994]. Les residus´ positifs d’une regression´ multiple (temps passe´ au fond en fonction de la profondeur maximale de plongee´ et de la duree´ de la plongee)´ correspondent egalement´ a` une duree´ passee´ au fond de la plongee´ plus longue qu’attendue, par rapport a` la profondeur maximale de la plongee´ et a` sa duree´ [Bailleul et al., 2007b]. Ainsi, de forts residus´ positifs du temps passe´ au fond correspondront a` une augmen-tation du temps consacre´ a` la recherche alimentaire dans le fond de la plongee´ [Bailleul et al., 2007b].
D’autres methodes´ d’analyses de trajets ont egalement´ et´e´ developp´ees´ recemment´. Les ana-lyses fractales ou` un segment d’une longueur donnee´ est deplac´e´ le long du trajet de l’animal et ou` la dimension fractale du trajet est estimee´ pour chaque segment [Dicke and Burrough, 1988, Schmitt and Seuront, 2001, Tremblay et al., 2007]. Les zones d’ARS sont alors identifiees´ par les fortes valeurs de dimension fractale qui correspondent aux zones de forte convolution du trajet. Les vols de Levy´ modelisent´ le trajet d’un animal comme un melange´ de marches aleatoires´ 3 [Viswanathan et al., 1996]. Les zones de recherche alimentaire sont identifiees´ comme les zones ou` la sinuosite´ du trajet presente´ de fortes valeurs. Enfin la methode´ du “first-passage-time” qui a et´e´ appliquee´ pour la premiere` fois en ecologie´ par Fauchald and Tveraa [2003]. Le terme “first-passage-time” fait ref´erence´ au temps necessaire´ a` un animal, se deplac´¸ant selon une marche aleatoire,´ pour sortir d’un cercle virtuel centre´ sur sa localisation au temps t. L’hypothese` sous-jacente est qu’un fort “first-passage-time” dans certaines zones correspond a` un comportement de recherche en zone restreinte effectuee´ a` l’echelle´ spatiale S, qui est le rayon du cercle centre´ sur la localisation de l’animal au temps t. Cette echelle´ spatiale est determin´ee´ comme la valeur a` laquelle la variance relative du “first-passage-time” est maximale. Par ailleurs, Bailleul et al. [2008] ont adapte´ la methode´ du “first-passage-time” aux predateurs´ plongeurs en utilisant les residus´ du temps passe´ au fond.

Modeles` statistiques comportementaux

Ces methodes´ descriptives permettent de detecter´ les principales zones de recherche alimen-taire mais ne disposent pas de capacites´ predictives´ pour categoriser´ statistiquement le compor-tement le long du trajet d’un predateur´. Pour cela, les modeles` statistiques comportementaux, tels que les modeles` dits de processus (“process-based models”), permettent l’obtention d’une relation fonctionnelle entre la probabilite´ que le systeme` soit dans un etat´ particulier au temps t (l’etat´ correspondant par exemple a` la localisation de l’animal) et les etats´ prec´edents´ du systeme`. Dans un processus Markovien d’ordre n, le modele` de processus predit´ de fac¸on probabilitiste l’etat´ futur du systeme` a` partir des n etats´ prec´edents´. Les mouvements animaux peuvent etreˆ assimiles´ a` des marches aleatoires´ correl´ees´ et/ou biaisees´ [Turchin, 1991] qui correspondent gen´eralement´ a` des processus Markovien d’ordre 1 [Patterson et al., 2008]. En particulier, les modeles` espace-etat´ (“state-space models”) combinent un modele` d’observation a` un modele` de processus (review dans Patterson et al. [2008] et Schick et al. [2008]). Le modele` d’observation decrit´ mathematiquement´ comment les observations des etats´ (i.e. les localisations qui incluent les erreurs de mesure) sont reliees´ aux etats´ reels´ du systeme` (i.e. les localisations reelles´ du predateur)´. Finalement, les modeles` de Markov cache´ (“Hidden Markov models ou HMM”) sont des modeles` de processus ou` les etats´ du systeme` au temps t dependent´ egalement´ d’une variable cachee,´ par exemple le mode comportemental de recherche alimentaire d’un predateur´ [Cappe´ et al., 2005]. Ces modeles` HMM font l’hypothese` que le trajet de l’animal est un melange´ de marches aleatoires´ correl´ees´ et/ou biaisees´. Le modele` classe chaque etat´ entre ces differentes´ marches aleatoires´ qui sont associees´ de fac¸on bijective aux modes comportementaux caches´. Si on considere` un trajet de predateurs´ sans erreur de mesure (comme un trajet GPS), les modeles` de Markov cache´ permettent d’identifier directement les modes comportementaux caches´ a` partir des parametres` du mouvement [Morales et al., 2004]. L’utilisation de covariables environnemen-tales au sein des HMM permet egalement´ de mieux comprendre le comportement alimentaire des predateurs´ en relation avec l’environnement local dans lequel ils evoluent´ [Morales et al., 2004].

