Spatialisation du bilan hydrique des sols pour caractériser la distribution et la croissance des espèces forestières dans un contexte de changement climatique

La diminution de la ressource en eau a des impacts sur les forêts

Les connaissances concernant le réchauffement climatique en cours progressent d’année en année, et il est désormais clair que l’évaluation du bilan en eau doit être réalisée de façon dynamique, en intégrant les changements qui interviennent dans chacun des paramètres qui contribuent à son calcul. Nous allons d’abord faire un bilan des changements de climat qui ont été observés jusqu’à maintenant et des perspectives pour le futur proche tout en essayant de dégager les principales tendances concernant l’évolution du bilan en eau. Nous évoquerons ensuite les conséquences imputables aux modifications de bilan en eau sur la ressource forestière, qui concernent principalement les changements de productivité et l’augmentation des taux de mortalité des arbres.

Une diminution globale de la ressource en eau malgré d’importantes disparités régionales

Le changement climatique mis en évidence par de nombreuses études scientifiques est devenu ces dernières années un enjeu majeur, dont le GIEC s’est fait écho à travers plusieurs rapports dont le plus récent est celui de 2007 (IPCC, 2007). Il se positionne dans un contexte plus général qui est celui du changement global, qui intègre en plus des changements en terme de nutrition azotée, d’occupation du sol et de développement d’espèces invasives (Sala et al., 2000; Dupouey et al., 2002). Le 4ieme rapport du GIEC a évalué à 0.74 °C l’augmentation des températures à l’échelle mondiale sur 100 ans (période 1906-2005), avec une intensification avec le temps : onze des douze années les plus chaudes depuis 1850 étant comprises entre 1995 et 2006. Cette augmentation des températures est générale sur la planète, mais elle est plus importante au niveau des surfaces terrestres et des hautes latitudes, entrainant la fonte des neiges et des glaces et une remontée du niveau des océans. Bien que le climat ait naturellement varié au cours du temps, le réchauffement récent se distingue des épisodes précédents par sa rapidité et son origine anthropique, l’augmentation de température étant liée au relâchement dans l’atmosphère de gaz à effets de serre, dont le taux a augmenté de 40% passant de 278 en 1750 à 385 ppm actuellement (IPCC, 2007).
Les reconstructions climatiques des températures illustrent la forte amplitude du réchauffement récent au regard des tendances à long terme, la température moyenne durant les trois dernières décades étant probablement la plus chaude du dernier millénaire (Jones et al., 2001). La progression des températures moyennes en France, comprise entre 0.7 et 1.1°C pour le XXIème siècle, est supérieure à la moyenne mondiale. Elle est globalement plus élevée dans le sud-ouest pour les températures moyennes, dans l’ouest pour les températures minimales, et dans le sud pour les températures maximales (Moisselin et al., 2002).Ces modifications de climat affectent également le régime des pluies, aussi bien en ce qui concerne les tendances de fond que les évènements extrêmes, des fluctuations positives ou plus généralement négatives pouvant atteindre 10 % par tranche de 10 ans ayant été rapportées à travers le monde (Easterling et al., 2000). La surface des terres classées comme très sèches a probablement plus que doublé depuis 1970 (Bates et al., 2008).
En France, une augmentation des pluies de l’ordre de 5 à 10 % a été observée, principalement pendant l’hiver (Moisselin et al., 2002). Le rayonnement solaire présente quant à lui de faibles variations, et semble principalement impacté du fait des variations de nébulosité (Wielicki et al., 2002; Nemani et al., 2003).

