Strates utilisées par Eulemur rubriventer au cours des activités journalières

Structure sociale et reproduction

E. rubriventer est une espèce matriarcale et monogame qui vit en petits groupes sociaux de 2 à 10 individus, composés par un couple et leur progéniture. Chaque groupe est dominé par une femelle mais le serait aussi par l’ensemble des femelles composant le groupe.
L’espèce a une activité en majorité cathémerale, mais variable en fonction de la saison, du type et de la disponibilité en ressources alimentaires. Pendant la période de nourrissage, un individu posté en retrait sert de sentinelle, surveillant la venue de prédateurs ou d’autres groupes d’E. rubriventer. Leurs territoires s’étendent sur 12 à 20 hectares (Irwin et al, 2005).
En fonction de la disponibilité en ressources, les individus peuvent parcourir 400-500m de distance, allant même jusqu’à 1000m en période de rareté.
Les connaissances actuelles sur la structure des populations et sur la dynamique des groupes sont encore très faibles. En effet, la nature des migrations (femelles ou mâles philopatriques) liées à la reproduction ou à la création de nouveaux groupes et l’état de la population en général (fragmentation, barrière géographique) demeurent encore inconnus.
La période de reproduction se situe entre mai et juin ; seul le couple dominant se reproduit, c’est-à-dire le couple qui arrive à maintenir la défense du groupe et du territoire. La gestation dure 2 mois pour une portée se limitant à un petit chaque année. Les petits naissent au mois de septembre et octobre. Durant les 3 premières semaines, la femelle et le mâle s’occupent tous les deux du transport du petit puis seul le mâle continue de transporter l’enfant pendant une période de 100 jours (Fig.4). La maturité sexuelle est à 2 ans.
L’espérance de vie est de 20 à 25 ans (Mittermeier et al., 2010).

Régime alimentaire

E. rubriventer est une espèce majoritairement frugivore mais peut se nourrir également de feuilles (Figure 5), fleurs, graines, petits invertébrés et aussi de la terre en période de rareté de fruits (Overdorff, 1996b ; Tecot 2008). L’activité de cette espèce est fortement dépendante de la disponibilité des ressources. Une étude menée sur l’alimentation a montré que cette espèce consomme plus de 70 espèces de plantes comestibles différentes (Overdorff, 1993).
Durant la période pré et post-natale, l’accès de la femelle dominante aux ressources est privilégié.

Prédateurs

Les prédateurs de lémuriens sont communs. Parmi eux, il y a tout d’abord le serpent Boa manditra (Goodman, O’Conner & Langrand, 1993). Parmi les oiseaux, les prédateurs sont surtout Asio madagascariensis (Annexe3), une chouette endémique de Madagascar l’aigle serpentaire de Madagascar, Eotriochis astur et d’autres rapaces (Goodman, Langrand & Raxworthy, 1993). Il y a également le Fosa (Wright et al, 1997) connu sous le nom scientifique Cryptoprocta ferox et même d’autres lémuriens. Enfin, il y a l’homme, les chiens et les chats errants.

Locomotions et communications

E. rubriventer est l’un des lémuriens utilisant le plus majoritairement le saut comme moyen de locomotion (près de 50% de ses mouvements) ce qui le différencie des autres Eulemur. Il adopte aussi plusieurs postures lorsqu’il se trouve perché sur un arbre (à l’arrêt, sur un support horizontal, à l’arrêt sur un support vertical, au repos, bain de soleil, au cours du sommeil). Comme moyen de communication, la vocalisation (cri de contact, signaux territoriaux et cris d’alarme) est le langage commun entre les individus. Grâce à la présence de glande anale chez le mâle et la femelle et une glande frontale chez le mâle, des marquages olfactifs sont effectués pour la délimitation ou la défense du territoire (Mittermeier et al., 2010).

Statut de conservation de l’espèce

Selon l’évaluation de la liste rouge de l’IUCN (2012), E. rubriventer est vulnérable (VU). Il est protégé selon le décret 88-243 du 15/06/1988, il est présent dans les réserves naturelles et aires protégées de Madagascar. Les menaces principales à sa survie sont la fragmentation et la perte d’habitat dues aux cultures sur brûlis et les exploitations illégales, ainsi que la chasse, qui peut être lourde dans certains secteurs.

