Variabilité de la structure de la canopée en forêt tropicale humide

Les forêts tropicales dans le monde

   Les forêts couvrent un peu plus de 4 milliards d’hectares (ha) au niveau mondial, soit près du tiers des surfaces émergées du globe. La part des forêts tropicales est de 44 % du couvert forestier mondial et trois grands massifs en concentrent la majeure partie (Figure 1.1) : le bassin amazonien qui totalise 800 millions d’ha, dont près de 520 millions sur le seul territoire brésilien, le bassin du Congo avec 300 millions ha et l’Asie du Sud-Est qui comprend quelques 240 millions d’ha, principalement en Indonésie et en Malaisie (Fao, 2012). Les biens et les services qu’elles fournissent placent les forêts tropicales au cœur d’importants enjeux politiques, sociétaux et scientifiques (Achard et al., 2002; Baccini et al., 2012). Le premier enjeu est d’ordre socio-économique. On estime que ce seront plus de 9 milliards d’êtres humains qui peupleront la Terre en 2050 (Godfray et al., 2010; Gibbs et al., 2010). La nécessité de subvenir aux besoins alimentaires de cette population croissante se traduit chaque année par une conversion des forêts tropicales en terre arable. Ce besoin se traduit par la conversion de plus de 6 millions d’ha de forêt tropicale chaque année en terre agricole (Rojas-Briales and Ze Meka, 2011; Godfray et al., 2010). Koh and Wilcove (2008) estime qu’en Asie environ 8 millions d’ha de forêt ont été convertis pour les exploitations de palmiers à huile depuis 50 ans. En Amazonie les pâturages et les cultures de soja ont causé une dégradation de plus de 56 millions d’ha de forêt (Sampaio et al., 2007). Parmi les nombreux enjeux relatifs aux forêts tropicales, ceux qui sont liés à la préservation et à la gestion des forêts tropicales humides occupent un place particulière. Aujourd’hui le rôle des forêts tropicales est reconnu et notamment celui qu’elles jouent dans la préservation de la biodiversité et dans la régulation du cycle du carbone (Malhi et al., 2008). En terme de biodiversité, parmi les 14 biomes terrestres, près de 50 % des espèces de mammifères, d’oiseaux et d’amphibiens menacés au monde se trouvent dans les forêts tropicales humides, et près de 15 % dans les forêts tropicales sèches. Si l’on considère plus particulièrement les arbres de ces forêts, on observe la coexistence de 16 000 espèces d’arbres en Amazonie avec une densité comprise entre 120 et plus de 200 espèces par hectare (Baraloto et al., 2013; Gentry,1988). D’autre part, même si elle ne représentent que 10% des terres émergées, elles stockent à elles seules, plus de la moitié (55 %, 471 ± 93 Pg.C) du stock mondial de carbone forestier estimé à 861 ± 66 Pg.C1 (Pan et al., 2011). Cependant, ce stock de carbone que représentent les forêts tropicales est menacé, à cause des activités humaines. En effet, la déforestation et l’exploitation des zones tropicales est la principale source d’émissions de carbone. Selon l’évaluation des ressources forestières mondiales en 2015, la superficie du couvert forestier mondiale a été réduite de 129 millions d’hectares (3,1 % du couvert mondiale) sur la période 1990-2015, et s’établit maintenant à un peu moins de quatre milliards d’hectares. On estime que la déforestation des zones tropicales a libéré dans l’atmosphère un milliard de tonnes de carbone chaque année depuis 1990, jusque-là immobilisé dans la biomasse forestière et cela représente entre 15 à 20 % de l’émission mondiale des gaz à effets de serre (GES) (Ramankutty et al., 2007; Houghton et al., 2012). Ces émissions de dioxyde de carbone ont eu pour conséquence d’augmenter les températures à une échelle globale. Dans leur dernier rapport sur l’évolution du climat, le Groupe d’experts Intergouvernemental sur l’Evolution du Climat (GIEC) prévoit une hausse des températures de 0.3 à 4.8 ◦C, d’ici 2100 (selon le scénario considéré) qui entraînerait des événements climatiques extrêmes plus intenses et fréquents (Climate, 2013). Dans ce contexte, gérer les forêts tropicales et préserver le couvert forestier tout en permettant l’exploitation de leurs ressources constituent des préoccupations de premier ordre.