Ecologie´ alimentaire et variations environnementales

Dans le contexte actuel de changement climatique global, la comprehension´ des relations entre environnement et populations est une question centrale en ecologie´. La connaissance de l’ecologie´ alimentaire et de l’exploitation du milieu par les organismes est des` lors essentielle dans la comprehension´ des processus reliant environnement et populations [Boggs, 1992]. Ainsi, l’etude´ de l’approvisionnement des animaux en milieu naturel permet-elle d’identifier les princi-pales zones d’alimentation des individus d’une espece`. Une fois identifiees,´ une caracterisation´ de ces zones permet de comprendre dans quelle mesure elles dependent´ de fluctuations environ-nementales. A` l’echelle´ annuelle ou inter-annuelle, les variations environnementales des zones d’approvisionnement peuvent directement affecter la demographie´ des especes` qui en dependent
Par exemple dans l’Ocean´ Austral, les recents´ changements climatiques ont et´e´ relies´ a` d’im-portantes modifications demographiques´ [Walther et al., 2002, Weimerskirch et al., 2003, Atkinson et al., 2004]. Une augmentation des temperatures´ dans les annees´ 1970 est ainsi supposee´ avoir cause´ un changement de regime´ ayant eu des consequences´ radicales et durables en terme d’abondance des populations de predateurs´ subantarctiques. Des populations d’oiseaux marins, tels que les albatros a` sourcils noirs (Thallassarche melanophris), les manchots papous (Py-goscelis papua) et les gorfous macaronis (Eudypte chrysolophus), et de phoques, tels que les el´ephants´ de mer austraux (Mirounga leonina), ont fortement diminue´ avec un decalage´ de 2 a` 9 ans avec les changements de temperatures´ observes´ [Reid and Croxall, 2001, Weimerskirch et al., 2003].
A` plus ou moins large echelle´ spatio-temporelle, des processus abiotiques affectent ainsi les populations de predateurs´. La comprehension´ des relations entre environnement et populations repose en partie par l’etude,´ a` l’echelle´ individuelle, des relations entre approvisionnement et conditions environnementales. Desormais´ de nombreux outils methodologiques´ permettent aux ecologues´ d’etudier´ l’approvisionnement en milieu naturel et ainsi de mettre en evidence´ les relations existant entre la dynamique des populations et leur approvisionnement au sein d’un environnement variable.

Mesures satellitaires et Biologging

Au cours des 30 dernieres` annees,´ les developpements´ methodologiques´ ont permis l’ac-quisition d’un volume considerable´ de trajets d’animaux constitues´ de localisations de qualite´ [Weimerskirch and Jouventin, 1990]. Les premieres` donnees´ tel´em´etriques´ provenant de sui-vis quotidiens de “radio-tracking” ont permis, des` les annees´ 1980, d’etablir´ le domaine vital (“home-range”) ou encore d’inferer´ les capacites´ de migration d’un grand nombre de predateurs´ terrestres [Harris et al., 2000]. L’etablissement´ des habitats saisonniers et la description des com-portements de deplacement´ a egalement´ et´e´ rendue possible chez des predateurs´ auparavant peu observes´ en milieu naturel. Puis les premieres` balises Argos ont permis le suivi d’animaux ter-restres et marins [Weimerskirch and Jouventin, 1990]. Ces equipements,´ dits de “biologging”, permettent de suivre, pour certains en temps quasi-reel,´ les animaux a` l’aide de satellites en or-bite basse (au moins 3 pour permettre le calcul d’une localisation). En emettant,´ a` une frequence´ bien determin´ee,´ un signal a` intervalle de temps programme,´ les balises permettent aux satel-lites de les localiser a` la surface de la Terre (sur le geo´¨ıde 4) en faisant appel a` l’effet Doppler [Argos, 1996]. L’utilisation de balises satellitaires miniaturisees´ sur un grand nombre d’especes` cryptiques a permis de localiser leur deplacements´ parfois pendant de longues migrations et d’evaluer´ leur comportement d’approvisionnement. Graceˆ a` la tel´em´etrie´ satellitaire [Argos, 1996], les trajectoires des animaux equip´es´ ont ainsi puˆ etreˆ reconstruites en temps quasi reel´ via les localisations successivement emises´ par les balises. De nos jours, la technologie GPS com-bine une haute frequence´ d’enregistrement avec une haute resolution´ spatiale (95% des points avec une erreur inferieure´ a` 50 m) ce qui permet un enregistrement detaill´e´ des mouvements des predateurs´ [Weimerskirch et al., 2002]. Par ailleurs, des enregistreurs permettent de collecter a` haute frequence´ d’enregistrement (toutes les secondes) des informations sur les mouvements des predateurs´ et leur environnement naturel. Par exemple, en milieu marin, des enregistreurs TDR (“Time-Depth Recorder”) permettent de suivre le comportement de plongee´ a` fine echelle´. En-fin, la miniaturisation des balises s’est accompagne´ d’une augmentation du nombre de capteurs qu’elles contiennent. Certaines balises permettent ainsi, en plus du releve´ et de la transmission des localisations, d’enregistrer certains parametres` physiologiques, tels que la temperature´ in-terne de l’animal, et/ou environnementaux tels que la temperature´ in situ.
En conclusion, ces donnees´ tel´em´etriques´ presentent´ differentes´ resolutions´ : les balises Ar-gos enregistrent et transmettent des donnees´ de localisations avec des erreurs de mesure et une faible frequence´ d’echantillonnage´. Les balises GPS et les enregistreurs type TDR, au contraire, des irregularit´es´ sur de grandes distances (denivel´es´ de 100 m sur quelques milliers de kilometres)` dues aux inho-mogen´eit´es´ presentes´ dans l’interieur´ de la planete` (croute,ˆ manteau, noyau). D’autres irregularit´es´ sont visibles, moins hautes ( 1 m) et s’etendant´ sur de plus petites distances, qui refletent` le relief des fonds oceaniques´. enregistrent le trajet d’un predateur´ a` tres` fine echelle´ spatiale et avec une haute frequence´ d’en-registrement. Les enregistreurs ne peuvent toutefois pas transmettre par satellite la totalite´ des informations collectees,´ ce qui necessite´ leur recup´eration´ pour acceder` aux donnees´. Le choix du type de balise dependra´ donc en partie de la biologie de l’espece` etudi´ee´ mais egalement´ du type de question ecologique´ abordee´.
Concernant les milieux difficilement accessibles, tels que le milieu marin, la technologie sa-tellitaire est egalement´ a` l’origine de l’echantillonnage´ regulier´ de variables environnementales comme la temperature´ et la richesse en chlorophylle a, un indicateur de la production primaire (Figure 1.1). Dans les regions´ tres` eloign´ees´ ou` les campagnes d’echantillonnage´ sont couteusesˆ en moyens logistiques et humains, la technologie satellitaire represente´ l’unique moyen pour mesurer ces donnees´ a` resolution´ spatiale et temporelle elev´ees´ et sur de grandes zones geogra´-phiques.