La diminution de la ressource en eau peut affecter la croissance et la santé des arbres

Suite au réchauffement du climat, des variations de bilan en eau ont déjà été constatées dans de nombreuses régions de la planète, une diminution de la quantité d’eau disponible s’accompagnant en général de fortes sécheresses. Les principales conséquences du réchauffement récent mises en évidence par la littérature concernent les changements de productivité des espèces ou des écosystèmes, (Helliwell, 1983; Lebourgeois et al., 1998; Tatarinov et al., 2005; Zweifel et al., 2006), ainsi que l’augmentation des taux de mortalité, que ce soit au niveau des germinations (Daniels and Veblen, 2004) ou des arbres adultes (Bigler et al., 2006; Bigler et al., 2007; McDowell et al., 2008; Allen et al., 2010; Carnicer et al., 2011).
Le manque d’eau pourrait diminuer la productivité des forêts : Les premières études cherchant à évaluer les conséquences possibles du réchauffement climatique sur la productivité des végétaux ont débuté dans les années 1980, suite à une forte sensibilisation au déclin des forêts d’Europe centrale du fait de la pollution de l’air et de l’acidification des sols (Landmann, 1987; Bonneau and Landmann, 1988; Jandl et al., 2007; Elling et al., 2009). Un inventaire sur les forêts d’Europe a alors montré que les forêts avaient une croissance plus importante depuis le milieu du XXème siècle que lors des 50 années précédentes (Spiecker, 1996). Cette tendance de fond a été confirmée depuis, (Lamarche, 1984; Jacoby and D’Arrigo, 1997; Esper et al., 2002; Boisvenue and Running, 2006), l’augmentation de productivité pouvant atteindre 50% ou plus selon l’espèce considérée et le lieu (Becker, 1989; Untheim, 1996; Spiecker, 2002; Bontemps et al., 2009). Les origines de ces changements restent difficiles à déterminer et font débat dans la communauté scientifique. Trois causes principales sont invoquées : l’augmentation de température, du taux de CO2, ou de la disponibilité en azote. L’élévation de températures aurait pour conséquences un allongement de la durée de saison de végétation bénéfique pour la croissance (Becker et al., 1995; Saxe et al., 2001; Esper et al., 2002; Messaoud and Chen,2011), tandis que la hausse du taux de CO2 atmosphérique stimulerait la photosynthèse (Soulé and Knapp, 2006; Voelker et al., 2006) et améliorerait le fonctionnement hydrique des plantes, permettant une réduction des effets de stress hydrique (Field et al., 1995; Picon et al., 1996; Wullschleger et al., 2002). Enfin, l’augmentation de disponibilité en azote aurait un rôle fertilisant (Jandl et al., 2007) : des études récentes sur le hêtre ont ainsi montré que le changement de productivité était 50% inférieur dans des zones où la nutrition des sols et les dépôts azotés étaient réduits (Bontemps et al., 2011). Des interactions entre ces facteurs sont probables, les impacts de l’augmentation de CO2 pourraient par exemple être limités par la disponibilité en azote (Nowak et al., 2004).
La multiplication des sécheresses pourrait augmenter le taux de mortalité des arbres :Depuis quelques années, de nombreux exemples d’accroissement de taux de mortalité ont été documentés à travers le monde, dans des zones semi-arides mais aussi dans les forêts tropicales humides, boréales ou tempérées (Bigler et al., 2007; Battles et al., 2008; Van Mantgem et al., 2009; Allen et al., 2010; Williams et al., 2010). Ainsi Carnicer et al (2011) ont mis en évidence pour les forêts du sud de l’Europe une augmentation généralisée de la défoliation de la couronne des arbres pendant la période 1987-2007 . A l’Ouest des Etats unis, Van Mantgem et al soulignent quand à eux que les taux de mortalité ont doublés en 20 ou 30 ans suivant les régions, conduisant à une diminution de la surface terrière du fait de la faible augmentation du recrutement (Van Mantgem et al., 2009). En France, l’analyse des données de dépérissement relevées par le Département Santé des Forêts (DSF) (Landmann, 1991; Thomas et al., 2002) montre une augmentation de mortalité depuis la sécheresse de 2003, et ce particulièrement pour les résineux (Breda et Badeau, 2008).

