Soutenance mémoire
Traitement immuno-histochimique
Topographie anatomique de l’encephale de primate
A l’instar du genre Homo, les hemispheres cerebraux du macaque rhesus admettent un schema structural complexe. Cette organisation s’appuie sur une subdivision en lobes hemispheriques, soit caudo-rostralement ; lobules occipitaux, parietaux, temporaux et frontaux (cf. figure 1). Les notions de neuroanatomie et de neurophysiologie sont en outre propres a chaque territoire cortical (Barton & Harvey, 2002). A cette apparente segregation structurale, s’oppose une etroite dependance fonctionnelle entre formations corticales. Un reseau dense et complexe de connexions cortico-corticales assure la mise en relation de plusieurs de ces lobes, l’ensemble concourant a une representation mentale composite du monde, matrice heterogene a geometrie variable (Barton & Harvey, 2002). Les lobules du systeme cortical sont separes en surface par un ensemble de sillons (cf. figure 2). Citons a titre illustratif les sillons principal, arque (lobe frontal), intraparietal (lobe parietal), temporal superieur et inferieur (lobe temporal). Chacun de ces territoires est le siege de particularismes fonctionnels et structural (cytoarchitecture), offrant a cet organe hautement specialise une incroyable complexite.
P réambule : « W hat the frog’s eyes tell the frog’s brain » La construction d’une image stable du monde par le cerveau suppose l’integration de donnees issues des yeux, de l’oreille interne, des recepteurs tactiles, et des capteurs musculaires. Neanmoins l’idee traditionnelle veut que, dans un premier temps, la vision soit hermetique aux autres sens. Des resultats de psychologie experimentale suggerent qu’il n’en est rien (Vinje & Gallant, 2000). En 1947, Warren McCulloch & Walter Pitts du Massachusetts Institute signent un article desormais celebre (McCulloch & Pitts, 1947 ; Lettvin et al., 1959). Son titre accrocheur explique a lui seul l’interet suscite, en resumant de maniere choc : ≪ What the frog’s eye tells the frog’s brain ≫ (≪ Ce que l’oeil du batracien dit au cerveau ≫). Ce travail princeps invite en effet a considerer l’action de voir non plus comme un simple enregistrement passif du reel, mais comme une reconstruction active de l’image du monde qui integre les connaissances acquises sur notre environnement. Cette reconstruction s’opere en plusieurs etapes, exposees de maniere non exhaustive Chapitre
La premiere fait aujourd’hui l’objet d’un consensus ; elle consiste a extraire les couleurs, les tailles, les orientations, les courbures, les mouvements, soit l’ensemble des caracteristiques visuelles elementaires. Cette phase, ou chaque zone de l’image est traitee en parallele, est nommee ≪ vision de bas niveau ≫. Ce moment fort de la perception, communement admis comme hermetique aux informations liees a d’autres sens que la vision, est en fait associe a un faisceau d’informations sensorielles, somesthesiques, vestibulaires, ou auditives a moindre degre (Vinje & Gallant, 2000). Des influx lies au toucher, d’autres en provenance du systeme arthro-tendineux et musculaire, ou issus de l’oreille interne, peuvent modifier radicalement certains aspects de la vision de ≪ bas niveau ≫. La vision integrerait ainsi tres tot des informations issues d’autres modalites sensorielles. Une telle affirmation fut l’objet de nombreuses etudes.
La plus demonstrative reste celle de Xavier Sauvan et Esther Peterhans, de l’hopital universitaire de Zurich (Sauvan & Peterhans, 1997). Leur travail experimental consiste a presenter des stimuli d’orientation variable a des sujets eveilles (macaques rhesus) puis a enregistrer par electrophysiologie l’activite des neurones du cortex cerebral devolu a l’analyse de la vision (cortex visuel). Leurs resultats montrent que dans l’une des zones de traitement precoce de l’information visuelle (aire occipitale V2), 40 % des neurones testes modifient leur profil de reponse si l’animal est incline en roulis d’une trentaine de degres. La vision integrerait ainsi d’autres informations sensorielles a un niveau tres precoce du traitement de l’information visuelle. Les patients souffrant de ≪ vision aveugle ≫ (≪ blindsight ») sont capables de discrimination de taches visuelles bien que denues de perception visuelle consciente (Trevethan et al., 2007).