Echelles´ spatio-temporelles et previsibilit´e´ des ressources

Les processus d’acquisition ont lieu au niveau de l’individu mais peuvent avoir une influence au niveau populationnel voire ecosyst´emique`. Par exemple, au cours de tres` bonnes annees´ ou` les individus d’une population auront amelior´es´ leurs performances, la croissance de cette popula-tion peut influencer la structure demographique´ d’autres especes` de l’ecosyst´eme` [Barbraud and Weimerskirch, 2001]. La comprehension´ de ces processus necessite´ d’etudier´ des phenom´enes` qui ont lieu a` differentes´ echelles´ d’espace, de temps et d’organisation ecologique´ [Levin, 1992].
Au niveau de l’etude´ des strategies´ alimentaires individuelles, la detection´ des ressources et de l’het´erog´en´eit´e´ de l’environnement est limitee´ par la perception de l’individu. Il faut donc se limiter aux echelles´ spatio-temporelles de perception dans l’etude´ des deplacements´ du predateur´ en fonction de l’environnement. Un predateur´ ne peut adapter sa strategie´ alimentaire qu’en fonction des indicateurs environnementaux qu’il perc¸oit et qui se trouvent gen´eralement´ dans son environnement local (echelle´ de la journee´ par exemple). La prise en compte de ces echelles´ dans l’etude´ des processus individuels d’acquisition s’est beaucoup developp´ee´ ces dernieres` annees´ [Boyd, 1996, Fauchald, 1999, Fauchald et al., 2000, Fritz et al., 2003, Pinaud and Weimerskirch, 2005]. Ainsi, des ajustements echelle´-dependants´ ont puˆ etreˆ mis en evidence´ dans l’etude´ des mouvements de certains predateurs´ [Fauchald and Tveraa, 2003, Fritz et al., 2003, Pinaud and Weimerskirch, 2005]. Par exemple, le comportement de recherche chez les petrels´ Antarctique (Thalassoica antarctica) a montre´ que ces oiseaux concentraient leurs efforts de recherche dans des zones geographiques´ de plusieurs centaines de kilometres` de rayon et que certains pouvaient en plus concentrer une partie de leurs efforts de recherche dans des zones geographiques´ beau-coup plus petites, de l’ordre de la dizaine de kilometres` [Fauchald and Tveraa, 2003]. Certains predateurs´ presenteraient´ ainsi une hierarchisation´ de la recherche en presentant´ des comporte-ments d’ARS a` differentes´ echelles´ spatiales.
Toutefois, le decalage´ trophique dans le temps et l’espace peut compliquer l’estimation des liens entre la distribution des predateurs´ et celle des premiers echelons´ trophiques. Par exemple en milieu marin, la distribution het´erog´ene` des ressources trouve son origine a` la base des chaˆınes trophiques : le phytoplancton. Une variabilite´ inter-annuelle cyclique (par exemple le phenom´ene` El Nino,˜ Schreiber and Schreiber [1984]) ou stochastique combinee´ aux variations locales des parametres` physiques de l’ocean´ (par exemple, mouvements horizontaux et verti-caux de masses d’eau, bathymetrie,´ phenom´enes` de maree)´ amenent` a` une distribution parti-culierement` aleatoire´ des nutriments. Les masses d’eau en contact presentent´ des differences´ dans leurs caracteristiques´ physiques (temperature,´ salinite,´ densite´ . . . ) qui entraˆınent des dif-ficultes´ de melange´ et influent sur la circulation des flux de nutriments. La croissance et la distribution du phytoplancton sont directement influences´ par les interactions entre courants, bathymetrie´ et autres propriet´es´ physico-chimiques. Ainsi, la circulation des flux de nutriments peut elle amener a` une structuration spatiale variable dans le temps et l’espace du phytoplanc-ton [Haury et al., 1978]. Des phenom´enes` locaux de transport-advection vont ensuite creer´ un decalage´ temporel et spatial entre la production primaire et les niveaux trophiques superieurs´ empechantˆ la detection´ des interactions entre certains niveaux trophiques [Hunt et al., 1999, Guinet et al., 2001]. Malgre´ une uniformite´ apparente, l’environnement marin presente´ ainsi une grande het´erog´en´eit´e´ spatio-temporelle et des zones de plus forte productivite´ biologique. L’etude´ des interactions predateurs´-environnement doit donc s’effectuer a` l’echelle´ individuelle mais egalement´ en prenant en compte le temps necessaire´ a` la mise en place d’un reseau´ tro-phique suffisamment avance´ (au minimum production secondaire) pour attirer les predateurs´ [Jaquet et al., 1996, Durant et al., 2005].
L’approvisionnement optimal des predacteurs´ implique une certaine previsibilit´e´ des res-sources et des zones d’alimentation. L’ajustement de la strategie´ d’acquisition et de la selection´ de l’habitat par ces predateurs´ repose sur la connaissance de l’environnement et les experiences´ anterieures´ des predateurs´ [Weimerskirch, 2007, Hamer et al., 2007]. On considere` que la previsi´-bilite´ des ressources depend´ des echelles´ auxquelles ces ressources sont distribuees´. Par exemple, en milieu marin les fronts sont des structures physiques perennes´ a` grande echelle´ qui presentent´ de fortes densites´ de proies (Figure 1.2). Ces ressources sont distribuees´ de fac¸on het´erog´ene` dans l’espace mais demeurent previsibles´ a` grande echelle´ [Hunt et al., 1999]. On parle alors de “points chauds” car ces structures sont stables dans l’espace et recurrentes´ dans le temps (“hot spots”, Sydeman et al. [2006]). De la memeˆ fac¸on, les structures physiques a` fine echelle´ peuvent presenter´ des agregats´ ponctuels tres` denses en proies. Mais leur distribution spatiale est tres` aleatoire´ et leur persistance temporelle est tres` courte [Levin, 1992, Hunt et al., 1999, Van Franecker et al., 2002]. Il s’agit donc, a` l’inverse des structures physiques a` grande echelle,´ de structures imprevisibles´ au niveau de perception du predateur´ (Figure 1.2). L’environnement s’organise ainsi autour de differents´ niveaux spatio-temporels : les plus fines echelles´ regroupent les structures les plus eph´em´eres` et donc imprevisibles´ alors que les plus larges echelles´ spatio-temporelles presentent´ des structures tres` persistantes dans le temps et tres` etendues´ dans l’es-pace. Les differents´ niveaux spatio-temporels s’organisent de fac¸on hierarchique : les plus petites structures sont emboitees´ dans les moyennes qui sont elles-memesˆ emboitees´ dans les structures a` grande echelle´. Enfin ces niveaux co¨ıncident avec un gradient de densite´ de proies : la den-site´ en proies diminue avec la taille de la structure [Fauchald, 1999]. Finalement, les structures agregeant´ les proies a` une echelle´ intermediaire´ de temps et d’espace sont consider´ees´ comme les habitats les plus previsibles´ pour les predateurs´ [Pinaud and Weimerskirch, 2005]. On s’attend donc a` observer des ajustements comportementaux dans l’approvisionnement des predateurs´ au sein des habitats dits de moyenne echelle´ [Pinaud, 2005].