MÉTHODOLOGIE

Période d’étude

Les données ont été collectées en début de la saison froide : au cours des mois de juin et juillet 2012. Cette période est idéale pour l’étude des activités alloparentales d’E. rubriventer, c’est la saison post-natale. Cependant, au cours de cette étude, il n’y a eu aucun nouveau-né dans chaque groupe et les observations se sont focalisées sur les relations entre parents et juvéniles.

Choix des groupes

Trois groupes ont été suivis durant la période d’étude, ces groupes ont fait l’objet d’étude d’auteurs antérieurs (Tecot, 2004) dans le site Talatakely. Il s’agit des groupes 3, 4 et 5 dénommés ainsi par les guides locaux du Parc. Les individus n’ont pas été marqués et les observations ont été faites à distance. Le tableau 1 montre la composition de chaque groupe.

Identification des individus

L’identification des individus a permis de voir le ou les membres qui entrent en relation dans le groupe étudié, sont notés: les classes d’âge et le sexe. Pour le cas d’Eulemur rubriventer, cette méthode d’identification a été réalisée avec l’aide des guides locaux qui ont suivi les animaux depuis leur naissance. Les membres du groupe sont alors classés en trois catégories: adulte, sub-adulte, juvénile et enfant.

Suivi des animaux

Les observations commencent le matin vers 8h et se terminent aux environs de 16 heures, avec un total de 115 heures d’observation.
Pour repérer le trajet de l’animal, la méthode des traces a été adoptée : il s’agit de suivre les animaux par les traces qu’ils laissent après leurs activités (les restes d’aliments fraîchement rejetés et encore sucés par de petites mouches noires, l’odeur laissé par le mâle après marquages sur les branches et les matières fécales fraîchement déposées). En général, les animaux surtout les Primates diurnes, sont plus actifs le matin (Freese, 1975). Ils sont plus faciles à détecter quand ils sont actifs que quand ils sont au repos. Les animaux ont aussi été détectés par le bruit qu’ils font et par observation directe ou par les mouvements des branches dûs à leur déplacement. Des pistes déjà établies dans le site d’étude ont été utilisées pour l’observation et la coupure d’arbres pour tracer de nouveaux transects sur l’habitat a été évitée car ceci étant supposé avoir un impact plus ou moins important sur l’habitat en général.
La méthode « focal sampling » a été adoptée car il est difficile de noter en même temps toutes les activités et interactions qui se produisent lors d’une étude de la structure et de l’organisation sociale d’un groupe (Altman, 1974). Cette méthode a été utilisée pour analyser l’évolution de l’activité au cours de la journée. Les observations ont été faites durant des
sessions de 20 minutes répétées à un intervalle de 5mn entre les prises de notes. Les activités du groupe et de l’individu focal seront aussi notées en enregistrant l’acteur et le réacteur du comportement, la hauteur où se trouve l’animal dans l’arbre lors de son activité. Il faut également tenir compte du voisin le plus proche, c’est-à-dire de la distance entre ces deux individus, la distance étant estimée à vue.

Rythme d’activité

Le rythme d’activités décrit les activités enregistrées tout au long de la journée. Il s’agit de représenter chaque activité sous forme de graphique. Ce rythme a été établi dans le but de déterminer les moeurs journaliers de l’animal, c’est-à-dire à quelle heure de la journée il est le plus actif et quel comportement est adopté pendant ce temps d’activité. Les résultats obtenus montreront les actogrammes de l’espèce, ceci par transformation de chaque activité (dynamique ou statique) en pourcentage. Ce pourcentage indique le rapport entre la durée de l’activité et la somme des durées de toutes les activités ramené à 100.
Avec m : durée journalière en secondes de l’activité et M : total du suivi journalier en seconde.
Ces activités sont les suivantes :
Feeding (F) : alimentation, l’individu mange des feuilles, des fruits, des insectes, ou autres.
Resting (R) : repos, l’individu demeure immobile.
Traveling (T) : déplacement, l’animal se déplace pour changer de support ou pour chercher de la nourriture.
Grooming (GR) : toilettage, toilettage mutuel, autotoilettage, toilettage unilatéral.
Playing (PL) : jeu, particulièrement chez les petits, ce comportement peut avoir lieu entre juvénile et adulte mâle ou femelle, ou entre les juvéniles.
Fighting (FG) : aggression, ce comportement est rarement observé chez E. rubriventer

Etude des relations entre le juvénile et les membres du groupe

Les affiliations englobent les activités de rapprochements sociaux entre deux ou plusieurs individus d’un groupe. Pour Eulemur rubriventer, ces affiliations sont exprimées par le toilettage unilatéral, le toilettage mutuel, les contacts corporels et les jeux collectifs.

