SYNCHRONIE ENTRE LA REPRODUCTION ET L’ABONDANCE DES RESSOURCES

Phénologie de la reproduction et abondance des ressources: importance de la synchronie

  Le cycle annuel des animaux est fortement dicté par le passage des saisons et cette interaction entre l’environnement et les événements d’histoire de vie des espèces peut influencer les comportements. Étroitement liée aux conditions environnementales, la phénologie réfère à l’apparition de phénomènes périodiques ou temporels tels que la floraison chez les végétaux ou la migration et la reproduction chez les animaux (Walther et al. , 2002). Il est notoire que le moment choisi pour le déroulement de ces activités répond à des signaux précis. Par exemple, les rythmes circadiens et circannuels guident les oiseaux migrateurs pour entreprendre leur voyage vers leur aire de nidification (Gwinner, 1996). Les signaux, qu’ils soient abiotiques ou biotiques, directs ou indirects, peuvent fortement influencer la phénologie et l’investissement des individus dans la reproduction (Dunn et al. , 2011). La phénologie d’une espèce a normalement évolué par sélection naturelle en adaptation à l’environnement local (Roff, 1992; Futuyma, 2009). La plasticité phénotypique de la date de reproduction est la capacité d’un génotype à modifier la phénologie de la reproduction lorsque les conditions environnementales varient (Pigliucci, 2005). La date d’ initiation de la reproduction peut donc être variable et liée à la décision des individus en fonction du contexte environnemental (Visser et al., 2012). Globalement, la plasticité des traits d’histoire de vie des espèces leur offre normalement une certaine possibilité de s’ajuster aux changements environnementaux. Afin de maximiser le succès reproducteur, la synchronie entre le moment de la reproduction et la période d’abondance maximale des ressources est généralement essentielle (Lack, 1950; Martin, 1987; Post et al., 2003). Le terme synchronie peut être défini comme le degré de chevauchement temporel entre deux événements «interreliés» (Miller-Rushing et al., 2010). Dans ce contexte, une forte synchronie fait référence à une reproduction durant la période d’abondance élevée des ressources alimentaires, soit lorsque la quantité et l’accessibilité à la nourriture sont optimales (Durant et al., 2007). C’est le cas chez le caribou (Rangifer tarandus) en Alaska et au Groenland occidental, dont la saison de vêlage est fortement synchronisée avec la période de forte densité des plantes de fourrage (Post et al. , 2003). On retrouve cette stratégie chez de nombreux mammifères, oiseaux, poissons et insectes puisqu’une forte abondance et un accès adéquat à la nourriture durant la période de reproduction maximisent la croissance et la survie des juvéniles et favorisent le recrutement (Boutin, 1990; Durant et al., 2007; Gaston et al., 2009; Danhardt & Becker, 2011). Par exemple, dans le cas du papillon Operophtera brumata, l’éclosion des œufs avant l’apparition ùes bourgeons ùe chene entraîne la mort ùes chenilles (Visser & Holleman, 2001). À l’opposé, une éclosion trop tardive, soit après la période de bourgeonnement, implique une alimentation basée sur des feuilles riches en tanins qui sont peu digestibles pour les chenilles et donc nuisibles pour leur croissance. L’hypothèse du « matchlmismatch » mis de l’avant par Cushing (1969) propose justement que la variabilité temporelle en termes d’abondance de proies nuise à la survie et au recrutement des jeunes prédateurs. Bien que son système d’étude portait sur la production de zooplanctons et son influence sur la mortalité des larves de morue, cette hypothèse a été testée et supportée à de nombreuses reprises en milieu terrestre et aquatique (e.g. Visser et al., 1998; Brander et al., 2001). Un tel principe requiert néanmoins deux conditions, soit un minimum de variabilité saisonnière en termes de disponibilité de ressources et que le système soit davantage contrôlé de manière ascendante, c’est-à-dire limité par les proies. Dans de telles conditions, il devient intéressant d’évaluer les effets sur le succès reproducteur advenant une désynchronisation entre la reproduction des consommateurs et l’abondance des ressources. L’atteinte d’une bonne synchronie peut, en effet, devenir un défi important pour certaines espèces, entre autres pour la faune aviaire migratrice habitant des environnements saisonniers. Chez les oiseaux, il est généralement avantageux d’éclore légèrement avant ou au moment de la période d’abondance maximale des ressources pour s’assurer d’une forte disponibilité