Conséquences de la trouée dans la canopée

   Les nombreux travaux menés sur les trouées ont mis en évidence un certain nombre de modifications de l’écosystème forestier. En particulier concernant le lien entre l’augmentation de lumière, causée par la formation de la trouée dans la canopée, et le maintien de la richesse floristique (Denslow, 1987). En effet, la formation de la trouée entraîne immédiatement l’augmentation de la quantité de lumière dans au sol. Cette quantité de lumière est variable entre le centre de la trouée et sa périphérie ce qui oblige les arbres à s’adapter (Runkle,1992). Par exemple, il a été montré que suivant la stratégie de croissance et la tolérance à l’ombre, les espèces vont être mieux adaptées à différentes tailles de trouées (Bazzaz and Pickett, 1980). En effet, à l’intérieur d’une grande trouée, le développement des espèces intolérantes à l’ombre est très favorisé tandis qu’à l’intérieur d’une petite trouée, ce sont les espèces tolérantes à l’ombre se qui développent plus facilement (Canham, 1989; Hubbell et al., 1999). D’autre part, la cicatrisation et la re-formation de la canopée au fil du temps, amènent à la diminution de la quantité de lumière (Toledo-Aceves and Swaine, 2008). La quantité d’énergie qui atteint la trouée a pour conséquence également de modifier le micro-climat. Par exemple, l’analyse de la température dans la trouée montre que du centre à la périphérie les variations de température sont de l’ordre de 2 à 8◦C (Riera, 1983). Ces brusques changements de température entraînent le dessèchement des espèces fragiles, favorisant ainsi la croissance d’espèces plus résistantes aux variations de température et modifie la photosynthèse (Lloyd and Farquhar, 2008; Chazdon and Fetcher, 1984). L’apparition des trouées est également associée à une augmentation locale de la quantité de feuilles et de litière. Dans une expérience de référence au Costa Rica, Denslow (1987) a montré qu’après quelques années, les qualités nutritives du sol s’améliorent par la décomposition des bois morts. La trouée apparaît donc comme un hot-spot de nutriments. Cependant, la décomposition des débris dépend de la taille des trouées. En effet pour que la décomposition s’active, il faut que la trouée laisse passer une quantité de lumière suffisante (Denslow et al., 1998).

