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Détection des COVs par les pollinisateurs
Les plantes entretiennent une relation mutualiste avec certains animaux, le plus souvent des insectes (Farré-Armengol et al., 2020), pour se reproduire. Les insectes sont un vecteur, autre que le vent, que les plantes utilisent pour transporter le pollen d’une plante à une autre (Moreira-Hernández et Muchhala, 2019). L’ensemble des traits floraux s’étant adaptés au cours de l’évolution en réponse à des vecteurs de pollinisation (vent, différents animaux et insectes) forme ce que l’on appelle le syndrome de pollinisation. Ce concept, bien que critiqué de par le fait que les fleurs attirent un spectre de visiteurs plus large que ce à quoi on pourrait s’attendre sur la base de ces syndromes et que les fleurs divergent souvent sans exclure un type de pollinisateur au profit d’un autre, les syndromes de pollinisation restent d’une grande utilité pour comprendre les mécanismes de diversification des traits floraux, dont le signal chimique émis par les inflorescences à destination des pollinisateurs (Fenster et al., 2004).
Les plantes, et notamment les fleurs, attirent les « pollinisateurs » en émettant un mélange de COVs en différentes proportions, ou par une molécule unique et spécifique (« private channels »), informant l’insecte sur l’identité de la plante, la localisation, l’abondance et la qualité des fleurs (Raguso, 2008). En outre, les fleurs attirent les pollinisateurs en exploitant leur préférence innée à certains COVs (Schiestl & Johnson, 2013) et/ou leur capacité à associer une récompense à une odeur par apprentissage (Knudsen et al., 2006 ; Raguso, 2008 ; Farré-Armengol et al., 2013). Pour fidéliser leurs pollinisateurs les plantes offrent souvent à ces insectes une récompense de nature nutritionnelle (Wright & Schiestl, 2009) ou peuvent également offrir un site de reproduction et de ponte (Sakai, 2002). C’est en partie par ce système de fidélisation que des interactions plantes-pollinisateurs ont pu se spécialiser, conjointement aux traits floraux, et aller de la généralisation (insecte non-spécifique à une espèce ou une famille de plante) à la spécialisation (insecte spécifique à une famille de plante ou à une espèce de plante). La capacité des pollinisateurs à discriminer les plantes est en partie conditionnée par la concentration, l’identité, les proportions de ces COVs dans l’atmosphère (Wright et al. 2005 ; Riffel 2011 ; Conchou et al., 2019) et parfois même leur fréquence d’émission (Riffel et al. 2014). C’est ainsi que les COVs structurent notamment les réseaux plantes-pollinisateurs (Burkle et Runyon, 2019), réseaux dont l’activité est cruciale pour le fonctionnement des écosystèmes naturels et agricoles (Fontaine et al. 2005, Klein et al., 2007).
Les insectes détectent les COVs via leur système olfactif. La localisation de fleurs sur de longues distances est essentielle pour qu’un insecte pollinisateur puisse trouver les ressources nécessaires à ses besoins parmi lesquels se nourrir et se reproduire. Cependant peu de travaux ont décrit à ce jour la capacité des insectes à distinguer l’odeur de leur cible parmi un mélange d’autres odeurs que compose le paysage olfactif environnant (Wilson et.al 2015 ; quelques pistes listées dans Rusch et al. 2016).
Pour détecter ces signaux olfactifs, les insectes ont développé un système sensoriel sophistiqué composé de neurones récepteurs olfactifs (ORN) situés dans les sensilles olfactives principalement localisées sur les antennes (Keil 1999) (figure 4). Les molécules odorantes pénètrent à travers les pores cuticulaires et sont ensuite transportées par des protéines de liaison (OBP) jusqu’à la membrane des ORN, où elles interagissent avec les récepteurs olfactifs (OR), ce qui conduit finalement à la génération de potentiels de réaction (PR) (Jacquin-Joly & Lucas 2005, Wilson & Mainen 2006, Hansson & Stensmyr 2011). Le signal est ensuite conduit jusqu’au travers du système nerveux central où il est d’abord intégré au niveau des neurones globulaires, les glomérules, dans le lobe antennaire (Rospars 1988), dont l’activation est spécifique de l’odeur et reproductible au sein d’une espèce donnée (Galizia & Szyszka 2008) (figure 4). Ce signal traité va ensuite être transporté par les neurones de projection (PN) jusqu’aux centres supérieurs du cerveau, les corps pédonculés et la corne latérale.
