Soutenance mémoire
Variation génétique de la croissance
Le rôle des essais de provenances/descendances dans la génétique forestière
L’amélioration génétique a comme but d’augmenter la performance de certains caractères de l’arbre tels la croissance et la masse volumique du bois (Falconer et Mackay 1996; Perron 2003). L’amélioration vise ainsi la réalisation du potentiel génétique afin d’augmenter les rendements. La sylviculture de son côté tente d’augmenter les rendements en modifiant l’environnement de l’arbre. Enfin, c’est la combinaison de l’amélioration génétique (facteur G) et de la sylviculture (facteur E) qui permet l’optimisation des rendements (phénotype) (facteur P). Les essais de provenances/descendances sont utilisés pour étudier la variabilité entre provenances et descendances (Falconer et Mackay 1996).
Une provenance est un groupe d’individus (généralement des semences) provenant de plusieurs arbres-mères ayant une origine géographique commune. Une descendance (famille) est un groupe d’individus apparentés (ayant un ou deux parents en commun) issus de reproduction sexuelle. L’essai de provenance/descendance est une plantation comparative qui permet d’évaluer la variation inter-population (c’est-à-dire entre les provenances) et intra-population (entre les familles dans chaque provenance) (Perron 2003). Les essais de provenances/descendances permettent aussi d’estimer le contrôle génétique ( 2 i
– héritabilité au sens strict) d’un caractère et la corrélation génétique entre caractères (Falconer et Mackay 1996). L’héritabilité au sens strict est la proportion de la variation phénotypique totale due à la variance additive (i.e., la variance entre les valeurs en croisement des individus). Elle donne alors une mesure relative de l’efficacité d’une sélection génétique. Ainsi, si l’héritabilité du caractère est très faible, la plupart de la variation sera due à l’environnement et il sera difficile d’améliorer ce caractère par la sélection des arbres supérieurs; mais, si l’héritabilité est très forte, la plupart de la variation sera due au facteur génétique, ce qui permettra d’améliorer ce caractère par sélection. La corrélation génétique g r exprime dans quelle mesure deux caractères distincts reflètent essentiellement le même caractère génétique. En d’autres termes, si deux caractères sont contrôlés par le même ensemble de gènes, la corrélation génétique entre ceux-ci devrait être égale à 1.
Si les caractères sont contrôlés par deux ensembles de gènes distincts, la corrélation génétique sera alors égale à zéro. Le signe de la corrélation génétique est très important dans la pratique. Par exemple, si deux caractères sont héritables et si la corrélation génétique entre ceux-ci est négative, la sélection pour augmenter la valeur d’un caractère aura pour conséquence de réduire celle de l’autre. D’un autre côté, si les deux caractères sont héritables et si leur corrélation génétique est positive, une sélection visant à accroître la valeur d’un d’entre eux aura pour effet indirect d’également hausser la valeur de l’autre.
Variation génétique de la croissance
Les arbres croissent à partir de méristèmes en hauteur et en diamètre. La croissance en hauteur, appelée primaire, se fait grâce à l’action des méristèmes apicaux. La croissance en diamètre, ou secondaire, se fait pour sa part à partir de méristèmes latéraux, principalement le cambium. Contrairement à la croissance en hauteur, la division du cambium dépend essentiellement de la photosynthèse de la saison en cours. La nourriture mise en réserve pendant la saison antérieure peut cependant être utilisée pour la croissance du diamètre au début de la saison de croissance (Tsoumis 1991). Dans les zones tempérées, on peut distinguer un cerne par année en raison de l’arrêt de la croissance à l’automne, mais dans les zones tropicales humides, on ne peut pas distinguer de cernes annuels car la croissance ne s’arrête pas (Cloutier 2004).
On s’attend en général à ce que les espèces qui dispersent leurs semences et/ou leur pollen sur de longues distances présentent des différences relativement petites entre les populations naturelles mais de fortes variations entre les arbres d’une même population (Hamrick et al. 1992). Les études sur la variation de la croissance dans des essais de provenances de C. spruceanum (Sotelo Montes et al. 2003; Boivin-Chabot et al. 2004; Weber et Sotelo Montes 2005) et de Guazuma crinita (Rochon 2004; Weber et Sotelo Montes 2006) dans le bassin amazonien du Pérou sont en accord avec cet énoncé général: les variations entre les provenances sont minimes lorsque comparées aux variations entre les arbres d’une même provenance.