Toilettage

Le toilettage est un moyen de se débarrasser des ectoparasites et d’éviter les infestations parasitaires (Altmann, 1980). Ce comportement permet aussi d’entretenir la santé de la peau et du pelage. Le toilettage et le léchage sont encore des soins de propreté donnés au corps, comprenant le démêlage, l’arrangement de la fourrure avec les dents de peigne.
Le toilettage mutuel est le comportement social le plus fréquent chez les Primates non humains (Sauther, 1991). Ceci apparaît quand deux individus s’approchent (interaction attractive) et que l’un fait le toilettage de l’autre et réciproquement. C’est un moyen de mesurer les interactions d’affinité dans les relations sociales (Gouzoules et Gouzoules, 1987).
Chez les Primates humains ou non humains, la caresse pendant le toilettage réciproque a un rôle de protection et d’amour.
Le taux de toilettage est obtenu en faisant le rapport entre le nombre de toilettage effectué par chaque membre du groupe sur le juvénile et le nombre total de toilettage (figure 14).

Contact corporel et voisinage

L’individu focal, quand il est en train de se nourrir ou de se reposer, peut être approché par un membre du groupe et ce dernier va même s’accoler à l’individu focal (approche et contact corporel), il peut aussi être approché par un membre du groupe sans que celui-ci entre en contact physique avec l’individu focal (voisin le plus proche ou voisinage). Ce type de comportement a été estimé a vue en notant une distance variant de 0m (lorsque les deux individus sont accolés) à 3m du focal.

Jeux

Les jeux mutuels sont aussi considérés comme investissements alloparentaux lorsque l’un des individus qui y participent est plus jeune que les autres. Une matrice de jeux collectifs a été établie pour identifier les relations affiliatives de jeux entre les membres du groupe.
Le pourcentage de jeux collectifs est obtenu en faisant le rapport entre le nombre de jeux effectués par chaque individu du groupe et le juvénile et le nombre total de jeux (figure 18).
Le taux de toilettage et le taux de jeux est ensuite reporté à des matrices d’affinité puis convertis en indice d’affinité qui donnera au final les interactions entre l’individu focal et les autres membres du groupe.

Matrice des résultats

Définition 

La matrice est un tableau à double entrée dont le nombre de colonnes est égal à celui des lignes. Les noms des membres de chaque groupe sont placés dans le même ordre verticalement et horizontalement de la façon suivante : femelle, mâle, juvénile. Les individus contenus dans la première colonne sont des acteurs, ceux dans la première ligne sont qualifiés des réacteurs. Le nombre de toilettages réciproques observés entre ces deux individus est posé dans la troisième colonne et la ligne suivante. Les résultats dans ces matrices sont repris sur les indices de similarité pour expliquer l’affinité entre deux individus du groupe pris deux à deux.

Test de KRUSKALL et WALLIS

Le test consiste à définir une règle de décision concernant la validité de l’hypothèse relative à l’identité des distributions d’un caractère mesurable dans des populations. Ce test permet de déterminer si les sommes des rangs ainsi obtenues sont disparates ou non pour que l’hypothèse nulle puisse être conservée.
Nous avons utilisé ce test pour vérifier l’hypothèse nulle suivante : il n’y a pas une différence entre les pourcentages des activités affiliatives (toilettage et jeux collectifs) de chaque individu du groupe.

Test U DE MANN-WHITNEY (JONHSON, 1992)

Ce test permet de comparer deux populations pour lesquelles on dispose d’échantillons indépendants de tailles respectives m et n. Ce test a été utilisé pour vérifier l’hypothèse nulle suivante : il n’y a pas de différence entre le pourcentage d’accolement du mâle et de la femelle avec la progéniture.

STRATES UTILISEES PAR Eulemur rubriventer AU COURS DES ACTIVITES JOURNALIERES

Différentes strates sont utilisées par E. rubriventer pour chaque activité. La figure suivante montre les hauteurs moyennes en mètre des strates utilisées par les groupes au cours de chaque activité : durant l’alimentation, E. rubriventer monte sur les hautes branches à 13m de hauteur et descend jusqu’à 2 ou 3m au dessous de la canopée. Il utilise le plus souvent la strate moyenne (4 à 10m) pour se reposer. Lors du déplacement, il utilise différents niveaux de 2m à 15m de hauteur. Le toilettage s’effectue à des niveaux plus hauts (6 à 16m), il en est de même pour les jeux (6 à 18m). La strate inférieure (0 à 5m) est rarement utilisée.