Les aires de distribution des espèces se décalent majoritairement vers des conditions plus fraiches

Un nombre conséquent de travaux se sont intéressés aux évolutions récentes des aires de distribution des espèces, essayant de déterminer si les changements de climat ayant eu lieu au cours du XXème siècle pouvaient avoir des conséquences visibles sur la diversité du vivant, et d’évaluer les perspectives pour les décennies à venir (Schwartz et al., 2001; Perry et al., 2005; Parmesan, 2006; Morin et al., 2008; Ni, 2011). De multiples déplacements d’aires de distribution ont ainsi été observés dans de nombreux endroits de la planète, à des vitesses jamais observées auparavant (Penuelas and Boada, 2003; Sanz-Elorza et al., 2003; Walther et al., 2005; Vittoz et al., 2008). Ces recherches, souvent basées sur la comparaison de jeux de données collectés pour différentes périodes sur le terrain ou par imagerie aérienne, mettent en évidence des changements principalement dans le sens de remontées en latitude ou en altitude, ayant pour conséquences l’apparition ou la disparition de certains taxons ou la modification de l’abondance d’espèces (Klanderud and Birks, 2003; Kelly and Goulden, 2008; Lenoir et al., 2009; Feeley et al., 2011). Dans sa méta-analyse concernant plus de 1700 espèces animales et végétales, Parmesan (2003) évoque un déplacement moyen de 6,1 km par décade en direction des pôles ou de 6,1 mètres par décade en altitude, tandis que Hickling suggère quant à lui pour la Grande Bretagne des distances plus importantes, variant entre 12,5 et 24,8 km par décade en latitude, et de 2,8 à 10,7 m par décade en altitude (Parmesan and Yohe, 2003; Hickling et al., 2006; Parmesan, 2006). Parmesan et Yohe notent également une forte proportion d’espèces impactées par le changement climatique, estimée à 41% sur un jeu de 1598 espèces étudiées (Parmesan and Yohe, 2003). En Espagne, Penuelas et Boada (Penuelas and Boada, 2003) ont ainsi observé que les hêtraies se décalaient en altitude au profit de la chênaie verte, envahissant les landes à Calluna vulgaris. D’autres observations confirment ces modifications, une diminution des espèces montagnardes et une augmentation des espèces thermophiles dans les hêtraies ayant par exemple été démontrées en Suisse (Walther, 1997; Carraro et al., 1999).
En France, Lenoir (Lenoir et al., 2008) a montré à partir de 171 espèces forestières une remontée moyenne de 65 mètres en 23 ans soit 29 m par décade, plus importante pour les espèces herbacées et les espèces localisées en zone de montagne . Ces chiffres sont cohérents avec d’autres résultats montrant une remontée uniforme de 65 mètres en 30 ans dans le sud de la Californie (Kelly and Goulden, 2008). Ces changements peuvent conduire à un important turnover des espèces, des valeurs atteignant 25% sur les 30 dernières années ayant été mis en évidence en zone Méditerranéenne (Vennetier and Ripert, 2009), pouvant conduire à un déclin de biodiversité comme cela a été démontré pour les zones arctiques (Walker et al., 2006). De nombreuses recherches ont simulé l’impact potentiel des changements de climat prévus pour les décennies à venir, montrant que les réactions déjà observées pourraient fortement s’amplifier et conduire à une forte diminution de la biodiversité (Krankina et al., 1997; Pearson et al., 2002; Thuiller, 2004; Lutz et al., 2010). Ainsi, Thomas et al prévoient, dans leur étude concernant 1100 animaux et végétaux, l’extinction possible de 15 à 37% des espèces selon un scénario moyen d’ici 2050 (Thomas et al., 2004). Les espèces rares ou endémiques seraient alors particulièrement menacées (Enquist, 2002). Pour les hautes latitudes, 40% de la surface actuellement recouverte par la toundra pourrait être remplacée par des forêts boréales d’ici 2100 (Sturm et al., 2001; Walker et al., 2006). Ces prévisions sont confirmées à l’échelle de l’Europe par Thuiller et al et Bakkenes et al, qui évaluent la perte moyenne d’espèces entre 27 et 42 % par pixels de 50 km de coté d’ici 2080, et un turn-over pour 45 à 63 % des espèces (Bakkenes et al., 2002; Thuiller et al., 2005b). Les simulations de ces modèles sont confortées par des expérimentations qui montrent que la survie des semis est sensible aux changements de climat pour des valeurs d’augmentation de températures d’1,5°C, proches de celles prévues pour les années à venir (Morin et al., 2010).