Circulation de l’Ocean´ Austral et les grands fronts

La principale caracteristique´ hydrologique de l’Ocean´ Austral est la presence´ du courant circumpolaire antarctique (ACC). Il s’agit d’un des plus grands courants au monde, qui cir-cule sans obstacle d’Ouest en Est sous l’action des vents d’Ouest et de la force de Coriolis [Tchernia, 1978]. Ce courant constitue un moteur essentiel pour les transferts d’eau, de cha-leur et de nutriments entre les oceans´ adjacents. Le continent Antarctique se retrouve encercle´ par une large et intense bande d’eaux froides qui structure toutes les composantes physiques et biologiques de l’ecosyst´eme` austral [Orsi et al., 1995]. Cette structure hydrologique forme une veritable´ frontiere` naturelle avec les autres oceans´ [Laws, 1985]. Dans cette these,` nous appe-lerons Ocean´ Austral l’ensemble hydrologique situe´ au sud de la limite nord du courant circumpolaire Antarctique (definition´ selon Laws [1985]). Cette limite nord est caracteris´ee´ par d’importants gradients physiques (temperature´ et salinite)´ qui separent´ les eaux subantarc-tiques et antarctiques des eaux plus chaudes et salees´ de la circulation subtropicale [Orsi et al., 1995].
Par ailleurs, l’hydrologie de l’Ocean´ Austral se caracterise´ par differentes´ masses d’eau, une masse d’eau etant´ un compartiment oceanique´ homogene` d’un point de vue physico-chimique (temperature,´ salinite´ et pression). L’Ocean´ Austral est un ocean´ annulaire dont les eaux de surface forment des bandes, masses d’eau, concentriques autour du continent Antarctique (Fi-gure 1.3). De nombreuses structures oceanographiques´ a` grande echelle´ separent´ ces masses d’eau : les fronts. Un front est une structure oceanographique´ associee´ aux zones de fort gra-dient physique et separant´ deux masses d’eau [Orsi et al., 1995]. Les fronts, detectable´ en surface par des isothermes 5, sont relativement stables dans le temps et l’espace (Orsi et al. [1995], Figure 1.3). Dans le cas du front polaire, deux isothermes permettent de le definir´ et de le locali-ser : l’isotherme de 2°C a` 200m de profondeur et, en et´e,´ l’isotherme de 5°en surface [Park et al., 1993, 1998]. Trois masses d’eaux principales sont ainsi delimit´ees´ respectivement par les fronts subtropical (STF) et polaire (PF) : les eaux subtropicales, les eaux subantarctiques et les eaux antarctiques. Les eaux subantarctiques peuvent, de surcroit, etreˆ divisees´ en deux parties par le front subantarctique (SAF) qui se definit´ par l’isotherme de surface 8°C [Park et al., 1993, Orsi et al., 1995]. Au sud du front subantarctique sont situees´ les eaux de la zone frontale polaire et au nord, les eaux de la zone subantarctique stricto sensu. La localisation de ces differentes´ structures hydrologiques est variable dans le temps et va conditionner la repartition spatiale des ressources alimentaires [Strass et al., 2002]. Les zones frontales constituent a` ce titre d’impor-tantes frontieres` ecologiques´ dont les variations en latitude peuvent avoir de forts impacts sur le comportement alimentaire des predateurs´ de cet environnement [Cotte´ et al., 2007]. La zone dite interfrontale qui regroupe les masses d’eaux subtropicales et subantarctiques, separ´ees´ par des fronts, se caraterise´ par de forts courants qui vont favoriser la formation de structures dites mesoechelle´ et submesoechelle´ 6.