Figure 4. Schéma simplifié de la voie olfactive chez les insectes. Des amines biogènes, des hormones et des neuropeptides peuvent moduler les systèmes nerveux périphérique et central, entraînant des modifications de la sensibilité aux odeurs actives sur le plan comportemental et donc des modifications du comportement (i.e. apprentissage). Abréviations : ORN, neurone récepteur olfactif ; OBP, protéine de liaison de l’odeur ; OR, récepteur olfactif (modifié de Gadenne et al. 2016).
Face à des conditions environnementales et physiologiques variables, le système olfactif des insectes peut remodeler ses connexions neuronales. C’est ce qu’on appelle la plasticité olfactive. Deux types de plasticité olfactive entrainant une modulation comportementale et leur base neuronale ont été étudiés jusqu’à présent : la plasticité induite par des changements physiologiques (besoin de trouver un partenaire, niveau de faim) et par des changements induits par l’environnement (modification de certains paramètres environnementaux) ou par l’expérience (apprentissage) (Gadenne et al. 2016 ; Jones & Agrawal 2017). Cette plasticité olfactive se traduit plus simplement par la capacité des insectes à adapter leur réponse à de nouveaux stimuli par la modulation de leur système sensoriel.
L’apprentissage chez les insectes est remarquablement commun (Papaj & Pokopy 1989 ; Dukas 2008) mais pas omniprésent (Kerpel & Moreira 2005). Par exemple, les abeilles domestiques, et les bourdons peuvent apprendre à associer les couleurs, les formes, les motifs, les champs électriques, les textures, les emplacements des fleurs et les odeurs aux récompenses en nectar (pour review voir Dukas, 2008 et Jones & Agrawal 2017).
Facteurs influençant l’émission des COVs par les plantes
La concentration en COVs autour d’une plante va dépendre, de leur volatilité, de la pression de vapeur des COVs, de leur résistance de diffusion dans l’atmosphère, mais surtout de leur émission qui peut être régulée par des paramètres internes (génétique et biochimique) et/ou externes (Peñuelas & Staudt, 2001 pour une revue). Ces paramètres externes peuvent être d’origine biologiques (facteurs biotiques) comme l’attaque d’un herbivore ou de parasites, ou peuvent être de nature physico-chimique (facteurs abiotiques) comme les températures extrêmes, la lumière, la sécheresse, la pollution des milieux (Boncan et al. 2020 pour une liste non-exhaustive des rôles et effets des terpènes sur les insectes et stress abiotiques). Les paramètres externes vont entrainer des variations de l’émission des COVs présents de manière constitutive et sont alors dits « induits » (Holopainen, 2004). Ils vont venir complexifier le signal chimique autour de la plante, alors compris ou non par les insectes associés (figure 5).
Les paramètres internes : facteurs génétiques et biochimiques
Comme les autres organismes, les plantes possèdent des horloges biologiques endogènes qui leur permettent d’organiser les processus métaboliques, physiologiques et de développement. L’horloge biologique est le système circadien qui régule les rythmes journaliers (sur 24 heures). Des rythmes journaliers d’émission de COVs ont déjà été mis en évidence chez certaines plantes (pour une liste voir Zeng et al., 2017). De plus, la formation des COVs dépend de voies biochimiques et moléculaires complexes qui impliquent l’interaction de centaines de gènes (Pichersky et al 2006 ; Petersen 2007 ; Maffei 2010 ; pour un focus sur les terpènes Chen et al. 2011 ; Abbas et al. 2017 ; Boncan et al. 2020). L’expression de gènes clés dans la voie de biosynthèse peut également déterminer la rythmicité de l’émission de substances volatiles en aval sous contrôle d’un rythme circadien.