Comment caractériser la vulnérabilité des espèces ?

La vulnérabilité des espèces ou des populations se caractérise par la réaction vis-à-vis de leur exposition à un impact négatif, qui peut se matérialiser par un déclin de croissance, des problèmes sanitaires, une baisse de diversité génétique, ou une extinction de l’espèce. La vulnérabilité se définit communément selon trois critères, l’exposition, la sensibilité, et la capacité adaptative (Turner et al., 2003; Williams et al., 2008; Dawson et al., 2011)  :
L’exposition caractérise la contrainte liée au changement de climat à laquelle est soumise une espèce, en fonction de son intensité et de sa durée. Elle peut être estimée par le calcul des différences entre le climat de périodes contemporaines et futures, dont différentes prévisions existent (IPCC, 2007). De nombreux travaux comparent le climat pour différentes périodes dans le but d’estimer l’exposition des espèces (Hargrove and Hoffman, 2000; Casalegno et al., 2010; Tang and Beckage, 2010), mais son estimation est limitée par les incertitudes concernant l’impact du changement de climat ;
La sensibilité est définie par l’impact que va avoir le changement de climat sur les espèces, et va être fonction de leur limite physiologique de tolérance, de leurs traits écologiques, et de leur diversité génétique. Elle va être caractérisée par exemple par un degré de survie, un état de santé, une performance en matière de régénération, selon des critères propres à chacune des espèces. La disponibilité des informations nécessaires pour déterminer ces traits est fondamentale, certains étant plus facile à caractériser que d’autres (Vittoz and Engler, 2007; Morin et al., 2008; Kearney and Porter, 2009; Chuine, 2010).
La capacité d’adaptation caractérise les moyens mis en œuvre par une espèce ou une population pour faire face au changement climatique, en restant sur place, en décalant son aire de distribution sur de courtes distances vers des micro habitats plus favorables, ou en migrant vers des régions plus adaptées pour conserver ses conditions écologiques (on parle alors de conservatisme de la niche, il y a alors apparition de phénomènes de colonisation et d’extinction) (Hughes, 2000; Walther et al., 2002; Parmesan and Yohe, 2003; Parmesan, 2006). Tous les organismes sont supposés avoir des capacités à s’adapter aux conditions changeantes, à court terme du fait de la variabilité des traits de vie d’une même espèce (plasticité phénotypique), ou sur de plus longues périodes par évolution adaptative en lien avec la génétique de l’espèce (Jump and Penuelas, 2005; Kramer et al., 2010). Cette capacité est dépendante de la diversité génétique, du degré d’évolution, des traits de vie, et des capacités de dispersion et de colonisation de chaque espèce.
Un certain nombre d’études ont mis en évidence que les espèces forestières possédaient de faible capacités de dispersion, ce qui pourrait empêcher la colonisation de nouveaux espaces, et rendrait peu probable l’hypothèse d’un équilibre entre les espèces et le climat dans un contexte de réchauffement climatique (Hermy et al., 1999; Honnay et al., 2002). Leur comportement est également influencé par les difficultés physiques liées à la migration, du fait, par exemple, de la présence de barrières (chaine de montagne, mer, …) ou de la fragmentation des paysages. Cela est probablement d’autant plus vrai en zone de plaines ou les distances à parcourir pour conserver des conditions favorables sont plus importantes qu’en montagne. Enfin, les espèces spécialistes sont probablement les plus vulnérables, le changement héréditaire des caractères qui limitent leur distribution pouvant être réduit, limitant leur potentiel d’évolution héréditaire des caractères qui limitent leur distribution pouvant être réduit, limitant leur potentiel d’évolution (Kellermann et al., 2006).