Les conséquences des trouées d’exploitation

  L’exploitation forestière cause des dégâts collatéraux. Par exemple, lors de leur abattage, des arbres entraînent dans leur chute d’autres arbres qui ne sont pourtant pas ciblés. L’extraction de l’arbre et les dégâts collatéraux, vont former des ouvertures dans la canopée. Pour la suite de l’étude, nous utiliserons l’expression « trouée d’exploitations » pour désigner une ouverture dans la canopée causée, soit par l’exploitation conventionnelle ou à faible impact, soit par la mise en place des infrastructures telles que les pistes de débardage, les parcs de stockages, les routes et les cloisonnements. Plusieurs travaux démontrent la supériorité en termes de dégâts subis par la canopée, de l’Exploitation à Faible Impact (EFI), à un niveau donné de production, par rapport à l’exploitation conventionnelle (Boltz et al., 2001). En effet, de nombreuses études ont montré qu’une exploitation planifiée permet de diminuer de 50% ces ouvertures dans la canopée (Pereira et al., 2002) (Uhl and Kauffman, 1990). L’intensité d’exploitation influence la formation des ouvertures. En effet, cette intensité d’exploitation est positivement corrélée avec le degré d’ouverture des trouées, en augmentant la fréquence des ouvertures et également la taille des trouées dans la canopée (Bertault and Sist, 1997; Pithon et al., 2013). Ces derniers auteurs expliquent que la taille des trouées et leur fréquences ont pour conséquence de modifier la vitesse de recouvrement de la trouée (Gourlet-Fleury et al., 2005). Contrairement aux trouées naturelles, qui sont imprévisibles dans le temps et l’espace, les trouées d’exploitation sont potentiellement beaucoup plus prévisibles. C’est ainsi que des études poussées ont pu être réalisées en forêts exploitées pour étudier la dynamique forestière post-exploitation (GourletFleury et al., 2004a). Par exemple, l’analyse de la régénération d’espèces exploitées en Guyane Française a fait ressortir le fait que la réponse à la croissance des juvéniles est variable selon l’espèce, mais qu’elle reste globalement positive. L’analyse met en évidence qu’à intensité d’exploitation constante, des petites trouées d’exploitations, à la place de plus grandes trouées, permettent d’augmenter la croissance à l’échelle du peuplement résiduel (Herault et al., 2010). De plus, la création de petites trouées d’exploitation dans la canopée évite le ralentissement de la croissance du peuplement contrairement aux grandes trouées d’exploitation. En effet, la réduction significative de la canopée et donc de la surface terrière – dues en partie à la négligence dans la conduction de l’exploitation conventionnelle – se traduit souvent par une colonisation incontrôlée des trouées de grandes tailles par les lianes (Pinard and Putz, 1996; Asner et al., 2005a) ou les graminées (Vieira et al., 2006) ; et par une augmentation du risque des incendies (Souza et al., 2005; Nepstad et al., 1999; Matricardi et al., 2010). Cependant, cette stratégie de favoriser des petites trouées d’exploitation présente l’inconvénient de créer plus de pistes de débardage (Putz et al., 2008). L’exploitation forestière fragmente la canopée en causant des trouées de tailles variables (de 10 m2 à, > 1000 m2) (Broadbent et al., 2008). Cette fragmentation de la canopée est liée aux modalités d’exploitation (EFI ou EC). Dans le cas de l’EFI, Asner et al. (2004) montrent qu’il n’y a pas de fractionnement majeur dans la canopée, mais plutôt des trouées passagères. Cependant, ces trouées d’exploitations «passagères» ne sont pas sans conséquence sur la biodiversité (Cannon et al., 1998; Berry et al., 2010). Par exemple, en Guyane Française, l’analyse de la réponse fonctionnelle de jeunes tiges de 2 à 10 cm dans des trouées d’exploitation (centre, le bord) mais aussi dans une forêt non-exploitée, montre d’une part que la richesse spécifique et la richesse fonctionnelle est la même dans les trois habitats (centre, bord, non-exploitée). Cependant, l’étude montre que l’on observe une plus faible densité de bois (6%) et une plus faible dureté des feuilles (11%) dans les trouées d’exploitation (Baraloto et al., 2012). Toujours en Guyane Française,une récente étude montre qu’après un seul cycle d’exploitation, la hauteur moyenne des arbres et la taille des couronnes diminuaient significativement (Rutishauser et al., 2016). Concernant la biodiversité animale, la formation de trouées d’exploitation tout comme la formation de trouées naturelles, modifie le microclimat de la forêt. Les trouées d’exploitation augmentent l’éclairement solaire reçu sur le sol de la forêt, ce qui provoque une hausse de température et une baisse de l’humidité. De plus, elles entraînent une plus grande variabilité du microclimat entre la nuit et le jour (Meijaard et al., 2005). Cette modification du microclimat a vraisemblablement un fort impact sur les amphibiens, qui ont en général une faible tolérance au changement de microclimat (Gardner et al., 2007; Adum et al., 2013).