DISCUSSION

ECOETHOLOGIE DE L’ESPECE

Les observations effectuées lors de l’étude ecoéthologique d’E. rubriventer ont été basées sur les activités qui se succèdent à un intervalle de temps régulier mais court, quelques unes des activités peuvent ainsi ne pas être notées et seules les activités principales ont été considérées.

Répartition des activités

La recherche faite par plusieurs auteurs sur les lémuriens montre que les activités peuvent être influencées par différents facteurs tels que: la phénologie (Stanford, 1991), la prédation (Clutton et Harvey,1977; Overdorff, 1996), le mouvement du groupe durant la journée (Harcourt, 1990), le nombre des groupes (Isabell et al, 1993), la taille du corps (Terborgh et al, 1983), les facteurs abiotiques: la température, l’humidité, la luminosité et la photopériode (Ascoff et al, 1982, Gwinner, 1986), la répartition et l’abondance de plantes ressources (Ramanakoto, 2006).
Eulemur rubriventer est une espèce de lémuriens à moeurs cathémerale (active autant le jour que la nuit). Elle reste inactive pendant une grande partie de la journée (46%). Les animaux consacrent 25 % de leurs temps au déplacement (la plupart du temps pour la recherche de nourriture). Les autres activités, telles que l’alimentation et l’activité sociale sont moins fréquentes et constituent respectivement 22 % et 7 % de leurs activités.
Dans le cas de E. rubriventer, elle mange activement avant de rejoindre son dortoir, elle est très active en début de matinée et en fin d’après midi, c’est une espèce crépusculaire.

Repos

Les résultats montrent que l’espèce passe la plus grande partie de son temps à se reposer, cette activité occupe une grande partie de son temps durant l’étude (65,69% pour le groupe 3 et 44,01% pour le groupe 5), cette prédominance du repos est peut-être due à la conservation de l’énergie car la majorité de leur nourriture est composée de feuilles qui n’apportent que peu d’énergie (Ganzhorne et al.1987).
D’après les études faites par Fleagle en 1999 et Andriatsarafara en 1988, la période de repos se trouve, en général, à midi chez les espèces diurnes, à minuit chez les nocturnes et les deux si elles sont crépusculaires. Le repos occupe la plus grande partie des activités des groupes d’Eulemur rubriventer, a-t-il été dit auparavant. Cette inactivité est caractérisée en général, d’après nos observations, par le contact corporel entre deux ou plusieurs individus du groupe social, ceci étant considéré comme le moyen le plus efficace pour se réchauffer.
Cependant, il a été remarqué que des affinités plus ou moins marquées existent entre les différents individus du groupe. Ces affinités font que, au sein d’un groupe social, des préférences existent entre les individus. Ainsi, par exemple, un individu A est vu en contact corporel avec B plus souvent qu’avec les autres individus du groupe. Chez Eulemur rubriventer, les membres du groupe se mettent accolés les uns aux autres pendant les périodes de repos et la femelle est toujours la plus proche de ses petits.

Déplacement

Le déplacement tient une place assez importante dans l’activité générale du groupe. Les observations ont montré que ce type d’activité est surtout consacré à la recherche de la nourriture mais il y a aussi la recherche de l’endroit idéal pour dormir. L’étude faite par Overdorff en 1993 montre que dans le cas général, un groupe de lémuriens se nourrit et se déplace beaucoup plus lorsque la ressource alimentaire devient rare. Overdoff confirme l’idée de Dunbar en 1988, pour le cas des primates, qui pourraient augmenter leur déplacement journalier pour trouver de la nourriture ou inversement c’est-à-dire décroître ce voyage journalier en vue d’économiser leur énergie.
Le déplacement est également un comportement permettant au petit de s’exercer et de ce familiariser aux différentes techniques de déplacement effectuées par l’adulte pendant la recherche de nourriture ou pendant le jeu. En général, un groupe de lémuriens se nourrit et se déplace beaucoup plus lorsque la ressource alimentaire devient rare (Overdorff, 1993).