Dans certains cas, l’efficacité de l’émission de COVs dépend de la disponibilité de substrats pour l’étape finale de la formation des composés, notamment lorsque les enzymes responsables de la réaction finale ont une grande spécificité de substrat (Duradeva & Pichersky 2000 ; Hendel-Rahmanim et al. 2007). Bien qu’une relation étroite entre la disponibilité des substrats et l’émission rythmique de COVs ait été prouvée chez certaines espèces végétales (Kolosova et al. 2001 ; Bruggemann et al. 2002), on connaît peu les mécanismes moléculaires qui sous-tendent l’émission rythmique des COVs. La formation des substances volatiles peut dépendre non seulement de la disponibilité du substrat et des enzymes biosynthétiques nécessaires, mais aussi des facteurs de transcription (Picazo-Aragonés et al. 2020) ou encore potentiellement d’autres facteurs comme certains facteurs environnementaux.
En résumé, il existe trois principaux mécanismes de régulation de l’émission rythmique des volatils chez les plantes : l’expression génétique des enzymes clés ou finales des voies de biosynthèse ou leur activité enzymatique, la disponibilité des substrats et les facteurs de transcription ; la première pouvant être modulée par des facteurs externes comme la lumière ou la température.
Les paramètres externes : facteurs biotiques et abiotiques
Les plantes doivent également faire face à des variations des facteurs biotiques et abiotiques liées à leur environnement.
Par exemple, contre les attaques d’herbivores, la plante peut se protéger directement ou indirectement de ces agresseurs en sécrétant des COVs répulsifs ou en émettant des COVs par les feuilles qui vont attirer les ennemis naturels des herbivores (Turlings et al. 1990, Ferry et al. 2007). Une étude de 2011 sur Brassica rapa a montré que la plante pouvait même émettre des composés différents selon le type d’herbivorie (racines et/ou feuilles) (Pierre et al., 2011). Certains des COVs émis par la plante suite à une attaque par un herbivore peuvent servir de message à d’autres plantes voisines de la même espèce, ou d’espèce différentes, qui mettront en place toute la machinerie chimique pour répondre rapidement en cas d’attaque par ces herbivores, mécanisme de « priming » (Dick & Van Loon 2000, Engelberth et al. 2004 ; Faiola & Taipale, 2020). Moins communément montré, l’émission de COVs floraux seraient aussi impactée par l’action des herbivores sur la plante (Kessler et al., 2011 ; Burkle & Runyon, 2016). Notamment, les émissions de COV des inflorescences de Solanum peruvianum ont significativement changé (augmentation de la concentration de sesquiterpènes) en réponse à l’herbivorie des feuilles et à l’application de jasmonate de méthyle pour simuler une attaque d’herbivore (Kessler et Halitschke 2009). Des auteurs ont même cherché à comprendre dans quelle mesure les changements dans les signaux olfactifs émis par les plantes à fleurs endommagées par les herbivores peuvent influencer le comportement des pollinisateurs. Chez Cucurbita pepo subsp. texana, par exemple, aucun effet du nombre de fleurs, de leur présentation ou de la qualité des récompenses sur le comportement des pollinisateurs n’a été enregistré après une simulation expérimentale d’herbivorie sur les feuilles. En revanche, la visite des pollinisateurs a été réduite en réponse aux changements du taux d’émission de substances volatiles des fleurs après que les feuilles aient été endommagées mécaniquement (Theis et al., 2009 ; Ramos & Schiestl, 2019).