Des capacites de discrimination inconscientes ou de traitement implicite de l’information ont ete decouvertes dans les modalites tactiles et proprioceptives (Stone & Krauzlis, 2003). Par analogie avec le ≪ blindsight », les dissociations entre perception consciente et discrimination automatique dans le domaine tactile et proprioceptif ont ete baptisees ≪ toucher aveugle ≫ (≪ blindtouch ») et ≪ sens anesthesie ≫ (≪ numbsense ») (Gallace & Spence, 2007). Les recherches de McCulloch (McCulloch & Pitts, 1947) soulevent l’idee que ≪ l’oeil du batracien echange avec le cerveau ≫ dans un langage elabore. Ce langage apparait aujourd’hui plurisensoriel. Ceci traduit le fait que la vision ne se construit pas en circuit ferme, mais qu’elle est intimement liee a l’action (voir dans le but de saisir, de se deplacer, etc.). Dans ce dialogue precoce entre les differents sens reside probablement la cle de la perception d’un monde stable et organise.
Présentation générale
L’appareil visuel est connu comme partition de deux segments (anterieur et posterieur), deux poles et un axe equatorial. Une succession de lentilles (cornee puis cristallin) permet la formation d’une image sur la retine, image dont l’information est transmise via le nerf optique au terme d’un systeme de transduction complexe. Tapisse d’une conjonctive, l’oeil est mobilise par un complexe de muscles oculomoteurs (cf. Chapitre 1.2.3.) dans chacun des axes d’un espace tridimensionnel (Buttner & Buttner-Ennever, 1998, 2005) (cf. figure 3).
Les photorecepteurs sont de deux types, a savoir cones (trois principaux types chez l’Homme et la plupart des mammiferes) et batonnets (Curcio et al., 2004). Les premiers permettent la vision diurne (vision photopique), les seconds etant plus precisement impliques dans la vision en ambiance obscure (vision scotopique). Les cones se concentrent en tres grand nombre (plusieurs millions par retine chez l’Homme) dans les deux degres centraux du champ visuel (un degre de champ visuel equivalant a une distance de 1 cm vue a 57 cm de distance).
Bien plus nombreux, les batonnets sont absents de la region foveale (dependance retinienne depourvue de cellules ganglionnaires ou l’acuite visuelle est maximale). Leur densite est optimale a environ vingt degres d’excentricite. Un des principaux roles de la retine est de permettre au systeme visuel de coder efficacement des images formees a son niveau en depit d’une intensite d’eclairement variable (Oyster, 1999 ; Curcio et al., 2004). Le codage fin de cette etendue de gamme est rendu complexe pour les neurones du cortex visuel primaire dont la dynamique de reponse est reduite. Le traitement de l’information recueillie en surface de la retine s’effectue de facon etagee (cf. figure 4), selon un agencement en couches de neurones : cellules horizontales, bipolaires et amacrines (codage par potentiels lents) (Wassle & Boycott, 1991). Il faut atteindre l’etage des 33 cellules ganglionnaires pour que le codage de l’information fasse intervenir une frequence de potentiels d’action.