alimentaire durant la période critique de croissance, c’est-à dire lorsque la demande en énergie est la plus élevée (Lack, 1950; Perrins, 1970; Tulp & Schekkerman, 2008). La demande énergétique des jeunes dépend souvent de leur type d’éclosion, de leur taux de croissance et de leur taille de nichée (Martin, 1987). Pour les oiseaux nidicoles, entre autres, le taux de croissance est lié à l’approvisionnement alimentaire des parents d’où la nécessité pour les adultes de bien synchroniser la reproduction avec les ressources du milieu (Martin, 1987). La date de ponte optimale peut donc varier d’une année à l’autre en fonction de la disponibilité de la nourriture dans le temps (Visser, 2008). Or, dans les habitats avec une saisonnalité marquée, la période offrant les conditions propices à la reproduction et à l’élevage des jeunes est de courte durée (Van Noordwijk et al., 1995 ; Lepage & Reed, 1998; Visser & Both, 2005). Dans les landes, par exemple, les pluviers dorés (Pluvialis apricaria) n’ont que deux à trois semaines pour bénéficier de la profusion  de tipules (Tipulidae) (Pearce-Higgins & Yalden, 2004; Visser & Both, 2005). Cette étroite distribution temporelle des ressources peut accentuer les risques de perte de synchronie entre la phénologie des consommateurs et de leurs proies (Dickey et al., 2008a; MillerRushing et al. , 2010).
Changements climatiques et modification de la phénologie Les changements climatiques en cours et anticipés affecteront grandement les écosystèmes et sont susceptibles d’induire une désynchronisation de la reproduction par le biais d’une modification de la phénologie des espèces (Visser et al., 2006; Gaston et al., 2009). En effet, une variation du régime climatique peut entraîner d’ importantes modifications au niveau du réglage temporel des activités saisonnières (e.g. Parmesan, 2006; Hoye et al. , 2007). Une phénologie plus hâtive est déjà observée  dans certains cas suite au réchauffement (Parmesan & Yohe, 2003; Menzel et al. , 2006). Root et al. (2003 ) ont estimé un avancement moyen de 5,1 jours sur 10 ans avec des variations pouvant aller, par exemple, de 24 jours (Uria aalge) à 6,3 jours (Anaxyrusfowleri) chez une même espèce ou groupe d’espèces. On retrouve un devancement de la phénologie printanière, entre autres, chez quelques espèces de grenouilles en Angleterre (Beebee, 1995), chez les hirondelles bicolores (Tachycineta bicolor) en Amérique du Nord (Dunn & Winkler, 1999) et pour la date d’émergence de plusieurs papillons britanniques (Roy & Sparks, 2000). Toutefois, chaque espèce peut réagir différemment aux perturbations climatiques en fonction de la plasticité de ses traits d’histoire de vie (Charrnantier et al., 2008; Durant et al., 2007; Both & Visser, 2005; Matthysen et al., 2011). Malgré quelques exceptions, Visser et Both (2005) ont mis de l’avant que la majorité des réponses phénologiques observées chez plusieurs espèces d’animaux en lien avec les changements climatiques demeurent insuffisantes pour assurer une bonne synchronie. La phénologie de la reproduction des proies, entre autres, peut éventuellement être décalée de celle des prédateurs (Stenseth et al. , 2002). Quelques exemples de décalages multitrophiques existent déjà dans la littérature dont l’ un des plus connus réfère au cas du gobe mouche noir (Ficedula hypoleuca) en Europe (Visser & Both, 2005). Malgré l’avancement de sa date d’ éclosion, la période de reproduction de ce passereau insectivore demeure décalée par rapport à l’ émergence des chenilles qui constituent sa principale ressource alimentaire. Un mésappariement entre la reproduction et l’abondance des ressources dû au réchauffement global est généralement mal-adaptatif et peut entraîner des conséquences négatives sur le succès reproducteur des individus (e.g. Dickey et al., 2008; Post & Forchhammer, 2008; Gaston et al., 2009; Reed et al., 2012) Toutefois, il est difficile de prévoir la sensibilité des espèces face à un éventuel décalage du lien consommateurres source (Miller-Rushing et al., 2010) et plusieurs résultantes sont envisageables. Le concept de « adaptive phenological mismatch » véhicule l’idée que les coûts sur l’aptitude phénotypique associés à une initiation tôt en saison ne compensent pas les coûts liés à un mésappariement avec les ressources, plus tard en saison (Visser et al. , 2012). Dans certains cas, il est donc favorable d’être décalé si le prix à payer pour, par exemple, initier dans des conditions plus froides de début de saison n’est pas compensé par les bénéfices associés à la synchronie avec les ressources.