Balises WildLife Computers : enregistrements a` fine echelle´

En comparaison, la derniere` gen´eration´ de balises utilisee´ dans le projet a permis de tra-vailler sur le comportement a` fine echelle´ des el´ephants´ de mer austraux. Les balises, indiquees´ par le sigle MK10, combinaient des enregistreurs Argos, des enregistreurs GPS et des capteurs de pression, temperature´ et luminosite´ (MK10 Fast-Loc, 105 60 20 mm, 240 g, avec une surface de section transversale de 12cm2, Wildlife Computers, Washington, USA). L’enregis-treur Argos proposait le memeˆ type de resolutions´ et precisions´ que les enregistreurs des balises CTD du SMRU. Mais l’enregistreur GPS a permis d’avoir des donnees´ de localisation de grande precision´ (erreur de mesure inferieure´ a` 50m) et avec une haute frequence´ d’enregistrement : les localisations sont espacees´ au minimum de 20 min (duree´ leg´erement` inferieure´ au temps moyen de plongee´ d’un el´ephant´ de mer [Hindell et al., 1991]) et au maximum de quelques heures (suivant le nombre de satellites disponibles pour recevoir le message GPS et le temps passe´ en surface par l’animal pendant lequel la balise emet´ le message). Les enregistreurs de pression, temperature´ et luminosite´ ont enregistre´ les parametres` de plongee´ in situ toutes les 2 secondes pendant toute la duree´ du trajet en mer (3 mois pour les femelles post-reproduction). Enfin, dans le cas de la campagne 2009 post-reproduction, des balises SMRU de type Fluo-CTD ont et´e´ associees´ a` des enregistreurs de plongee´ appeles´ MK9 qui permettent l’enregistrement des parametres` de pression, temperature´ et luminosite´ toutes les 2 secondes le long des plongees´ de l’animal. Toutefois, un compromis a et´e´ realis´e´ pour les balises MK10 et MK9 entre la duree´ de vie des batteries de ces balises et la quantite´ de donnees´ enregistrees´ par celles-ci. Les balises MK10 et MK9 n’ont en effet pas permis l’emission´ des donnees´ a` fine echelle´ temporelle et spatiale (trop de donnees´ a` emettre,´ animal passant trop peu de temps en surface et emission´ etant´ tres` couteuse en temps batterie). Cependant l’emission, par les balises MK10 et les balises Fluo-CTD associees´ aux MK9, des donnees´ de localisations Argos a permis de retrouver les animaux a` leur retour a` terre et, apres` recuperation´ des balises, de tel´echarger´ toutes les donnees´ a` fine echelle´. Seule une balise, en 2008, parmi toutes celles posees´ entre 2008 et 2009 n’a pas pu etreˆ recup´er´ee´.

Des donnees´ de trajet a` differentes´ resolutions´

Les travaux de cette these` ont porte´ sur l’ensemble des donnees´ des individus equip´es´ entre 2003 et 2009. Toutefois, dans l’optique de l’evaluation´ de l’influence de la resolution´ des donnees´ tel´em´etriques´ sur la detection´ des zones de succes` alimentaire, nous avons concentre´ une par-tie de nos travaux sur l’etude´ de 6 femelles el´ephants´ de mer equip´ees´ de balises MK10 (Fi-gure 2.4). Apres` recup´eration´ des balises au retour a` terre des animaux, nous disposions pour ces individus a` la fois de donnees´ Argos (faible frequence´ d’echantillonnage´ et faible resolution´ spatiale) et de donnees´ GPS (haute frequence´ d’echantillonnage´ et haute resolution´ spatiale). Les tableaux 2.2& 2.3 presentent´ les caracteristiques´ des donnees´ de ces deux types de resolutions´.

L’altimetrie´ : principes et donnees´

Afin d’identifier au mieux la structuration des masses d’eaux dans la zone interfrontale, nous nous sommes interess´es´ aux indicateurs de presence´ des tourbillons et de ceux de la puissance des champs de courant. A` partir des mesures altimetriques,´ differentes´ variables peuvent etreˆ calculees´ : la topographie dynamique, la vitesse geostrophique´ et les anomalies de hauteur d’eau. Le satellite mesure la hauteur de la mer (SSH, “sea surface height”) qui correspond au niveau des oceans´ par rapport a` une ellipso¨ıde de ref´erence´. En effet, la profondeur reelle´ de l’ocean´ n’etant´ pas connue partout avec precision,´ l’utilisation d’une ref´erence´ permet un reperage´ precis´ et homogene` des hauteurs d’eau. La topographie dynamique (AbDynTopo, “absolute dynamic topography”) est calculee´ comme la difference´ entre le geo´¨ıde, niveau de ref´erence´ de la mer en absence de toute perturbation (comme le vent, la maree,´ les courants . . . ), et la hauteur de la mer (Equation 2.1). AbDynTopo = SSH geoide´ (2.1).
Les anomalies de hauteur d’eau (SLA, pour sea level anomalies) sont ensuite determin´ees´ comme la difference´ entre la topographie dynamique et la topographie moyenne (MeanDyn-Topo, “mean dynamic topography”), partie stationnaire de la topographie dynamique corres-pondant a` la circulation permanente induite par la rotation de la terre, les vents permanents . . .(Equation 2.2). AbDynTopo = SLA + MeanDynTopo (2.2).
La variabilite´ des anomalies de hauteur d’eau est gen´eralement´ comprise entre 2 et 60cm suivant les saisons et les zones oceaniques´ consider´ees´. Enfin, la vitesse geostrophique´ (AbGeoVel, “ab-solute geostrophic velocity”), correspondant a` l’amplitude des courants, est calculee´ comme la composante des courants longitudinaux et latitudinaux deduits´ des donnees´ altimetriques´ [Pond and Pickard, 1978, Gill, 1982]. Les anomalies de cette vitesse (GeoVelAn, “geostrophic velocity anomalies”) sont ensuite calculees´ par differentiel´ entre la vitesse moyenne globale et la vitesse observee´ en un point.
Tous ces indicateurs permettent d’identifier avec precision´ la presence´ de tourbillons et de determiner´ la categorie´ a` laquelle ils appartiennent (cyclonique ou anticyclonique, en formation ou en declin)´.