Le choix des indices écologiques est souvent conditionné par leur disponibilité

Le choix des indices utilisés pour caractériser les facteurs écologiques devrait chercher à privilégier ceux qui ont un rôle physiologique vis-à-vis de la plante, alors qu’il est souvent conditionné par la disponibilité de l’information (Austin, 1980; Austin and Smith, 1989).
Ainsi, les recherches en cours se sont largement focalisées sur la réponse aux tendances climatiques moyennes, alors que les changements d’aire de distribution résultent probablement en partie de l’effet d’évènements extrêmes qui découlent par exemple des tempêtes, des grands froids, des incendies ou des sécheresses, ou de la multiplication d’évènements biotiques tels que les ravageurs ou les maladies (Katz and Brown, 1992; Adams et al., 2009; Zimmermann et al., 2009). Les modèles existants ne permettent pour la plupart pas de rendre compte des situations issues de fortes perturbations, qu’elles soient d’origine anthropique ou naturelle. De plus, très peu d’informations liées au sol sont en général utilisées, du fait de la plus grande difficulté de leur collecte. Les rares études qui ont évaluées des indices nutritionnels des sols ont mis en évidence leur importance pour expliquer la distribution ou la croissance des espèces : c’est le cas par exemple des pH ou des C/N bioindiqués (Coudun and Gegout, 2005a; Coudun et al., 2006b; Seynave et al., 2008). D’une manière générale, les recherches existantes concernant l’impact du changement climatique sur la distribution des espèces se sont largement focalisées sur les effets de la température, qui est souvent considérée comme le principal facteur, ignorant d’autres variables qui peuvent être des facteurs déterminants (Austin, 1980; Stephenson, 1998; Guisan and Zimmermann, 2000; Nemani et al., 2003).
La différence d’intérêt entre les variables thermiques et les variables hydriques est probablement due à la difficulté d’obtention de la donnée. Les valeurs de températures sont facilement accessibles à travers un grand nombre de modèles climatiques réalisés à des échelles nationales ou mondiales (Benichou and Le Breton, 1987; Ninyerola et al., 2000; New, 2002; Vidal et al., 2010a). Par contre, l’estimation de l’eau disponible pour les plantes est beaucoup plus complexe et nécessite au minimum des données de précipitations, de températures, et de RUM, voire de rayonnement solaire. Quand les indices de bilan hydrique des sols sont utilisés dans les modèles de distribution, ils sont parfois basés sur des valeurs de RUM dérivées plus ou moins grossièrement à partir de cartes de sol, ou définies par une valeur constante (Sykes et al., 1996; Gavin and Hu, 2006; Hickler et al., 2009). D’autre part, les calculs sont souvent réalisés avec une résolution à priori peu compatible avec les processus dont on cherche l’explication (Pachepsky et al., 2001; Schwarzel et al., 2009b; Berges and Balandier, 2010; Orfanus and Eitzinger, 2010). A défaut de pouvoir utiliser l’eau disponible dans le sol, les écologues utilisent couramment des indices topographiques, des précipitations, ou des bilans hydriques climatiques (P-ETP), plus faciles à calculer (Kerkhoff et al., 2004; Riordan and Rundel, 2009). Du fait que l’eau retenue dans les sols soit capable de compenser le manque de pluie pendant les périodes sèches, d’importantes imprécisions pourraient exister en utilisant ce genre de données (Lacambra et al., 2010).
Cependant, très peu d’études se sont intéressées à la comparaison entre ces différents indices. Ces difficultés d’estimation pourraient expliquer le paradoxe entre l’importance reconnue des sécheresses vis-à-vis de la croissance ou la mortalité des plantes, (Ciais et al., 2005; Czajkowski et al., 2005; Granier et al., 2007), et la relative méconnaissance de l’impact des évolutions du stock d’eau disponible sur les changements de distribution des espèces (Thuiller et al., 2005b; Morin and Lechowicz, 2008; Loarie et al., 2009). Ne prendre en compte que les changements de températures pour comprendre les décalages des aires de distribution des espèces pourrait être inadapté, comme le laissent supposer un certain nombre d’études qui montrent que l’évolution du bilan en eau pourrait, dans certains cas être plus importante que celle des températures pour expliquer ces déplacements (Crimmins et al., 2011). Ces constatations sont confirmées par Brown et al (1997) qui rapportent une augmentation du recouvrement d’arbustes forestiers en marge du désert d’Arizona suite à une augmentation du régime des pluies, ou encore par Kelly et Goulden qui établissent le lien entre le manque d’eau disponible et la remontée des espèces en altitude qu’ils ont observée dans le sud de la Californie (Kelly and Goulden, 2008). L’évaluation de la capacité des différents calculs à rendre compte de l’eau réellement disponible pour les plantes est donc primordiale.