Les modifications dans l’émission de COVs des plantes pourraient aussi être causées par des changements journaliers des conditions abiotiques, par exemple la lumière et la température (Owen et al., 2002 ; Lerdau et Gray, 2003). La température, la sécheresse, la lumière et la pollution atmosphérique sont quelques exemples de facteurs dont l’effet sur la production et l’émission des COVs ont été étudiés (Peñuelas & Lluisà 2001 et 2003, et voir pour revues : Ramakrishna & Ravishankar 2011 ; Yang et al., 2018).
La disponibilité en eau (sécheresse) devrait être un facteur limitant l’émission des COVs de par le fait que celle-ci génère un manque de carbone et d’énergie à la plante, la fermeture des stomates et une diminution de l’humidité faisant chuter la perméabilité de la couche d’échange des gaz. Pourtant, la sécheresse entraine souvent l’augmentation de l’émission, par les feuilles, d’isoprène, par exemple, jusqu’à un plateau, alors que pour les monoterpènes, sesquiterpènes et autres COVs, leur émission totale par les feuilles et les fleurs augmente de façon proportionnelle à la diminution de la disponibilité en eau dans le sol (Ormeño et al. 2007 ; Genard-Zielinski et al. 2018 ; Glenny et al., 2018 ; Bonn et al. 2019). Cependant, les émissions individuelles des composés monoterpéniques se comporteraient différemment de la somme totale, c’est-à-dire que les émissions de certains augmentent, tandis que d’autres diminuent lorsque la sécheresse augmente (Bonn et al. 2019 ; liste non exhaustive des publications ayant testé l’effet de la sécheresse dans Despinasse 2015).
L’élévation de température fait souvent augmenter le taux d’émission de façon exponentielle de certains COVs, mais pas tous, jusqu’à un optimum qui dépend de l’espèce (Farré-Armengol et al. 2014) avant de diminuer (Hu et al., 2013), en renforçant l’activité de synthèse enzymatique faisant ainsi augmenter la pression de vapeur des COVs et diminuant la résistance de leur diffusion (Tingey et al. 1991). Ces effets concernent les COVs dont la biochimie et la volatilité de base permettent une telle réponse. Les terpènes qui ont un faible poids moléculaire et une forte volatilité sont plutôt concernés par ce phénomène au niveau des feuilles et des fleurs (Jacobsen & Olsen, 1994 ; Farré-Armengol et al., 2014).
L’irradiance influence la concentration totale en COVs dans les cellules en procurant une énergie biosynthétique qui régule leur synthèse sur le long terme. A plus court terme, la lumière influence indirectement l’émission foliaires et florales de COVs non-stockés qui ont besoin des produits issus de la photosynthèse pour être synthétisés (i.e. quelques terpènes et des composés oxygénés) (Jacobsen & Olsen, 1994 ; Kesselmeier 1996 ; Loreto 1996 ; Hu et al., 2013). Ainsi, l’ouverture des stomates dépend en général de l’intensité lumineuse. Chez les COVs stockés (la plupart du temps, des terpènes), cette dépendance à la lumière n’est vraie qu’au moment de leur synthèse mais cela ne s’applique pas au moment de leur émission.
Finalement, la pollution atmosphérique est un facteur qui préoccupe de plus en plus la communauté scientifique au vu du contexte du changement climatique et de la surexploitation des milieux. Certains polluants induisent la production et/ou l’émission par les feuilles de COVs dans les tissus de la plante et dans l’atmosphère, comme le CO2 ou l’ozone. Par exemple, des augmentations et des diminutions des émissions de COVs ont été décrites en présence de concentrations élevées de CO2, en fonction des espèces et des conditions environnementales (Peñuelas & Llusià, 1997 et autres listés dans Daussy, 2020). Par contre, on sait peu sur la réponse des fleurs exposées à des polluants en terme d’émission de COVs.
Si les facteurs du changement climatique peuvent modifier la synthèse et l’émission des COVs des plantes, ils peuvent ainsi indirectement agir sur la stabilité du signal chimique émis dont les composés responsables de l’attraction des insectes (Yuan, 2009 ; Li et al. 2016). Le changement climatique, amorcé pendant la révolution industrielle dès la fin du 19° siècle, a donc engendré de nouvelles pressions environnementales auxquelles doivent faire face les organismes dans leurs écosystèmes.