Segmentation des trajets

Nous disposons de donnees´-trajectoires sous forme de localisations successives au cours du  temps. Ces localisations peuvent etreˆ consider´ees´ comme la resultante´ d’une decision´ prise par l’animal en fonction de contraintes physiologiques et environnementales complexes. Toutefois le comportement alimentaire du predateur,´ qui est notre variable d’inter´et,ˆ n’est pas observable directement et n’est pas en relation directe avec ces localisations mais plutotˆ avec les change-ments successifs dans la fac¸on qu’a l’animal de se deplacer´ et dont les localisations sont les consequences´. L’identification des zones d’ARS, ou` l’animal se serait principalement alimente,´ doit donc etreˆ prec´ed´ee´ d’une segmentation du trajet en differents´ comportements. Concernant cette segmentation des donnees,´ une partie du travail de these` a consiste´ a` etablir´ quelle etait´ la methode´ la plus robuste pour identifier les zones d’approvisionnement potentiel le long des trajets des animaux (details en Annexe C). Il est communement´ suppose´ qu’un predateur´ dans un environnement het´erog´ene` va adapter son comportement de recherche alimen-taire en fonction des conditions environnementales qu’il rencontre le long de son trajet [Banks, 1957, Smith, 1974a,b]. Ainsi, ce predateur´ va presenter´ differents´ modes de deplacements´ qui correspondront aux differents´ modes comportementaux de sa recherche alimentaire [Knoppien and Reddingius, 1985]. Dans le cadre de la recherche en zone restreinte, ces modes compor-tementaux sont le foraging intensif et le foraging extensif. Le premier, mode comportemental de foraging intensif, correspond aux moments ou` l’animal reduit´ sa vitesse de deplacement´ et augmente la sinuosite´ de son trajet pour exploiter au mieux la zone dans laquelle il se trouve. Le second, mode de foraging extensif, correspond a` un mode comportemental ou` l’animal presente´ une vitesse de deplacement´ plus importante et un trajet plus lineaire,´ il sera alors consider´e´ que l’animal est plutotˆ en deplacement´ rapide d’une zone alimentaire a` une autre qu’au sein de ces zones. Ainsi, la segmentation des trajets de predateurs´ pour identifier leur zones d’inter´etˆ peut potentiellement s’effectuer a` l’aide de descripteurs de la vitesse et de la sinuosite´ de ces trajets, ou encore a` l’aide d’autres methodes´ analytiques telles que les modeles` espace-etat´.

Descripteurs empiriques

Pour estimer la qualite´ de la segmentation de methodes´ analytiques, nous avons choisi de tra-vailler dans un premier temps sur quatre descripteurs empiriques des trajets d’el´ephants´ de mer : la longueur de pas, le nombre de plongees´ par km, les residus´ du bottom time et la profondeur maximale de plongee´. Dans le contexte de la recherche en zone restreinte (ARS), la detection´ des ev´enements` de foraging intensif s’effectue quand les animaux se deplacent´ avec une petite lon-gueur de pas, un fort nombre de plongees´ par km, une faible profondeur de plongee´ et de forts residus´ du temps passe´ au fond des plongees´. Nous avons travaille´ sur des series´ temporelles categorielles´ indiquant l’occurence du foraging intensif pour les valeurs extemesˆ en longueur de pas (< 10%quantile), nombre de plongees´ par km (> 90%quantile), residus´ du temps passe´ au fond (> 90%quantile) et profondeur maximale de plongee´ (< 10%quantile).

“First-Passage-Time” et “First-Bottom-Time”

La methode´ du “first-passage-time” (FPT) a et´e´ developp´ee´ pour la premiere` fois en ecologie´ par Fauchald and Tveraa [2003]. Le terme “first-passage-time” fait ref´erence´ au temps nec´essaire´ a` un animal, se deplac´¸ant selon une marche aleatoire,´ pour sortir d’un cercle virtuel centre´ sur sa localisation au temps t (Figure 3.2). L’hypothese` sous-jacente est qu’un fort “first-passage-time” dans certaines zones correspond a` un comportement de recherche en zone restreinte ef-fectuee´ a` l’echelle´ spatiale S, qui est le rayon du cercle centre´ sur la localisation de l’animal au temps t. Cette echelle´ spatiale est determin´ee´ comme la valeur a` laquelle la variance re-lative du “first-passage-time” est maximale. Par ailleurs, Bailleul et al. [2008] ont adapte´ la methode´ du “first-passage-time” aux predateurs´ plongeurs en utilisant les residus´ du temps passe´ au fond, definis´ dans le paragraphe prec´edent´. Nous avons utilise´ leur methode,´ appelee´ le “first-bottom-time” (FBT), pour analyser les trajets Argos et GPS de femelles en periode´ de post-reproduction. Les zones de foraging intensif le long de ces trajets etaient´ definies´ par de longs “first-passage/bottom-time” (quantile a` 90%) aux echelles´ spatiales (S). Fauchald and Tveraa [2003] et Schick et al. [2008] presentent´ plus de details´ sur la methodologie´ du “first-passage-time”. Dans nos travaux present´es´ dans l’Annexe C, pour chaque individu, nous avons utilise´ les methodes´ du FPT et du FBT sur les trajets Argos et GPS. Des analyses preliminaires´ ont permis de determiner´ les echelles´ spatiales (S) sur chaque type de resolution´ : pour les trajets Argos, 49 32km (FPT) et 57 23km (FBT). Les echelles´ spatiales (S) pour les trajets GPS etaient´ 36 16km (FPT) et 60 47km (FBT). Le long des trajets des individus, nous avons estime´ les series´ temporelles categorielles´ indiquant l’occurence du foraging intensif pour les valeurs extemesˆ des “first-passage/bottom-times” (90% quantile, details´ fournis dans le manuscrit en preparation,´ cf Annexe E).
FIGURE 3.2 – Calcul du first-passage-time (FPT) : le temps de residence´ dans un cercle virtuel de rayon r est calcule´ pour chaque localisation du trajet. Plus ce temps est grand et plus l’animal a intensifie´ sa recherche dans le cercle. Figure modifiee´ d’apres` Pinaud [2005].

