Salinité et salinisation des terres

Salinité et salinisation des terres 

La salinisation des terres est une contrainte d’envergure mondiale. C’est l’un des plus grands problèmes environnementaux et de l’agriculture qui affecte de plus en plus de terre à travers le monde (Evelin et al., 2009 ; Porcel et al., 2012). Elle touche plusieurs parties du globe terrestre en particulier les zones arides et semi-arides (Abdel Latef, 2000). Les terres salées occupent environ 7% de la surface du globe terrestre (RuizLozano et Azcón, 2000) soit environ 5% de la surface des terres arables à travers le monde, ce qui correspond à 1,5 milliards d’hectares (Sheng et al. 2008). La salinisation touche de plus en plus de terres et donc affecte davantage la production agricole. A titre estimatif, elle occuperait 50% des terres au milieu du 21ème siècle (Wang et al., 2003) avec comme corolaire une baisse conséquente des productions agricoles. En effet, la plupart des plantes cultivées sont sensibles au sel, ce qui est également le cas des grandes cultures comme les céréales (Estrada et al., 2013) qui font partie des grandes cultures vivrières contribuant à l’atteinte de la sécurité alimentaire. Les principaux effets de la salinité responsables de la faible productivité des plantes sont une suppression de la croissance en générale due à un faible potentiel osmotique généralement durant la germination, la levée et la croissance des jeunes plants (Maas et Hoffman, 1977 ; Maas et al., 1983 ; Marschner, 1995) ; une suppression de la croissance causée par la toxicité spécifique des ions (Maas, 1986) et une suppression de croissance due à un déséquilibre nutritionnel des nutriments essentiels (Munns et Termant, 1986). Dans les sols salés, une baisse du potentiel hydrique proportionnelle à l’augmentation de la salinité limite l’accès des plantes à l’eau. Cet effet de stress aboutit à une baisse des productions végétales. Ainsi, les rendements en agriculture sont fortement affectés par la salinisation des terres. Au Sénégal, les superficies couvertes par la salinisation sont estimées à 1 200 000 ha (Sadio, 1991, dans Diouf, 2010). Selon Diouf (2010), les estimations réalisées par l’Institut national de Pédologie en 2008 sont 996 950 ha de terres affectées par la salinisation. Ce phénomène de salinisation est réparti au Sénégal dans les zones côtières et les bassins versants des fleuves Sénégal, Sine, Saloum et Casamance. Diverses origines sont décrites comme responsables de l’accumulation de sel dans les terres (Diouf, 2010). Certaines des conséquences de l’expansion de la salinisation des terres sont la perte de couverture végétale, la réduction des surfaces de terres arables, la baisse des productions agricoles et l’insécurité alimentaire.

Etudes phytosociologiques

La phytosociologie est l’étude des associations végétales. Elle étudie les communautés végétales et leur relation avec le milieu, en se basant sur des listes floristiques les plus exhaustives possibles. Les études de phytosociologie recourent à plusieurs méthodes d’étude dont l’une des finalités est de disposer d’informations sur la structure de la végétation et les relations entre les espèces végétales associées. La phytosociologie permet de décrire afin de comprendre des faits de végétation dans une perspective à la fois phytoécologique et phytogéographique (Gillet et al., 1991). Elle permet de définir des associations végétales et fournit des informations sur leur dynamique, leurs relations avec les variables de l’environnement, leur histoire, leur évolution et leur genèse. La phytosociologie sigmatiste repose sur un postulat « l’espèce végétale et l’association végétale sont considérées comme les meilleurs intégrateurs de tous les facteurs écologiques (climatiques, édaphiques, biotiques et anthropiques) responsables de la répartition de la végétation » (Béguin et al., 1979). La présence d’une espèce ou d’une association peut être en rapport avec la présence de microorganismes particuliers dans le sol. Ainsi les informations tirées d’une étude de phytosociologie aideraient à mieux comprendre les interrelations plantes microorganismes du sol dans la mesure où la présence d’un taxon apporte une série d’informations de nature physiologique, écologique, chorologique, sociologique et dynamique. La qualité essentielle des associations végétales réside dans leurs espèces constitutives parce qu’elles sont porteuses d’informations qui peuvent être avantageusement exploitées. Les espèces végétales d’une association expriment la diversité du patrimoine phytogénétique. Cependant, toutes les espèces de la combinaison floristique n’ont pas, de façon formelle ou relative, la même valeur informative. Les espèces herbacées, vis-à-vis des conditions écologiques du milieu, ont un haut pouvoir de résolution bien plus élevé que celui des espèces arbustives et arborescentes (Decocq, 1997). Elles donnent beaucoup d’informations sur les facteurs concourant à une stabilité d’une association végétale. L’association doit, par ailleurs, posséder une combinaison statistiquement répétitive des espèces caractéristiques, différentielles et compagnes, c’est-à-dire de leur ensemble spécifique ; ce qui apporte une aide précieuse à l’appréciation de l’homogénéité structurale et écologique de la communauté végétale, donc à sa délimitation (Delpech et Géhu, 1988). Cette répétitivité est aussi un élément important dans la validité de l’interprétation des informations recueillies.