Lors des essais de provenances, il a souvent été démontré que les différences de croissance entre les environnements de plantation sont plus grandes que les différences entre les provenances (Namkoong et al. 1988; Morgenstern 1996). Cela a aussi été observé chez C. spruceanum (Sotelo Montes et al. 2003; Weber et Sotelo Montes 2005) et G. crinita (Rochon 2004; Weber et Sotelo Montes 2006). La sélection de provenances chez des espèces ligneuses à croissance rapide serait plus efficace lorsque les conditions environnementales des essais facilitent la croissance rapide (Campbell et Sorensen 1978).
Ces environnements permettraient aux différences génétiques inhérentes aux taux de croissance de s’exprimer plus facilement. Les provenances ne pourraient pas exprimer ainsi leur plein potentiel génétique dans des environnements moins favorables. Par exemple, Roman et al. (1996) ont étudié la variation chez Gliricidia sepium lors d’une étude en pépinière: plus de variation en hauteur et en biomasse fut détectée entre les provenances dans les traitements qui recevaient des arrosages fréquents que dans les traitements avec un apport en eau limité. Des résultats similaires ont été observés chez C. spruceanum (Sotelo Montes et al. 2003; Weber et Sotelo Montes 2005).
Variation génétique des propriétés du bois 1.3.1
Définition de la qualité du bois La qualité du bois est l’ensemble de ses attributs qui font qu’il est valable pour un usage donné (Jozsa et Middleton 1994). Par exemple, le bois utilisé à des fins structurales doit être fort et résistant (Jozsa et Middleton 1994) tandis que le bois pour un instrument de musique doit avoir une structure anatomique régulière et de bonnes propriétés acoustiques (Bucur 2006). La masse volumique du bois est un attribut qui a une influence directe sur les propriétés du bois solide (la résistance, le retrait, l’usinage, l’acoustique, etc.). Les caractéristiques de qualité du bois peuvent être inhérentes à l’espèce, mais sont aussi influencées par les conditions de croissance de l’arbre. Beaucoup d’attributs de qualité du bois sont héréditaires et les différences de qualité entre les arbres à l’intérieur de l’espèce peuvent être liées aux différences génétiques (Jozsa et Middleton 1994).
Le bois juvénile On reconnaît généralement deux types de bois, soit le bois juvénile et le bois mature, lesquels possèdent des caractéristiques différentes (Zobel et Sprague 1998). Ainsi, les propriétés du bois juvénile varient de la moelle vers la partie mature de l’arbre. La frontière de ces zones, quoique dépendante des propriétés mesurées, se situe en moyenne entre le cinquième et le vingtième anneau de croissance, bien qu’il puisse exister une grande variation (Evans et al. 2000).
Comparé avec le bois mature, le bois juvénile des feuillus présente les caractéristiques suivantes: 1) la masse volumique est plus faible, 2) les fibres sont plus courtes, l’angle des micro-fibrilles est plus élevé, 3) les parois cellulaires sont plus minces, 4) le diamètre et la longueur des cellules sont plus petits, 5) la teneur en humidité est plus élevée, 6) le retrait longitudinal est plus grand, 7) la résistance mécanique est moindre pour une masse volumique de bois donnée, 8) il tend à y avoir plus de bois de tension, 9) la proportion de la cellulose est légèrement plus faible que pour le bois mature et celles d’extractibles et de lignine sont différentes (Zobel et Sprague 1998; Evans et al. 2000). En général, les différences entre le bois juvénile et le bois mature sont relativement faibles pour le bois à pores diffus, comparé au bois à zones poreuses (et particulièrement comparé au bois des conifères) (Zobel et Sprague 1998).
Chez le bois à pores diffus, les vaisseaux du xylème secondaire sont distribués uniformément dans l’anneau de croissance et sans différence sensible du diamètre entre le début et la fin de la saison de végétation. Alors que, pour le bois à zone poreuse, le diamètre des vaisseaux du bois initial est sensiblement plus grand que celui des vaisseaux du bois final, et les vaisseaux forment des zones bien définies ou cernes dans une section transversale de la tige (Esau 1977; Jodin 1994).