Modeles` Espace-Etat´ & Modeles` de Markov caches´

Comme mentionne´ prec´edemment,´ les modeles` espace-etat´ sont des modeles` de mouvement qui sont de plus en plus utilises´ en ecologie´. Ils reposent sur un processus Markovien aux pa-rametres` inconnus qui permet de tenir compte des erreurs de localisation et des changements de comportement des animaux au cours de leur trajets (review dans Patterson et al. [2008] et Schick et al. [2008]). C’est cette deuxieme` partie des modeles` qui va etreˆ present´ee´ ici.
Le modele` de processus des modeles` espace-etat´ s’applique a` la suite du modele` d’obser-vation. Les modeles` de Markov cache´ (HMM) reposent egalement´ sur un processus Mar-kovien, gen´eralement´ d’ordre 1, qui leur permet d’estimer le mode comportemental cache´ d’un animal a` partir de ses parametres` de mouvements (pour plus de details, Morales et al. [2004], Jonsen et al. [2007]). Les modeles` de processus des modeles` espace-etat´ et des HMM font l’hypothese` que la distribution des observations est conditionnelle a` un nombre fini N d’etats´ comportementaux caches´ [Cappe´ et al., 2005]. Ce sont ces etats´ comportementaux qui vont in-fluencer le deplacement´ de l’animal et le faire passer du foraging intensif au foraging extensif (pour N = 2). Ces modeles` font egalement´ l’hypothese` que le trajet de l’animal est une combinai-son de N marches aleatoires´ correl´ees´ et/ou biaisees´. Ces modeles` de processus permettent, a` partir de donnees´ filtrees´ et a` pas de temps constant, d’attribuer a` chaque observation une (et une seule) appartenance a` une des N marches aleatoires´ et donc des N etats´ compor-tementaux caches´. Afin d’evaluer´ l’influence de l’environnement local ou du comportement de plongee´ de l’animal, nous avons ajoute´ des covariables pour l’estimation des probabilites´ d’etreˆ dans un etat´ comportemental ou dans un autre. Bost et al. [2009] ont montre´ l’importance des structures frontales et tourbillonnaires chez un grand nombre de predateurs´ austraux. Nous avons donc utilise´ les anomalies de hauteur d’eau (SLA) comme indicateurs de la presence´ de ces structures qui pourraient influencer le comportement d’approvisionnement des el´ephants´ de mer. L’hypothese` etait´ que des anomalies negatives,´ indicatrices de la presence´ de tourbillns cy-cloniques par exemple, pourraient favoriser la probabilite´ de passer en mode de foraging intensif. De fac¸on similaire, les residus´ du bottom time ont et´e´ utilise´ comme covariable comportemen-tale : des residus´ positifs pourraient favoriser la probabilite´ de passer en mode de foraging inten-sif. Dans un dernier modele,` nous avons ensuite combine´ ces deux covariables (plus de details´ dans l’Annexe C). Comme mentionne´ prec´edemment,´ des techniques MCMC (Monte Carlo par chaˆınes de Markov) ont permis l’ajustement des modeles` dans le logiciel WinBUGS (Bayesian Analysis Using Gibbs Sampler, Spiegelhalter et al. [1999]).

Mise en relation des zones de recherche intensive et du succes` alimentaire

Quelque soit la methode´ d’analyses de trajet et la resolution´ des donnees,´ la detection´ des zones principales d’ARS ne correspond qu’a` un indicateur du comportement alimentaire de l’animal estime´ depuis la dimension horizontale. Afin de pouvoir avancer que les predateurs´ se sont particulierement` bien alimentes´ dans les zones d’ARS detect´ees,´ il faut au prealable´ valider l’hypothese` d’ARS. Une partie de ce projet de these` s’est attachee´ a` cette validation en utilisant le comportement de plongee´ particulier des el´ephants´ de mer. L’analyse de la flottabilite´ des animaux pendant les plongees´ de derive´ a en effet permis d’obtenir un indicateur de la condition corporelle des animaux et de son evolution´ le long des trajets en mer (plus de details´ dans la section suivante et dans le manuscrit en Annexe C). A` l’aide de cet indice deduit´ du taux de derive,´ nous avons identifie´ les zones de succes` alimentaire a` l’echelle´ des trajets et avons puˆ les comparer avec les zones d’intensification du comportement de recherche (ARS). Les differentes´ methodes´ de segmentation present´ees´ ci-dessus ont et´e´ evalu´ees´ a` l’aide de cet indice de la condition corporelle des el´ephants´ de mer. Par ailleurs, la maximisation de la similarite´ entre les zones d’ARS et les zones de succes` alimentaire pour les differentes´ methodes´ testees´ a per-mis d’estimer un lag minimal de metabolisation´.
Ces premiers travaux ont determin´e´ quelle etait´ la meilleure methodologie´ pour identifier, avec des donnees´ Argos et des donnees´ GPS, les zones de succes` alimentaire.