Mécanismes compensatoires des parents

  Dans le cas de la faune aviaire, plusieurs mécanismes peuvent être utilisés par les parents pour tenter de pallier les effets néfastes d’une désynchronisation de la phénologie de la reproduction par rapport aux ressources alimentaires. Sachant que la taille de couvée est souvent limitée par la capacité d’approvisionnement parental, si les oiseaux nidicoles nichent trop tardivement, une réduction de la taille de couvée peut permettre une bonne croissance des jeunes malgré une abondance plus faible des ressources (Godfray et al. , 1991; Daan & Tinbergen, 2003). À l’inverse, les parents peuvent conserver la même taille de couvée, mais augmenter leur taux d’approvisionnement alimentaire au nid malgré les coûts énergétiques supplémentaires qui y sont associés (Thomas et al., 2001). Finalement, la femelle peut modifier l’intervalle de temps entre la ponte de chaque œuf d’une même couvée, réduire le temps d’ incubation ou devancer la date de ponte pour maximiser ses chances de synchronie avec la disponibilité des ressources alimentaires (Cresswell & Mccleery, 2003; Parmesan & Yohe, 2003; Both & Visser, 2005; Matthysen et al. , 2011).Évidemment, l’usage de ces stratégies dépend du degré de mésappariement puisqu’un écart trop prononcé par rapport à la disponibilité des ressources pourrait engendrer un effort parental au-delà des capacités individuelles et ultérieurement une diminution de la survie des adultes (Thomas et al., 2001). De plus, la capacité des parents à ajuster la date d’ initiation de la ponte peut dépendre de leur capacité à arriver plus tôt sur leur aire de nidification, ce qui peut être particulièrement difficile pour les espèces migrant sur de longues distances.
Vulnérabilité des oiseaux migrateurs nichant en Arctique Les oiseaux migrateurs nichant dans les hautes latitudes sont particulièrement vulnérables à une perte de synchronie avec leurs ressources alimentaires étant donné les contraintes associées à leur déplacement sur de longues distances durant leur cycle annuel. De plus, l’Arctique est reconnu pour son réchauffement accéléré. Cette région connaît dans les faits un taux de réchauffement deux fois supérieur comparativement au reste du monde (ACIA, 2005; Stocker, 2013). Or, de nombreux oiseaux nichant dans la toundra dépendent principalement des arthropodes dont l’émergence est fortement associée à la température et à la fonte de la neige (Hoye & Forchhammer, 2008; Tulp & Schekkerman, 2008; Bolduc et al. , 2013). Selon des simulations et des données à long terme, la date d’émergence et la période de forte abondance d’arthropodes ont été devancées de sept jours entre 1973 et 2005 en Sibérie et même jusqu’à 15 jours entre 1996 et 2005 au Groenland (H0ye et al. , 2007; Tulp & Schekkerman, 2008). Toutefois, il est difficile pour les oiseaux migrateurs de prédire les conditions environnementales sur leur aire de nidification, ces dernières étant généralement indépendantes des conditions rencontrées à leur site d’hivernage (Both & Visser, 2001). Les oiseaux font alors face à une dissociation entre les signaux locaux versus ceux retrouvés à plus grande échelle spatiale (Durant et al., 2007). La date d’initiation de la migration printanière peut donc rapidement devenir mal adaptée et occasionner un décalage dans la phénologie de la reproduction entre les prédateurs migrateurs et les proies résidentes (Durant et al., 2007).