Analyse de la canopée à partir de la télédétection active

   L’analyse de la structure forestière à partir des données issues de la télédétection active croit fortement depuis une dizaine d’années (Asner and Martin, 2009). En particulier, la technologie LiDAR (Light Detection and Ranging), connaît un véritable succès dans l’étude de la structure de la végétation. Le principe du LiDAR, repose sur la mesure du temps de parcours d’une impulsion électromagnétique entre le LiDAR et sa cible par exemple les feuilles, le tronc, ou les racines. Comme la vitesse de la lumière dans un milieu donné est connue et constante, cette mesure du temps peut être transformée en distance. Le LiDAR peut être utilisé au sol, ou embarqué dans un système aéroporté. Dans les deux cas, les données recueillies par les LiDAR sont de nature ponctuelle et la densité de points LiDAR dépend du capteur et des conditions d’acquisition. La forte densité de points issue des LiDAR aéroportés permet de produire par exemple un Modèle Numérique d’Élévation (MNE) pour l’analyse de la topographie, des Modèles Numérique de Canopée (MNC) pour l’analyse de la structure de la canopée des résolutions de l’ordre du mètre (Vincent et al., 2012). L’intérêt du Lidar, en foresterie vient de sa capacité à pénétrer le couvert forestier et à informer sur la structure du couvert malgré l’importante nébulosité (Gibbs et al., 2010). Différentes approches ont été développées pour étudier la structure de la canopée à partir du LiDAR aéroporté. Pendant les travaux de cette thèse, nous avons pu distinguer deux catégories d’approches :
• La première approche cherche à expliquer la structure de la canopée, et s’effectue plutôt à une échelle spatiale large, le plus souvent à l’échelle du peuplement ou à l’échelle du paysage (Asner et al., 2008; Vincent et al., 2012). À ces échelles, les études s’intéressent aux caractéristiques structurelles des peuplements en lien avec divers phénomènes et processus. Par exemple, les premières études (LiDAR) en forêt tropicales ont montré de fortes corrélations entre la hauteur moyenne de canopée et le stock de biomasse (Drake et al., 2002a, 2003). Cependant, la variabilité saisonnière qui entraîne la perte de feuilles modifie les variations de hauteurs et des pertes de biomasse associées. Cette perte de feuilles est identifiée comme un biais dans les relations hauteurs/biomasse et constitue une source d’erreur additionnelle dans des suivis temporels des variations de hauteur de canopée (Drake et al., 2003). Au Panama, l’analyse de l’organisation spatiale, à partir du LiDAR, révèle d’une part, que la topographie et les réseaux hydrologique participe à la structuration spatiale de la canopée et que d’autre part que la variation de la hauteur de canopée dépend de la résolution spatiale (Detto et al., 2013).
• La deuxième approches regroupe les études qui analysent les changements dans la canopée. Ces changements interviennent à l’échelle du peuplement et sont dus en particulier, aux feux de forêt, aux fortes précipitations, à l’exploitation forestière, ou à la dynamique naturelle de la forêt (Paget, 1999b; Negrón-Juárez et al., 2011). Cette catégorie d’approches est basée sur l’hypothèse que les trouées peuvent être distinguées de la canopée environnante par leur hauteur. Sous cette hypothèse, les trouées sont des entités distinctes avec des caractéristiques observables (taille, forme, etc…). Assez curieusement, que ce soit en zone tempérée ou tropicale, la plupart des études utilisant le LiDAR se focalisent sur la caractérisation des trouées naturelles, p.ex. en forêts non perturbées (Lobo and Dalling, 2014; Kellner et al., 2009). Les méthodes de détection des trouées à partir de données LiDAR sont toutes basées sur le raisonnement que les trouées sont une portion de forêt de hauteur moins élevée que la canopée. Le défi est alors de distinguer correctement les trouées parmi la canopée environnante, de façon à ce qu’elles aient une signification écologique dans leur contexte spatial et temporel. Ainsi, les études, cherchent au minimum à caractériser la distribution des trouées et parfois, essayent d’identifier certaines de leurs propriétés (Schliemann and Bockheim, 2011; Gaulton and Malthus,2010). Les méthodes les plus communes sont basées l’évaluation des trouées (morphologie, surface) et du degré d’ouverture dans la canopée. Une méthode basée sur les observations in situ est ensuite développée pour détecter les trouées à partir des données LiDAR. Par exemple, Asner et al. (2013a) montrent ainsi qu’il est possible de détecter plus de six millions de trouées naturelles > 1 m2 pour une surface de 125 581 ha, en Amazonie, et montrent que la distribution de taille des trouées naturelles suit une loi de type puissance (loi de Pareto), avec un paramètre d’échelle (λ) qui varie selon le nombre et la distribution de taille des trouées (Lobo and Dalling, 2014). L’étude met en évidence qu’en fonction du type de sol, zones inondables ou de terre ferme, (terra firme), la distribution des taille des trouées est modifiée. A contrario, peu d’études, sauf celle de Kent et al. (2015) et celle de Wedeux and Coomes (2015)), se sont intéressées aux changements (i) de distribution de taille de trouées, (ii) de hauteur de canopée dans les forêts exploitées alors même que le LiDAR fournit un outil de 1er choix pour se faire. La technologie LiDAR offre un fort potentiel dans l’observation et l’analyse de la hauteur de canopée et cela à un coût modéré. C’est une technologie particulièrement prometteuse dans les zones tropicales peu explorées et d’accès difficile. Cependant, le domaine d’applicabilité de la technique aux forêts tropicales denses reste mal connu, car les études dans ce contexte sont rares (Drake et al., 2003; Clark, 2005). Durant les travaux de cette thèse, nous avons tenté d’exploiter le potentiel LiDAR, pour établir une définition de la trouée avec des outils statistique tout en considérant le concept de trouée en tant qu’entité écologique, mais aussi en tant qu’entité observée par le LiDAR. D’autre part, nous nous sommes intéressés à l’analyse spatiale de la canopée à partir du LiDAR, en faisant l’hypothèse que le couvert forestier est spatialement auto-corrélé et cela à différentes échelles. Nous ferons attention au terme d’échelle, car selon les uns et les autres, l’échelle a des définitions variées. Nous parlerons de résolution spatiale des images et de l’étendue spatiale de la zone d’étude.