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Table des matières

CHAPITRE 1. Introduction générale
1 L’importance de l’eau et les effets du changement climatique sur les plantes
1.1 La disponibilité en eau, un élément fondamental pour les plantes mais qui reste difficile à évaluer
1.1.1 L’eau joue un rôle physiologique important vis-à-vis des plantes
1.1.2 Les écologues ont du mal à caractériser la quantité d’eau disponible pour les plantes sur de grandes surfaces
1.2 La diminution de la ressource en eau a des impacts sur les forêts
1.2.1 Une diminution globale de la ressource en eau malgré d’importantes disparités régionales
1.2.2 La diminution de la ressource en eau peut affecter la croissance et la santé des arbres
1.3 Les aires de distribution des espèces se décalent majoritairement vers des conditions plus fraiches
2 Les outils disponibles permettent ils de caractériser la vulnérabilité des espèces forestières face au changement climatique ?
2.1 Comment caractériser la vulnérabilité des espèces ?
2.2 Atouts et limites des outils existants pour aider au choix des essences et adapter les forêts au changement climatique
2.2.1 Les outils de gestion traditionnels ne sont pas adaptés au contexte de changement climatique
2.2.2 Les modèles de distribution permettent de caractériser l’impact du changement de climat mais ne répondent pas toujours aux besoins des gestionnaires
2.3 Le choix des indices écologiques utilisés peut être inadapté
2.3.1 La résolution spatiale des données SIG utilisées est souvent peu cohérente avec les variations locales observées
2.3.2 Le choix des indices écologiques est souvent conditionné par leur disponibilité
3 Objectifs
CHAPITRE 2 : Méthodologie
1 Approche globale du travail
2 Description des bases de données utilisées
3 Description des principales méthodes de spatialisation et de modélisation des données
CHAPITRE 3 : Cartographie du rayonnement solaire sous ciel nuageux
1 Multiscale computation of solar radiation for predictive vegetation modeling
1.1 Introduction
1.2 Method
1.2.1 Model description
1.2.2 Data calculation and assessment
1.2.3 Use of calculated solar radiation in plant species distribution modeling
1.3 Results
1.3.1 Validation of radiation model
1.3.2 Sensitivity analysis
1.3.3 Large-scale plant distribution modelling using solar radiation
1.4 Discussion, conclusion
2 Efficient assessment of topographic solar radiation to improve plant distribution models
2.1 Introduction
2.2 Methods
2.2.1 Estimation of solar radiation
2.2.2 Evaluation of the five solar radiation indices
2.2.3 Effect of different solar radiation estimations in plant distribution models
2.3 Results
2.3.1 Calculation and mapping of the solar radiation indices
2.3.2 Relation between measurement and the different indices of solar radiation
2.3.3 Effect of solar radiation indices on plant distribution modeling
2.4 Discussion
CHAPITRE 4 : Cartographie de la RUM des sols forestiers et évaluation de sa pertinence biologique
1 Mappingsoil water holding capacity over large areas to predict potential production of forest stands
1.1 Introduction
1.2 Material and methods
1.2.1 PTFs selected to identify class PTFs used for study
1.2.2 Evaluation of efficiency of selected PTFs
1.2.3 Estimation of soil water holding capacities of plots
1.2.4 Mapping of soil water holding capacity