Alimentation

L’alimentation est une activité très importante à la survie de l’animal. La recherche de nourriture est importante pour des fins de reproduction. Dans un groupe, une femelle allaitante a le plus accès à la nourriture que les autres individus, elle a besoin de plus d’énergie pour nourrir son petit mais aussi pour s’en occuper même si chez cette espèce le groupe est monogame et que le mâle et la femelle participent à la fois à l’élevage des jeunes.
Chaque espèce ou chaque individu choisit les niveaux forestiers préférés pour faire chaque activité. À propos de l’alimentation, le choix de la stratification varie aussi suivant la disponibilité alimentaire et la hauteur de l’arbre où il trouve la nourriture. Parmi les plantes occupant le domaine vital d’E. rubriventer, les fruits de l’espèce Chrysophyllum boivinianum connu sous l’appellation malgache «Rahiaka» sont les plus consommés. Ceci peut être expliqué par le fait que l’animal a une préférence trophique bien définie avec un régime alimentaire généralement frugivore. La saison pendant laquelle les observations ont été effectuées est la période où peu de plantes donne des fruits et l’espèce Chrysophyllum boivinianum est celle qui arrive à fructification à cette saison. Selon les nutriments apportés par le fruit, Eulemur rubriventer apprécie cette espèce de plante, ceci est également un facteur favorisant la dispersion des graines de cette espèce. Les feuilles et les champignons sont également mangés par l’animal en cas de rareté.

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Table des matières

REMERCIEMENTS 
RESUME 
ABSTRACT 
SOMMAIRE 
LISTE DES FIGURES 
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES ANNEXES 
LISTE DES ABREVIATIONS 
INTRODUCTION 
PARTIE I : PRESENTATION DE LA ZONE D’ETUDE
I -1- Parc National de Ranomafana
I -2- Climat
I -3- Flore et aspect de la forêt
I -4- Sol
I -5- Faune
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES 
II-1 DESCRIPTION DU SITE D’ETUDE : Le site TALATAKELY
II-2 MATERIEL BIOLOGIQUE
II-2-1 Eulemur rubriventer
II-2-2 Caractères généraux
II-2-3 Répartition géographique
II-2-4 Structure sociale et reproduction
II-2-5 Régime alimentaire
II-2-6 Prédateurs
II-2-7 Locomotions et communications
II-2-8 Statut de conservation de l’espèce
II-3 METHODOLOGIE
II-3-1 Période d’étude
II-3-2 Choix des groupes
II-3-3 Identification des individus
II-3-4 Suivi des animaux
II-3-5 Rythme d’activité
II-3-6 Etude des relations entre le juvénile et les membres du groupe
II-3-7 Analyse statistique
PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS 
III-1 BUDGET D’ACTIVITES D’Eulemur rubriventer
III-2 STRATES UTILISEES PAR Eulemur rubriventer AU COURS DES ACTIVITES JOURNALIERES
III-3 LES INTERACTIONS ENTRE JUVENILES ET LES AUTRES MEMBRES DU GROUPE (SOINS ALLOPARENTAUX)
III-3-1 Pourcentage des interactions affiliatives et agressives
III-3-2 Dispersion des individus du groupe dans les différentes proximités (Voisinages)
III-3-3 Contact corporel des adultes avec le petit
III-3-4 Contact du juvénile avec les individus des autres classes d’âge
III-3-5 Toilettage entre le juvénile et les autres membres du groupe
III-3-6 Jeux entre le juvénile et les autres membres du groupe
PARTIE IV : DISCUSSION 
IV-1 ECOETHOLOGIE DE L’ESPECE
IV-1-1 Répartition des activités
IV-1-2 Repos
IV-1-3 Déplacement
IV-1-4 Alimentation
IV-1-5 Strates utilisées par l’animal
IV-2 INTERACTIONS ENTRE JUVENILE ET LES MEMBRES DU GROUPE
IV-2-1 Activités de soins parentaux
IV-2-2 Choix des partenaires pour le toilettage
IV-2-3 Contact corporel entre les individus
IV-2-4 Toilettage en tant que soin parental
IV-2-5 Jeu en tant qu’activité de soin parental
IV-2-6 Relations intraspécifiques
IV-2-7 Pressions
CONCLUSION 
RECOMMANDATIONS 
BIBLIOGRAPHIE 
GLOSSAIRE 
ANNEXES 

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