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Table des matières
TABLE DES ILLUSTRATIONS
GLOSSAIRE
CITATIONS
INTRODUCTION
Chapitre Premier : Bases theoriques de l’etude
1.1. Prolegomene
1.1.1. Topographie anatomique de l’encephale de primate
1.1.2. L e primate et son environnement : les bases d’un comportement adaptatif dans une matrice a geometrie variable
1.1.2.1. Preambule : ≪ What the frog’s eyes tell the frog’s brain (≪ Ce que l’oeil dit au cerveau du batracien ≫)
1.1.2.2. Genese de l’information : nature, trajet emprunte
1.1.2.2.1. Organisation anatomique de l’appareil visuel
1.1.2.2.1.1. Présentation générale
1.1.2.2.1.2. Les photorécepteurs rétiniens
1.1.2.2.1.3. Les cellules ganglionnaires de la rétine
1.1.2.2.2. Mouvement propre et flux optique
1.1.2.2.3. Les projections rétiniennes
1.1.2.3. Presentation succincte de l’appareil auditif
1.1.2.4. Organisation fine des voies vestibulaires : le systeme de l’equilibration
1.1.2.4.1. Présentation générale
1.1.2.4.2. Le système vestibulaire : fonctionnement général
1.1.2.4.3. Les voies anatomiques vestibulaires
1.1.2.4.4. Les détails du réflexe vestibulo-oculaire
1.1.2.4.5. Système vestibulaire, mouvements de poursuite
1.1.3. Les effecteurs de la reponse oculomotrice
1.1.3.1. Anatomie, fonctionnement general
1.1.3.2. Innervation des muscles oculomoteurs : les nerfs craniens
1.1.3.3. Illustrations : principales deficiences neurologiques
1.1.3.3.1. Syndromes oculomoteurs horizontaux
1.1.3.3.2. Syndromes oculomoteurs verticaux
1.1.3.3.3. Mouvements oculaires anormaux
1.1.4. La vision, une experience subjective
1.1.4.1. Les neurones du cortex visuel presentent des champs recepteurs varies et complexes
1.1.4.1.1. L’organisation modulaire de l’aire V1
1.1.4.1.2.Les neurones du cortex visuel au-delà de V1 présentent des champs récepteurs complexes et contribuent à l’identification des formes