Au sein de l’association végétale, qui est une unité fondamentale du synsystème (ensemble de la classification des communautés végétales), il est possible de distinguer plusieurs unités de rang inférieur comme la sous-association, les variantes et sousvariantes, les races, les phases et les faciès dont il faut tenir compte lors de l’étude (Rameau, 1985). Des constats de particularités et de répétitions de certains motifs incitent la curiosité intellectuelle à davantage se poser des questions sur ces faits ; qu’est ce qui est favorable à telle ou telle autre configuration en termes de présence/absence et d’agrégation (sociabilité) ou d’abondance et de diversité des microorganismes.

Lorsqu’une espèce ne se trouve seulement que dans un groupement, qu’elle y soit ou non fréquente, elle en est caractéristique (Guinochet, 1954, 1955) car, en dehors des milieux écologiques très particuliers, marqués par des conditions en station assez saillantes, et à flore spécialisée, comme les rochers, les sols salés…, il est difficile de trouver des espèces liées à peu près exclusivement à un groupement déterminé (Peltier, 1988 ; Rameau, 1985). Les espèces peuvent également être distinguées par ordre de fidélité décroissante en espèces exclusives, électives, préférentes, indifférentes et étrangères ; les indifférentes étant des compagnes, les étrangères correspondent aux accidentelles et seules les trois premières sont des espèces caractéristiques (Werger, 1974). La présence presque exclusive du tamarix dans les tannes au Sénégal (Diouf, 2010) peut être citée en exemple. Cependant, ce critère de fidélité doit être évalué statistiquement (Chytry et Tichy, 2003).  L’approche définissant l’association végétale par des espèces caractéristiques a, au cours du temps, été plus ou moins remplacée par une approche considérant la combinaison floristique qui représente l’individualité floristique de l’association. Selon Géhu (1980), beaucoup de caractéristiques locales, ou mêmes territoriales, ne sont souvent que des différentielles. Les différentielles sont des taxons liés préférentiellement et souvent localement à une unité de rang inférieur (variante, sousassociation, association) et permettent de séparer deux unités taxinomiques de rang indéterminé (Géhu et Rivas-Martinez, 1981). Sur le plan statistique, la fréquence relative d’une espèce différentielle doit être supérieure à 50 % dans un groupement végétal et elle doit être inférieure à 10 % dans tous les autres groupements. Selon Dengler et al. (2005), le degré de présence de l’espèce différentielle dans le syntaxon différencié doit être d’au moins 10% supérieur à celui des autres syntaxons, où cette espèce ne doit pas y être présente avec plus de 20%. D’autre part, le perfectionnement de l’analyse phytosociologique et l’élargissement géographique des connaissances syntaxonomiques, grâce à l’apport des méthodes d’ordination (telle que l’analyse factorielle des correspondances), prenant en compte la totalité des espèces, ont amenuisé la signification des caractéristiques, alors que le rôle et la signification des compagnes ont augmenté dans la définition et la délimitation des groupements végétaux (Géhu, 1980 ; Géhu et Rivas-Martinez, 1981). Selon Rameau (1985), les associations sont définies par l’originalité de leur combinaison floristique et leurs espèces différentielles. Tout compte fait, chaque espèce représentée joue rôle et a une signification dans la structure de la végétation. Dans ce cas, la composante microflore tellurique doit être prise en compte ainsi que ses interactions avec les espèces présentes et en termes d’opportunité et de profit majeur que peut en tirer telle ou telle autre espèce. De même les exsudats provenant des racines jouent des rôles importants dans les sélections de partenaires symbiotiques. Le résultat de ces interactions pourrait se traduire en abondance/dominance variable selon les cas.