Pollution atmosphérique
Augmentation des concentrations en polluants et tendances futures
L’environnement subit actuellement des changements drastiques liés aux activités humaines notamment suite à la fragmentation des habitats, l’augmentation de la température ou la pollution des milieux. L’anthropisation de l’environnement fait augmenter la concentration en constituants chimiques naturels dans l’atmosphère (souvent les gaz à effet de serre), ou entraine la production de nouveaux composés artificiels (COVs anthropiques). Naturels ou artificiels, ces composés sont souvent toxiques à fortes concentrations et perturbent le fonctionnement de nombreux écosystèmes.
Ce sont, le plus souvent, des polluants dit primaires, tels que le dioxyde de carbone (CO2) ou le méthane (CH4), ou des polluants secondaires qui se forment par des réactions physico-chimiques complexes dans l’atmosphère (l’ozone troposphérique par exemple). Selon le rapport du GIEC (Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat) de 2021, les températures de surface devraient augmenter au cours du 21ème siècle dans tous les scénarios évalués1 (du plus optimiste au plus pessimiste) entre 1.2 °C et 1,9 °C pour la période 2021-2040 et entre 1°C et 5.7°C pour la période 2081-2100 par rapport à la période 1850-1900. Il est donc très probable que les vagues de chaleur et de pollution atmosphérique se produiront plus souvent et dureront plus longtemps.
L’ozone troposphérique (O3)
Parmi les polluants secondaires, l’ozone troposphérique (O3) est un des principaux polluants contribuant au dérèglement climatique. L’O3 se retrouve aujourd’hui dans la troposphère dû aux échanges pouvant avoir lieu avec l’O3 stratosphérique (Junge, 1962) mais c’est aussi un des produits de la réaction avec les rayons UV et des oxydes d’azotes (NOx), libérés par les activités humaines (principalement par les sources de combustion) et certains COVs d’origine biologique ou anthropiques (National Research Council, 1991). Une fois dans l’atmosphère les NOx réagissent donc avec les rayons UV (350-400 nm) pour former des molécules de NO et laisser un atome d’oxygène libre : c’est la photodissociation de l’azote. Cet atome d’oxygène va ensuite réagir avec le dioxygène (O2) pour former de l’O3. Mais ensuite, la réaction va être inversée et l’O3 va réagir avec les NO précédemment formés pour redonner des NOx et de l’O2. C’est le cycle de production-dégradation de l’O3, appelé cycle de Chapman (figure 7). En temps normal, ce cycle permet de maintenir une concentration d’O3 dans l’atmosphère entre 10 et 30 ppb. En revanche, avec l’augmentation des activités humaines, la surconcentration en NOx et en COVs anthropogéniques dans l’atmosphère va permettre à l’O3 de se former mais de ne pas être dégradé aussi rapidement. En effet, les NO destinés à la dégradation de l’O3 formé vont réagir préférentiellement avec les COVs et, de ce fait, l’O3 va s’accumuler dans l’atmosphère. Il s’agit là d’un cycle complexe de formation-dégradation. En ville, l’O3 est rapidement dégradé en présence de NOx tandis qu’en campagne, milieu pauvre en NOx, l’O3 va s’y accumuler.