1.1.4.2. Les voies magnocellulaire et parvocellulaire
1.1.4.3. Les etapes du traitement cortical de l’information
1.1.4.3.1. De l’extraction de l’image
1.1.4.3.2. Une transformation de coordonnées
1.1.4.4. De la perception a l’action : l’acquisition d’une independance
1.1.5. Organisation anatomo-fonctionnelle du systeme cortical devolu au traitement de l’information visuo-motrice
1.1.5.1. Presentation schematique du systeme cortical+
1.1.5.2. Aires de Brodmann, cytoarchitectonie : une description approximative+
1.1.5.3. Organisation du sillon intraparietal
1.1.5.3.1. L’aire intrapariétale médiane ( MIP+
1.1.5.3.2. L’aire intrapariétale ventrale (VIP+
1.1.5.3.3. L’aire intrapariétale latérale (LIP+
1.1.5.4. Organisation du sillon temporal superieur
1.1.5.4.1. L’aire médio- temporale (MT+
1.1.5.4.2. L’aire médio temporale supérieure (MST+
1.1.5.5. Organisation anatomique du sillon arque
1.1.5.5.1. Le cortex moteur primaire (M1++75
1.1.5.5.3. Le cortex prémoteur (PMC+
1.1.5.5.4. Attention et préparation mortice+
1.1.5.5.5. FEF, SEF « A memory map of visual space » (« Une carte mnésique de l’espace visuel »)
1.1.6. Les mouvements du regard, entre saccades et poursuite oculaires
1.1.6.1. L es mouvements de saccades : de l’election d’une cible
1.1.6.1.1. Exécution motrice, contrôle sous-cortical
1.1.6.1.2. La multiplication des mécanismes inhibiteurs
1.1.6.1.3. Les saccades sont organisées en boucles modulaires
1.1.6.1.4. Le contrôle cortical des séquences de saccade
1.1.6.2. P oursuite oculaire : les bases du schema cortico-pontique
1.1.6.2.1. Principaux effecteurs du tronc cérébral
1.1.6.2.2. Contrôle cortical des mouvements de poursuite
1.1.6.2.3. Les mouvements de poursuite oculaire : une orchestration complexe
1.1.6.2.4. Poursuite oculaire, adaptation et prédiction
1.1.6.3. S accades, poursuite, vergence oculaires : une segregation relative
1.1.6.3.1. Saccades et poursuite oculaire : une convergence sous-corticale
1.1.6.3.1.1. Bases anatomiques
1.1.6.3.1.2. Interprétation fonctionnelle
1.1.6.3.2. Poursuite et vergence oculaire : une convergence corticale
1.1.6.3.2.1. Bases anatomiques
1.1.6.3.2.2. Interprétation fonctionnelle
1.1.7. Apraxie constructive, Syndrome parietal et autres troubles de la perception visuo-spatiale
1.1.7.1. Apraxie constructive
1.1.7.2. Syndrome parietal, negligence unilaterale
1.1.7.2.1. Présentation générale
1.1.7.2.2. Caractérisation
1.1.7.3. Autres troubles de la cognition spatiale
1.1.7.3.1. Les agnosies visuelles : lésions temporales inférieures
1.1.7.3.2. Les agnosies somesthétiques : lésions pariétales
1.1.7.3.3. Divers
1.2. L e virus rabique comme support d’exploration : un outil prometteur
1.2.1. Les carences du marquage conventionnel
1.2.2. Un marqueur revolutionnaire ?
1.2.2.1. Presentation du modele
1.2.2.1.1. Eléments de microbiologie
1.2.2.1.2. Eléments de biologie moléculaire
1.2.2.1.3. Etiopathogénie
1.2.2.1.4. Symptomatologie général
1.2.2.2. Un pouvoir infectieux base sur une dynamique de replication
1.2.3. Autres methodes d’investigation, un faisceau convergent d’informations
1.2.3.1. Principes generaux
1.2.3.1.1. Neurophysiologie (Electrophysiologie extracellulaire)
1.2.3.1.2. Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle (IRMf
1.2.3.1.3. Tomographie par Emission de Positons (TEP)
1.2.3.2. Quelques points de comparaison
1.3. Question Introductive a l’Etude
Chapitre second : Materiels et Methodes
2.1. C onsiderations prealables : elements logistiques
2.1.1. S ujet d’etude : le macaque r hesus
2.1.2. Injection du virus rabique
2.1.2.1. Inoculat
2.1.2.2. Procedures chirurgicales
2.1.3. Preparation de l’encephale6
2.2. Traitement immuno-histochimique
2.2.1. Marquage immunologique
2.2.1.1. Permeabilisation des membranes
2.2.1.2. Blocage de l’activite peroxydasique endogene des erythrocytes
2.2.1.3. Prevention la formation de complexes immuns non specifiques
2.2.1.4. Formation de complexes immuns
2.2.1.5. Revelation
2.2.1.6. Precautions d’usage
2.2.2. Montage des coupes, contre coloration au Violet de Cresyl
2.2.2.1. Montage des coupes
2.2.2.2. Contre-coloration au Violet de Cresyl
2.2.2.3. Resultat abouti
2.2.3. Elements de topographie cerebrale, bases anatomiques
2.2.4. Cadre reglementaire
2.4. A nalyse des donnees : dispositif informatique
2.4.1. L e logiciel ≪ N eurolucida
2.4.2. V isualisation tridimensionnelle : logiciel Neuroexplorer
Chapitre Tierce : Resultats et Discussion
3.1. Resultats
3.1.1. Considerations generales, presentation brute des donnees
3.1.2. Un marquage ipsi- et controlateral
3.1.3. Un marquage heterogene, reflet de projections cortico-corticales
3.1.4. Des projections de premier et de second ordre
3.2. Discussion
3.2.1. Notes introductives a l’exploration des donnees
3.2.2. Un marquage exclusivement retrograde
3.2.3. Un marquage controlateral au site d’injection
3.2.4. Un faisceau de projections directes
3.2.5. Interpretation fonctionnelle
3.2.5.1. Une hiérarchisation de l’information
3.2.5.2. Un, ou des profils d’organisation
3.2.5.3. Quel(s) schéma(s) fonctionnel(s)
3.2.6. Des projections d’ordre superieur, originalite du modele rabique
3.2.6.1. Etage fronto-pariétal (FEFvl-LIP
3.2.6.2. Etage pariéto-temporal postérieur (LIP-MSTl
3.2.7. Pertinence de l’approche, Precisions analytiques
PERSPECTIVES DE L’ETUDE
CONCLUSION, MISE EN PERSPECTIVE
BIBLIOGRAPHIE
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