Le plectrophane lapon: nicheur insectivore du Haut-Arctique Les oiseaux insectivores représentent une importante proportion des oiseaux migrateurs nichant dans le Haut-Arctique. Pourtant, peu d’études ont abordé la question du décalage multitrophique chez ces derniers, et de ses conséquences sur la reproduction, en particulier chez les passereaux. Parmi ceux-ci, le plectrophane lapon (Calcarius lapponicus) est très présent dans l’écosystème arctique estival étant donné sa forte abondance et sa distribution circumpolaire (Hussell & Montgomerie, 2002). En Amérique du Nord, ce petit passereau peut migrer sur une distance d’environ 5000 km entre son aire d’hivernage qui se situe dans les zones tempérées du sud du Canada et des États Unis et son aire de reproduction dans la toundra arctique. La migration est généralement initiée vers la mi-mars et les premiers migrants arrivent dans le Haut-Arctique à la fin mai. La population aux sites de nidification nord-américains est estimée à environ 40 millions d’individus (Hussel & Montgomerie, 2002). En période de reproduction, le plectrophane lapon se retrouve dans divers types d’habitats mésique ou humide. Néanmoins, il affectionne généralement les hummocks de la toundra arctique et évite les régions xériques et dénudées (Hussel & Montgomerie, 2002). Le nid en coupole est tressé à partir de graminées séchées et camouflé parmi la végétation dans une légère dépression creusée a priori par la femelle. Étant donné la courte durée de l’été arctique, une seule couvée de deux à huit œufs est généralement produite chaque année vers la mi-juin (Custer & Pitelka, 1977; Chapitre 1). Après une douzaine de jours d’incubation, les œufs éclosent de manière asynchrone (Hussel, 1972). Un maximum de quatre jours peut séparer le premier et le dernier éclos d’une même nichée, mais la moyenne se situe entre vingt-quatre et quarante-huit heures (Hussel & Montgomerie, 2002). Nidicoles, les jeunes restent au nid pendant environ dix jours durant lesquels ils dépendent entièrement de l’approvisionnement parental (Hussell & Montgomerie, 2002). Ce n’est qu’ à environ 23 jours qu’ils sont considérés comme totalement indépendants de l’ alimentation par les parents (McLaughlin & Montgomerie, 1989). À la plupart des sites de nidification, la mortalité au nid est essentiellement due à la prédation. Le renard arctique (Vulpes lagopus), l’hermine (Mustela erminea), le corbeau (Corvus corax) et les labbes parasites (Stercorarius parasiticus) et à longue queue (Stercorarius longicaudus) sont des exemples de prédateurs connus des passereaux dans la toundra (Custer & Pitelka, 1977).

Stndy area and stndy species

  The study was conducted within Sirmilik National Park, in the southwest plain of Bylot Island, Nunavut, Canada (730 08′ N, 800 00′ W) (Figure 1). Data were collected in the Qalikturvik valley, essentially within a 4.5 km2 study area. Regional mean summer (June to August) temperature is 4.5°C and snow coyer typically remains until mid-June (Gauthier et al. , 20 Il). The landscape is composed of both wet and mesic areas. Wetland habitats close to streams and polygons are dominated by grasses and sedges such as Dupontia fisheri and Eriophorum spp., and mosses whereas mesic tundra, found on plateaus and slopes, is characterized by shrubs (e.g. SaUx spp.), forbs (e.g. Cassiope tetragona), grasses (e.g. Poa arctica) and mosses (Gauthier et al., 2011). This area experienced a warming trend over the last two decades in both spring and summer (from 0.3°C per decade in June to 1.1°C per decade in May and August) and the average annual cumulative thawing degree-days (sum of the daily mean temperature above O°C) increased by almost 40% (Gauthier et al., 2011, 2013). Primary production of wetlandvascular plants more than doubled over the past two decades in response to the rapid warming (Gauthier et al., 2013). Lapland longspur is the most abundant insectivorous passerine nesting on Bylot Island (Gauthier et al., 2011). Bach year, it migrates from its wintering grounds located in the temperate areas of United States and southern Canada up to the Canadian high Arctic where it nests in tundra hummocks (Hussell & Montgomerie, 2002).