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Table des matières

I Introduction G´en´erale 
1.1 L’´ecologie alimentaire : liens entre d´emographie, performances d’approvisionnement et variabilit´e environnementale
1.1.1 Valeur s´elective, ressources et approvisionnement
1.1.2 Th´eorie de l’approvisionnement optimal
1..3 Perception de la variabilite environnementale et Recherche en Zone Restreinte
1.1.4 M´ethodologie de la detection de la recherche en zone restreinte
1.1.4.1 M´ethodes descriptives
1.1.4.2 Mod`eles statistiques comportementaux
1.1.5 ´ Ecologie alimentaire et variations environnementales
1.2 Les apex pr´edateurs : bioindicateurs des milieux dynamiques
1.2.1 R´eseau Trophique et Pr´edateurs Sup´erieurs
1.2.2 Mesures satellitaires et Biologging
1.2.3 ´ Echelles spatio-temporelles et pr´evisibilit´e des ressources
1.3 L’Oc´ean Austral : un oc´ean structurellement h´et´erog`ene
1.3.1 D’importantes fluctuations des ressources marines
1.3.2 Circulation de l’Oc´ean Austral et les grands fronts
1.3.3 Structuration de l’Oc´ean Austral par l’activit´e tourbillonnaire
1.3.4 Variabilit´e spatiale et temporelle de la productivit´e en zone interfrontale
1.4 L’´el´ephant de mer : un pr´edateur sup´erieur de l’Oc´ean Austral
1.4.1 Statut d’une esp`ece tr`es ´etudi´ee
1.4.2 Une distribution circum-polaire et diff´erentes strat´egies d’approvisionnement
1.4.3 Un exceptionnel mod`ele d’´etudes oc´eanographiques et ´ecologiques
1.5 Probl´ematique et objectifs de la th`ese
1.5.1 Probl´ematique m´ethodologique
1.5.2 Probl´ematique ´ecologique
II Mat´eriel & M´ethodes 
2 Mat´eriel
2.1 Instrumentations des ´el´ephants de mer
2.1.1 Protocole de pose du mat´eriel
2.1.2 Balises SMRU : ´emission des donn´ees et moyenne ´echelle
2.1.3 Balises WildLife Computers : enregistrements `a fine ´echelle
2.1.4 Des donn´ees de trajet `a diff´erentes r´esolutions
2.2 Donn´ees enregistr´ees in situ par les animaux
2.3 Donn´ees oc´eanographiques satellitaires
2.3.1 Temp´erature
2.3.2 Concentration en Chlorophylle a
2.3.3 L’altim´etrie : principes et donn´ees
3 M´ethodes 
3.1 Analyses des donn´ees t´el´em´etriques de localisation
3.1.1 Traitements des donn´ees t´el´em´etriques
3.1.1.1 Filtre d’Epanechnikov
3.1.1.2 Mod`eles Espace- ´ Etat
3.1.2 Segmentation des trajets
3.1.2.1 Descripteurs empiriques
3.1.2.2 “First-Passage-Time” et “First-Bottom-Time”
3.1.2.3 Mod`eles Espace- ´ Etat & Mod`eles de Markov cach´es
3.1.3 Mise en relation des zones de recherche intensive et du succ`es alimentaire
3.2 Analyses des donn´ees de plong´ees
3.2.1 Analyses sur donn´ees de moyenne r´esolution
3.2.2 Classification des plong´ees sur donn´ees de fine r´esolution
3.2.2.1 D´etection des plong´ees de d´erive
3.2.2.2 D´etermination des param`etres de classification
3.2.3 Segmentation du comportement dans la dimension verticale
3.3 Mise en relation du comportement de recherche alimentaire et des conditions environnementales
III Principaux R´esultats 
4 M´ethodologie de la d´etection du comportement d’approvisionnement
4.1 D´etection du comportement d’approvisionnement dans la dimension horizontale
4.1.1 Quelles m´ethodes d´etectent les mˆemes zones de foraging intensif `a partir des donn´ees Argos et GPS ?
4.1.2 Lag temporel de m´etabolisation & Similarit´e des zones de succ`es alimentaire et des zones de foraging intensif
4.1.3 Conclusion
4.2 D´etection du comportement d’approvisionnement dans la dimension verticale .
4.2.1 Classification des plong´ees
4.2.2 Lien entre les dimensions horizontale et verticale
4.2.3 Conclusion
5 Facteurs environnementaux et approvisionnement des femelles ´el´ephants de mer
5.1 `a l’´echelle du trajet : Foraging intensif & Champ tourbillonnaire
5.1.1 Temp´eratures le long de la colonne d’eau
5.1.2 Concentration en Chlorophylle a
5.1.3 Anomalies de Hauteur d’Eau et Vitesses G´eostrophiques
5.1.4 Analyses des Transitions Comportementales
5.1.5 Conclusion
5.2 Gradient de temp´erature et dimension verticale
5.2.1 Segmentation dans la dimension verticale
5.2.2 Utilisation de la Temp´erature et du Gradient de Temp´erature
5.2.3 Conclusion
5.3 Perspectives : exploitation intensive d’une structure cyclonique
5.3.1 Comportement en surface : ´echantillonnage d’une structure meso´echelle
5.3.2 Exploitation de la colonne d’eau
5.3.3 Conclusion et Perspectives
IV Discussion 
6 Synth`ese des r´esultats obtenus au cours de cette th`ese
7 La d´etection du foraging peut s’effectuer `a diff´erentes ´echelles et dimensions spatiales
7.1 Localisation de la recherche en zone restreinte dans la dimension horizontale .
7.1.1 R´esolution des donn´ees t´el´em´etriques : Argos, GPS ou les deux ?
7.1.2 Prise en compte du lag temporel de m´etabolisation
7.1.3 M´ethodologie la plus adapt´ee aux deux r´esolutions des donn´ees de tracking
7.1.4 Identification de l’´echelle spatiale de la recherche en zone restreinte .
7.1.5 Conclusion
7.2 L’importance de la dimension verticale pour un pr´edateur plongeur
7.2.1 Intensification du comportement de plong´ee le long du trajet
7.2.2 Mise en relation du comportement de plong´ee avec l’activit´e perc¸ue depuis la surface
7.2.3 Comportement au sein des plong´ees : intensification dans la dimension verticale
7.2.4 Conclusion
7.3 D´etection du comportement d’approvisionnement : quelles donn´ees, quellesm´ethodes ?
8 La structuration spatiale du milieu conditionne l’approvisionnement
8.1 Influence des structures meso´echelle sur l’approvisionnement des ´el´ephants de mer austraux
8.2 Strat´egies d’acquisition des ressources chez les ´el´ephants de mer austraux
8.3 Les indicateurs oc´eanographiques et biologiques de l’accessibilit´e `a la ressource
V Conclusions, Questions en suspens et Perspectives 
Bibliographie

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