Par ailleurs, il existe deux types de pollutions à l’O3 : une pollution, dite « de pointe », correspondant à un pic, ou épisode, de pollution entrainant une exposition de courte durée à des concentrations élevées de polluant; et une pollution, dite « de fond », correspondant à une exposition chronique au polluant et des effets à long termes sur la santé. Aujourd’hui en France, comme dans beaucoup d’autres régions de l’Hémisphère Nord, le taux moyen d’O3 atteint 40 ppb, voire plus, avec un maximum enregistré à 417 μg/m3, soit 208 ppb environ, en août 2003 près de Marseille. Des modèles prédictifs de chimie de l’atmosphère, ont permis d’anticiper une hausse continuelle de la concentration en O3 et donc de la pollution de fond, dans les quarante prochaines années, celle-ci étant déjà passée d’environ 10 ppb en moyenne dans les années 1900 à trois fois plus au début du 21° siècle. Il est ainsi prévu une augmentation de 5 ppb en moyenne en 2100 dans certaines régions du monde sous le scénario le plus pessimiste (Sicard et al. 2017). Quant aux épisodes de pollution à l’O3, ils ne cesseront également d’augmenter sous ces conditions. Par exemple au cours des 3 dernières années, les seuils réglementaires de 60 ppb sur une période de 8h ont été dépassés plus de 25 jours avec des pics de pollution de plus de 100 ppb/h signalés chaque année (Atmo Occitanie).
En France, le seuil d’alerte de pollution de pointe est fixé à 120 ppb d’exposition à l’O3 pendant 1 h pour la santé humaine, au-delà duquel des mesures sanitaires d’urgence doivent être prises comme un confinement de la population. Pour les végétaux, la valeur cible des directives Européennes est fixée à 18000 μg.m-3.h-1 (900 ppb) d’AOT40 (ozone cumulé au-dessus d’un seuil de 40 ppb entre 8h00 et 20h00 d’avril à août), pollution de fond, afin de prévenir les lésions physiques et physiologiques.
Disponible sur ecologie.gouv.fr
L’O3 est probablement l’un des polluants les plus stressants pour les organismes de par sa capacité à générer un stress oxydatif. Ce stress oxydatif a lieu lorsque l’équilibre est perturbé entre les composés oxydatifs déjà présents chez les organismes (les dérivés réactifs de l’oxygène, ou « Reactive Oxygen Species», qui sont des produits de réaction pendant la respiration cellulaire par exemple) et les antioxydants synthétisés ou consommés pour lutter contre ces réactifs. L’équilibre penche alors en faveur des dérivés de l’oxygène et peut engendrer la peroxydation des lipides, l’oxydation des protéines ou encore la mort cellulaire (Halliwell, 2006).
Chez l’Homme, l’inhalation de fortes concentrations d’O3 ([O3]) entraîne une diminution de la fonction pulmonaire avec inflammation et perméabilité des poumons plus ou moins grave jusqu’à la mort dans certains cas (Nuvolone et al., 2018). En conséquence, des directives européennes (directive 2008/50/CE du parlement européen et du conseil du 21 mai 2008 concernant la qualité de l’air ambiant et un air pur pour l’Europe) ont fixé des seuils. Cependant en dehors de l’homme, aucun seuil réglementaire d’exposition n’a été fixé pour l’O3, ou pour d’autres polluants atmosphériques, pour la santé des animaux ou pour le maintien des interactions entre espèces (Box 1).
Effets de l’O3 sur les interactions plantes-pollinisateurs
Effets de l’O3 sur les plantes et sur l’émission de leurs COVs
Il a été montré à plusieurs reprises chez les plantes que de fortes concentrations d’O3 troposphérique sont à l’origine de nombreuses perturbations au niveau de leur physiologie telles que des lésions au niveau des feuilles (Black et al., 2007) (figure 8), la diminution de la croissance végétative et reproductive (Long & Naidu 2002), ou bien l’inhibition de l’activité des carboxylases (PEPc et Rubisco) et de la pigmentation photosynthétique (chlorophylles a et b) (Leitao et al. 2007). Ashmore (2005) a également montré que l’exposition à une concentration forte en O3, diminuerait la production de la biomasse.
D’autres études encore ont montré qu’une exposition des plantes à l’O3 ferait diminuer leur conductance stomatique (Wittig et al., 2007). La photosynthèse serait alors indirectement affectée par la fermeture des stomates en ayant un effet oxydant dans la voie apoplasmique des plantes.