Availability of arthropods Seasonal change in summer arthropod availability was assessed using modified pitfall traps designed to capture crawling spiders and insects as weIl as low-flying arthropods. Traps were made of a 38 cm x 5 cm x 7 cm plastic pitfall trap with a 40 cm x 40 cm vertical mesh screen placed above. The mesh was oriented to be perpendicular to the prevailing winds. Two transects composed ofthree traps placed 20 m apart from each other were set yearly for the entire bird breeding period. One transect was in mesic tundra habitat while the other was in wetland habitat. These passive traps provide a measure of arthropod abundance and activity levels, which is considered a good indicator of resource availability for foraging insectivorous birds (Bolduc et al., 2013). Data collected using such method have been correlated to Arctic-nesting shorebird chick growth rate (e.g Schekkerman et al. , 2003; Mckinnon et al. , 2012). Traps were sampled every two days from mid-June to mid-August. Collected arthropods were stored in ethanol (70%) untillaboratory analysis. Butterflies (Lepidoptera) and bumblebees (Bombus) were removed from samples because adults ofthese taxa are not key items in the passerine diet and may have a strong influence on daily variation in total arthropod biomass (Bolduc et al., 2013). AlI traps on every transect were analyzed. Daily arthropod biomass (mg/trap/day), which corresponds to the food availability, was obtained by dividing the total arthropod biomass (dry mass) by the number oftraps sorted and by the number of days between sampling events. A general index of seasonal availability was obtained by pooling the biomass data from the two habitat types, since Lapland longspur broods are found both in wetland and mesic tundra during the brood-rearing period. Though arthropod abundance is slightly higher in wetlands, fluctuations are synchronized in both habitats (Figure Al). lndeed, c1imatic variables such as mean daily temperature and thaw-degree day had similar effects on the abundance and phenology of arthropods in wetland and mesic tundra (Bolduc et al., 2013). The summer diet of Lapland longspurs IS mainly composed of Diptera and Hymenoptera (Drury, 1961 ; Custer & Pitelka, 1978). Chironomids (Chironomidae), spiders (Araneae), flies (Muscidae) and tipulids (Tipulidae) have been confirmed as prey items through stomach content analysis and direct field observations (Custer & Pitelka, 1978; Doucet & Bêty, unpublished data). On Bylot Island, these families account respectively for 12%, 25%, 17% and Il % of the total yearly arthropod biomass sampled (Bolduc et al. , 2013). Based on the four years of sampling for which we had arthropod family data, spiders, flies, chironomids and tipulids contribute on average 77% (range: 62% to 91%) of the total biomass at the peak date.
Longspur breeding phenology and chick growth Opportunistic and systematic nest searches were conducted from the beginning of June until the end of July every summer from 2005 to 2012. Most nests were found during the laying or incubation period and revisited every 2-6 days, with more frequent visits c10ser to estimated hatching time. During each nest visit, information about the number of eggs/young was collected. Only one c1utch is produced by an adult female in a given year(Custer & Pitelka, 1977). Clutch size was defined as the maximum number of eggs found in a nest and brood size as the maximum number of young hatched. Hatching within a brood can span a period of 1-4 days, but typicallY spans 1-2 days (Wynne-Edward s, 1952). At our study site, once hatching had started, monitored c1utches al ways had full broods within the first 48 hours. Data on the onset of egg laying (Iay date) and the first young hatched (hatch date) were retrieved from direct observations when possible or otherwise estimated. For nests found during incubation, lay dates were calculated using the observed hatch dates [Hatch date – (12 ± 1.27 + c1utch size – 1)] whereas unknown dates of hatching were estimated using the known lay dates [Lay date + (12 ± 1.27 + Clutch size – 1)]. For nests found after hatching (11% of ail nests), hatch dates were estimated from the physical development (feathers, length of hind c1aw, eyelid openness) and behaviour of juveniles (Grinnel, 1944; Drury, 1961). In 79% of cases, these nests were found within two days of the hatching date and excluding these nests from the growth analyses did not change any conclusions (results not shown). The total number of young fledged (maximum number of young leaving the nest) was recorded. Total c1utchlbrood Joss is caused by predation (mostly by Arctic foxes (Vulpes lagopus)) and partial nest predation is rarely observed in our study system (Royer-Boutin & Bêty, ms in preparation). Lapland longspur nest survival is thus c\osely linked to predation.

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Table des matières

REMERCIEMENTS
ABSTRACT
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
LISTE DES APPENDICES
INTRODUCTION GÉNÉRALE
Phénologie de la reproduction et abondance des ressources: importance de la synchronie
Le plectrophane lapon: nicheur insectivore du Haut-Arctique
Objectifs de l’étude et hypothèses de travail
CHAPITRE 1 SYNCHRONIE ENTRE LA REPRODUCTION ET L’ABONDANCE DES RESSOURCES: EFFET SUR LE SUCCÈS REPRODUCTEUR D’UN INSECTIVORE NICHANT DANS L’ARCTIQUE 
1.1 RESUME EN FRANÇAIS DU PREMIER ARTICLE
1.2 SYNCHRONY BETWEEN BREEDING PHENOLOGY AND FOOD RESOURCES IN AN ARCTIC-NESTING INSECTIVORE: INVESTIGA TING THE EFFECT OF MIS MA TCH ON REPRODUCTIVE SUCCESS
Abstract
INTRODUCTION
MATERIALS AND METHODS
RESULTS
DISCUSSION
References
CHAPITRE 2 CONCLUSION
Contributions et limites de l’étude
Perspectives futures
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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