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Table des matières

I Introduction générale 
1 Contexte des forêts tropicales 
1 Les forêts tropicales dans le monde
2 La gestion durable des forêts tropicales
2.1 …. À l’échelle globale
2.2 …. À l’échelle locale
2 Le rôle des trouées dans les forêts tropicales 
1 Définition générale
2 Conséquences de la trouée dans la canopée
3 Les conséquences des trouées d’exploitation
3 Apport de la télédétection 
1 Analyse de la canopée à partir de la télédétection optique
2 Analyse de la canopée à partir de la télédétection active
4 Cadre guyanais 
1 Contexte forestier guyanais
2 Gestion de la forêt tropicale guyanaise
3 Le massif forestier de Régina
5 Cadre scientifique et structure de la thèse 
1 Objectifs et questions de recherche
2 Données
3 Structure du document
II Études 
6 Environmental control of natural gap size distribution in tropical forests
1 Abstract
2 Introduction
3 Materials and Methods
3.1 Data source
3.1.1 LiDAR data
3.1.2 Environmental data
3.1.2.1 Slope
3.1.2.2 Topographic exposure
3.1.2.3 Drained area
3.1.2.4 Hydraulic altitude
3.1.2.5 Terrain ruggedness index
3.1.2.6 HAND
3.2 Forest gap definition
3.2.1 Height threshold
3.2.2 Minimum gap size
3.3 Modeling gap size distribution
3.3.1 Model inference
3.3.1.1 Metropolis-Hastings algorithm
3.3.2 Univariate environmental effects
3.3.2.1 Variable transformation
3.3.3 Multivariate model
Principal component analysis
Model
4 Results
4.1 Gap delineation
4.2 Basic statistics
4.3 Univariate models
4.4 The multivariate model
5 Discussion
5.1 Methodology
5.1.1 Gap Detection
5.2 Environmental effects on gap size frequency distribution
5.2.1 Slope
5.2.2 Water Saturation
5.2.3 Topographic Exposure
6 Conclusion
7 acknowledgements
7 Weak Environmental Controls of Tropical Forest Canopy Height in the Guiana Shield 
1 Introduction
2 Material and Methods
2.1 Study Site
2.2 LiDAR DEM and DCM
2.2.1 Environmental Variables
2.2.1.1 Hydrological variables
2.2.1.2 Topographical variables
2.3 Data Analysis
2.3.1 Spatial Autocorrelation
2.3.2 Link between Forest Canopy Height and Environmental Drivers at Different Scales
2.3.3 Prediction of Forest Height from Environmental Drivers
2.3.4 Strategies to build height maps
3 Results
3.1 Spatial Variability of Canopy Height
3.2 Environmental Drivers of Canopy Height
3.2.1 Effect of Hydrological Variables
3.2.2 Effect of topographical variables
3.3 Mapping Forest Canopy Height
3.3.1 Case 1 : Inside Calibration Plots
3.3.2 Case 2 : Outside Calibration Plots
4 Discussion
4.1 Spatial Auto-Correlation in Forest Canopy Height
4.1.1 Spatial Structure at Fine Scale
4.1.2 Spatial Structure at Large Scale
4.2 Detecting Environmental Drivers with Multi-Scale Analysis
4.2.1 Observations from Fine to Large Scale
4.2.2 Effects of Specific Environmental Variables
4.3 Mapping Tropical Forest Canopy Height
4.3.1 Mapping Canopy Height with Low-Resolution Remote Sensing Information
4.3.2 Do Environment Variables Really Help to Map Forest Canopy Height ?
5 Conclusions
8 Reduced-Impact Logging practices strongly modify gap size distribution and weakly modify forest canopy height in the Guiana Shield 
1 Introduction
2 Material and Methods
2.1 Study site
2.2 Data field
2.3 LiDAR digital elevation model (DEM) and canopy height model (CHM)
2.4 Effects of logging on the gap size distribution
2.5 Effects of logging on the variation in canopy height
2.5.1 The modeling framework
3 Results
3.1 Gap size distribution
3.2 Canopy height variation
4 Discussion
4.1 Gap size distribution after logging
4.2 Change in canopy height after logging
5 Conclusions and perspectives
III Discussion générale 
9 Synthèse 
1 « Trouées naturelles – trouées d’exploitations »
1.1 Détection des trouées
1.2 Surface des trouées
1.3 Distribution de taille des trouées
1.4 Trouées d’exploitation
2 Déterminants de la variation de la hauteur de canopée
2.1 Variations naturelles de la hauteur de canopée
2.2 Variations de la hauteur de la canopée causées par l’homme
3 Conclusion

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