Végétation, salinité et stress hydrique

La salinisation des terres est un grand problème de niveau mondial sur la croissance et la productivité des cultures. C’est l’un des plus grands problèmes environnementaux et de l’agriculture qui affecte de plus en plus de terre à travers le monde (Evelin et al., 2009 ; Porcel et al., 2012). Elle affecte plusieurs parties du  globe terrestre en particulier dans les zones arides et semi-arides (Abdel Latef, 2000). Les terres salées occupent environ 7% de la surface du globe terrestre (Ruiz Lozano et Azcón, 2000) soit environ 5% de la surface des terres arables à travers le monde, ce qui correspond à 1,5 milliards d’hectares (Sheng et al. 2008). A titre estimatif, elle occuperait 50% des terres au milieu du 21ème siècle (Wang et al., 2003). La plupart des plantes cultivées sont sensibles au sel, ce qui est également le cas des grandes cultures comme le maïs (Estrada et al., 2013). Les trois principaux effets de la salinité responsables de la faible productivité des plantes sont : (1) une suppression de la croissance en générale due à un faible potentiel osmotique généralement durant la germination, la levée et la croissance des jeunes plants (Maas et Hoffman, 1977 ; Maas et al., 1983 ; Marschner, 1995) ; (2) une suppression de la croissance causée par la toxicité spécifique des ions (Maas, 1986) et (3) une suppression de croissance due à un déséquilibre nutritionnel des nutriments essentiel (Munns et Termant, 1986). Dans les sols salés, le potentiel hydrique devient plus négatif. Ce faisant, pour éviter une déshydratation, les plantes doivent répondre par une baisse de leur potentiel hydrique afin de maintenir un gradient d’eau qui leur est favorable allant du sol vers l’intérieur des racines. L’accumulation d’ions inorganiques tels que Na+ et K+ et substances organiques est une des stratégies utilisées comme moyen d’ajustement osmotique et est l’un des plus importants mécanismes pour réduire le potentiel osmotique des plantes (Morgan, 1984 ; Hoekstra et al., 2001). Les plus importantes de ces substances organiques sont les acides aminés (proline), les amides et les protéines, les composés ammoniums quaternaires (glycine, bétaïne) et les polyamines, les sucres, le pinitol et le mannitol (Ruiz-Lozano et al., 2012). L’ajustement osmotique permet aux cellules de maintenir leur état de turgescence et les processus associés (élongation et croissance cellulaire, ouverture de stomates et photosynthèse) tout en maintenant un gradient de potentiel hydrique favorable à l’absorption d’eau par la plante. La proline stabilise les structures subcellulaires, tamponne le potentiel redox en situation de stress et neutralise les radicaux libres (Chen et Dickman, 2005). La bétaïne stabilise les complexes protéiques, la structure et les activités des enzymes, maintient l’intégrité des membranes contre les dommages dus aux effets du stress salin (Evelin et al., 2009). Les composés biochimiques (proline, glycine, bétaïne, pinitol, …) sont d’importants osmoprotecteurs synthétisés par beaucoup de plantes  en réponse à un stress déshydratant comme la salinité (Yadav et al., 2017, Sheng et al., 2011).