1.2.5 Validity of map according to its scale
1.2.6 Ability of soil water holding capacity to predict species production
1.2.7 Statistical analysis
1.3 Results
1.3.1 PTF selection
1.3.2 Mapping of soil water holding capacity
1.3.3 Ability of soil water holding capacity to predict potential production of forest stands
1.4 Discussion
1.4.1 Uncertainties linked to initial soil information
1.4.2 Uncertainties linked to soil water estimation
1.4.3 Uncertainties linked to mapping procedure
1.4.4 Interest in SWHC” map for tree growth modeling
1.5 Conclusion
2 Impact potentiel du changement climatique sur la distribution de l’Epicéa, du Sapin, du Hêtre et du Chêne sessile en France
2.1 Introduction
2.2 Materiel et methodes
2.2.1 Description du jeu de données utilisé pour modéliser la distribution des essences
2.2.2 Modèles de climat futur
2.2.3 Modélisation de la distribution des espèces
2.2.4 Cartographie à haute résolution
2.3 Résultats
2.3.1 Evolution du climat
2.3.2 Modélisation de la distribution des espèces à partir des variables du milieu
2.3.3 Cartographie de la distribution des essences à l’échelle de la France
2.3.4 Cartographie de la distribution potentielle des espèces à l’échelle locale
2.3.5 Evolution de la distribution potentielle des espèces
2.4 Discussion
2.4.1 Connaissances concernant l’écologie des espèces
2.4.2 Distribution des espèces pour la période 1961-1990
2.4.3 Evolution des zones écologiquement favorables
2.4.4 Incertitudes liées aux données utilisées
2.4.5 Signification et usage des cartes produites
2.5 Conclusions
CHAPITRE 5 : Soil water balance improves determination of the distribution patterns of hygrophilous and xerophilous tree species 
1 Introduction
2 Material and methods
2.1 Species dataset
2.2 Climatic data
2.3 Soil water balance mapping
2.4 Plant distribution model
2.5 Effects of soil water reserve on response curves to water and distribution maps: An illustration for Q. robur and Q. Pubescens
3 Results
3.1 Water availability indices mapping and comparison
3.2 Climatic proxy vs. soil water balance index performance in predicting plant distribution
3.3 Comparison of distribution models using climatic proxies or soil water
for Q. robur and Q. pubescens
4 Discussion
CHAPITRE 6 : Discussion générale
1 Quels indices utiliser dans nos modèles ?
1.1 Les indices les plus performants sont ceux qui ont une meilleure pertinence biologique
1.2 La précision de chaque indice varie selon sa nature et sa méthode de calcul
1.2.1 La méthode de calcul influence fortement la performance des indices
1.2.2 Les plus fortes imprécisions dans le calcul du bilan en eau proviennent principalement de l’estimation de la RUM
1.2.3 Les données issues de la carte pourraient être dans certains cas aussi performantes que celles estimées sur la placette
1.3 La validité des indices écologiques calculés dépend de leur résolution et de leur échelle d’utilisation
2 Intérêts et limites des travaux réalisés pour modéliser la distribution des espèces et évaluer leur vulnérabilité vis-à-vis climatique
2.1 Limites des indices calculés et perspectives d’amélioration
2.2 Contribution pour une meilleure connaissance de l’écologie des espèces
2.3 Perspectives de développement de nouveaux outils de gestion
3 Conclusion générale
Bibliographie générale

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