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Table des matières
Résumé
Abstract
Avant-Propos
Remerciements
Lexique
Introduction
Chapitre 1 Revue de littérature
1.1 Le rôle des essais de provenances/descendances dans la génétique forestière
1.2 Variation génétique de la croissance
1.3 Variation génétique des propriétés du bois
1.3.1 Définition de la qualité du bois
1.3.2 Le bois juvénile
1.3.3 La couleur du bois
1.3.4 Masse volumique du bois
1.3.5 Variation radiale de la masse volumique du bois
1.3.6 Le retrait du bois
1.3.7 Le coefficient de déformation statique [s11 statique] et le module de rupture [σL] en compression longitudinale
1.3.8 Le coefficient de déformation dynamique en direction longitudinale du bois [s11 dynamique
1.4 Héritabilité de la croissance des arbres et des propriétés du bois
1.5 Corrélations génétiques et phénotypiques entre la croissance des arbres et les propriétés du bois
1.6 Information générale de Calycophyllum spruceanum
1.6.1 Distribution, écologie et sylviculture
1.6.2 Utilisations et valeur économique
1.6.3 Propriétés du bois
1.6.4 Variation génétique et environnementale
1.6.5 Corrélations phénotypiques entre la croissance des arbres et la masse volumique du bois
Objectifs et hypothèses
Chapitre 2 Genetic variation and correlations between growth and wood density of Calycophyllum spruceanum at an early age in the Peruvian Amazon
2.1 Résumé
2.2 Abstract
2.3 Introduction
2.4 Materials and methods
2.4.1 Sample region and study area
2.4.2 Experimental design and management of the provenance/progeny test
2.4.3 Traits measured in the provenance/progeny test
2.4.4 Statistical analyses
2.5 Results
2.5.1 Variation in tree height and stem diameter (10 cm above ground) at 16, 28 and 39 months
2.5.2 Variation in Dbh and basic density of wood at 39 months
2.5.3 Estimates of individual tree heritability (hi
2) and correlations between tree growth and basic density of wood
2.6 Discussion
2.6.1 Variation in tree growth
2.6.2 Variation in basic density of juvenile wood
2.6.3 Heritability of tree growth and basic density of juvenile wood
2.6.4 Phenotypic and genetic correlations between tree growth and basic density of juvenile wood
2.7 Conclusions
Chapitre 3 Genetic variation in wood color and its correlations with tree growth and wood density of Calycophyllum spruceanum at an early age in the Peruvian Amazon
3.1 Résumé
3.2 Abstract
3.3 Introduction
3.4 Materials and methods
3.4.1 Sample region, study area, experimental design and management of the provenance/progeny test
3.4.2 Traits measured in the provenance/progeny test
3.4.3 Statistical analyses
3.5 Results and discussion
3.5.1 Environmental and genetic variation in juvenile-wood color
3.5.2 Phenotypic and genetic correlations between juvenile wood color and the tree’s growth and wood density
3.5.3 Estimates of individual tree heritability (hi
2) for juvenile wood color0
3.6 Conclusions
Chapitre 3 Genetic variation in wood color and its correlations with tree growth and wood density of Calycophyllum spruceanum at an early age in the Peruvian Amazon
3.1 Résumé
3.2 Abstract
3.3 Introduction
3.4 Materials and methods
3.4.1 Sample region, study area, experimental design and management of the provenance/progeny test
3.4.2 Traits measured in the provenance/progeny test
3.4.3 Statistical analyses
3.5 Results and discussion
3.5.1 Environmental and genetic variation in juvenile-wood color
3.5.2 Phenotypic and genetic correlations between juvenile wood color and the tree’s growth and wood density
3.5.3 Estimates of individual tree heritability (hi
2) for juvenile wood color
3.6 Conclusions
Chapitre 5 Genetic variation in wood mechanical properties, and their correlations with tree growth and wood density of Calycophyllum spruceanum at an early age in the Peruvian Amazon .
5.1 Résumé
5.2 Abstract
5.3 Introduction
5.4 Materials and methods
5.4.1 Sample region, study area, experimental design and management of the provenance/progeny test
5.4.2 Traits measured in the provenance/progeny test
5.4.3 Statistical analyses
5.5 Results and discussion
5.5.1 Means and coefficients of variation of wood mechanical properties and density
5.5.2 Variation in wood mechanical properties and density
5.5.3 Heritability of juvenile-wood mechanical properties and density
5.5.4 Phenotypic and genetic correlations between the tree’s growth and wood mechanical properties and density
5.5.5 Predictive ability of non-destructive methods
5.6 Conclusions
Chapitre 6 Radial variation in wood density and correlations with growth of Calycophyllum spruceanum at an early age in the Peruvian Amazon
6.1 Résumé
6.2 Abstract
6.3 Introduction
6.4 Materials and methods
6.4.1 Sample region, study area, experimental design and management of the provenance/progeny test
6.4.2 Traits measured in the provenance/progeny test
6.4.3 Statistical analyses
6.5 Results and discussion
6.6 Conclusions and recomendations
Conclusions générales
Variation de la croissance des arbres et de la masse volumique du bois
Variation dans la couleur du bois
Variation dans le retrait du bois
Variation dans la résistance et la rigidité du bois
Variation radiale de la masse volumique du bois
Remarques générales
Recommandations
Bibliographie
Annexes
Annexe A: Paramètres génétiques et statistiques
Annexe B: Propriétés acoustiques
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