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Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
Chapitre 1 : Revue bibliographique
1. Salinité et salinisation des terres
2. Etudes phytosociologiques
3. Végétation, sol et CMA
4. Végétation, salinité et stress hydrique
5. CMA et salinité
6. Importance et usages potentiels d’Acacia seyal et de Prosopis chilensis
7. Diversité des CMA, caractéristiques du sol et végétation
8. Endophytes, CMA, sol et végétation
9. Interactions plantes-plantes et plantes–champignons mycorhiziens
10. Matière organique et rhizosphère
11. Nématodes
Chapitre 2 : Caractérisation des sols et étude phytosociologique
1. Introduction
2. Matériel et méthodes
2.1. Zone d’étude
2.2. Echantillonnage des sols
2.3. Analyse physicochimique des sols échantillonnés
2.3.1. Mesure du pH
2.3.2. Mesure de la Conductivité électrique (CE)
2.3.3. Dosage du carbone
2.3.4. Détermination de l’azote total
2.3.5. Dosage du phosphore Total
2.3.6. Dosage du phosphore assimilable
2.3.7. Détermination de la capacité d’échange cationique et bases échangeables
2.3.8. Détermination des fractions granulométriques de particules
2.4. Etudes phytosociologiques
2.4.1. Relevés phytosociologiques
2.4.2. Analyse des similarités entre relevés et associations entre espèces
3. Résultats
3.1. Résultats des analyses de sols
3.1.1. pH eau (1/2,5), KCl et conductivité électrique (CE) des sols
3.1.2. Pourcentages de carbone, d’azote, de matière organique, de phosphore total, et rapport carbone/azote et taux de phosphore assimilable des sols
3.1.3. Teneurs en sodium, en potassium, en magnésium, en calcium et capacité d’échange cationique des sols
3.1.4. Teneur en cuivre, en fer, en manganèse et en zinc des sols
3.1.5. Densité apparente et humidité des sols
3.1.6. Granulométrie et textures des sols
3.2. Etudes phytosociologiques
3.2.1. Analyse floristique et écologique
3.2.2. Structure de la flore sous houppier d’Acacia seyal
3.2.3. Structure de la flore sous houppier de Prosopis chilensis (Molina) Stuntz
3.2.4. Structure de la flore de la zone intermédiaire entre les deux houppiers
3.2.5. Structure de la flore hors houppiers d’A. seyal et de P. chilensis
4. Discussion
5. Conclusion
Chapitre 3 : Potentiel microbien des sols pour l’établissement de peuplements végétaux sur sols affectés par la salinisation et caractérisation des microorganismes
1. Introduction
2. Matériel et méthodes
2.1. Estimation du potentiel infectieux mycorhizien des sols et de la mycorhization
2.1.1. Mesure du nombre le plus probable de propagules aptes à générer des mycorhizes
2.1.2. Taux de mycorhization
2.1.2.1. Fréquences de mycorhization
2.1.2.2. Intensité de mycorhization
2.1.3. Extraction, dénombrement et identification des spores de CMA
2.1.4. Mycorhization naturelle en présence de matière organique
2.1.5. Mycorhization naturelle des racines récoltées in situ
2.1.5.1. Echantillonnages de racines
2.1.5.2. Eclaircissement des racines
2.1.5.3. Coloration des racines
2.1.5.4. Observation des racines
2.1.5.5. Estimation de la mycorhization des racines
2.2. Potentiel rhizobien des sols
2.2.1. Dénombrement des rhizobia en conditions de serre
2.2.2. Isolement des rhizobia
2.3. Dénombrement des Pseudomonas dans les sols
2.4. Dénombrement et identification des nématodes dans les sols
2.4.1. Echantillonnage des sols
2.4.2. Extraction de nématodes du sol
2.4.3. Comptage et identification des nématodes
2.4.4. Analyses statistiques
2.5. Caractérisation des microorganismes
2.5.1. Caractérisation moléculaire de la communauté bactérienne totale des rhizosphères d’A. seyal et de P. chilensis de la zone d’étude de Sadioga
2.5.1.1. Extraction de l’ADN du sol
2.5.1.2. PCR du gène 16S de l’ADNr des bactéries du sol
2.5.2. Caractérisation des rhizobia
2.5.2.1. Caractérisation moléculaire des rhizobia par PCR-RFLP
2.5.2.2. Séquençage et caractérisation phylogénique des isolats de rhizobium
2.5.3. Caractérisation des CMA des rhizosphères d’A. seyal et de P. chilensis
2.5.3.1. Caractérisation moléculaire des CMA de la rhizosphère d’A. seyal et P. chilensis
2.5.3.2. Caractérisation phylogénique des CMA de la rhizosphère de A. seyal et P. chilensis
CONCLUSION GENERALE

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