Si l’O3 impacte la physiologie de la plante, on peut envisager des répercusions directes ou indirectes sur les voies de biosynthèse des métabolites donc, a priori, l’émission des COVs par les plantes. En effet, beaucoup d’études se sont intéressées à l’effet de l’O3 sur la production et l’émission des COVs par les feuilles (revues Peñuelas & Staudt 2001 ; Blande et al. 2014 et Feng et al. 2019 pour une meta-analyse). Certaines études ont tout d’abord montré que, lors d’une exposition relativement courte à l’O3, ce dernier induit directement l’émission de certains composés synthétisés et émis par les feuilles uniquement dans le but de protéger la plante contre l’oxydation (Loreto & Velikova 2001). Cette capacité à produire des COVs antioxydants représente un investissement élevé en carbone mais est une capacité omniprésente chez les plantes (Kesselmeier & Staudt, 1999). Les composés isoprénoïdes (l’isoprène et certains monoterpènes) sont les COVs qui, de par leur propriété anti-oxydante, sont émis par les plantes en réponse à un stress oxydatif (Loreto & Velikova 2001).
La réaction des COVs avec l’O3
Nous avons vu que l’O3 peut affecter la physiologie des plantes, mais aussi la production et l’émission des COVs par les feuilles et les fleurs. Quelques études se sont intéressées à l’effet de l’O3 sur les molécules émises dans l’atmosphère et sur la composition du signal chimique dans l’air. Un nombre très limité d’études empiriques a exploré la réponse des insectes associés à ces plantes en conditions de pollution à l’O3 (Farré-Armengol et al., 2013 ; Fuentes et al., 2016 ; Li et al., 2016).
En plus de modifier l’émission de COVs des feuilles et des fleurs, l’O3 est impliqué dans la chimie de la basse atmosphère en réagissant avec eux jusqu’à former de nouveaux composés. Les constantes de vitesse de réactions de plusieurs COVs émis par la végétation avec l’O3 ont été mesurées dans différents travaux depuis une vingtaine d’années (Shu et al. 1997 ; Calogirou et al. 1999). Certains composés sont plus « sensibles » que d’autres, c’est-à-dire qu’ils ont une réactivité plus forte avec l’O3, de par leur conformation, leur arrangement moléculaire (Yuan et al., 2009) (figure 10).
En particulier, certains terpénoïdes sont facilement oxydés, et leur durée de vie dans l’atmosphère ne dépasse pas quelques minutes à une exposition à 30 ppb d’O3 pendant 24h en moyenne (Atkinson & Arey 2003). La variation des durées de vie dépend du nombre de doubles liaisons C-C ou du degré d’insaturation du composé. Les composés saturés tels que le 1,8-cinéole et le camphre ont des temps de réaction avec l’O3 relativement longs. A l’autre extrême, les composés polyinsaturés tels que le limonène, le -ocimène et l’庤-terpinène réagissent très rapidement avec l’O3 (Calogirou et al. 1996).
L’oxydation des terpènes a été étudiée par Calogirou et al. (1999) qui a démontré que les réactions ayant lieu entre l’O3 et les terpènes peuvent engendrer la formation d’une variété de « produits de réaction » ou « produits de dégradation » à partir du groupe carbonyle (principalement des cétones, hydroxycétones et aldéhydes) ainsi que des acides carboxyliques (Calogirou et al. 1999). En bref, l’O3 s’ajoute à la (aux) double(s) liaison(s) C-C des terpènes, ce qui entraîne la formation d’un ozonide primaire instable qui se décompose à son tour pour former des époxydes ainsi qu’un biradical riche en énergie (intermédiaire de Criegee) et un carbonyle (Calogirou et al. 1999). La décomposition de l’intermédiaire de Criegee excité conduit également à la formation de OH (hydroxyde), qui peut également avoir un impact sur la chimie atmosphérique (Aschmann et al. 2002). Bien que le potentiel de l’isoprène et des monoterpènes pour la formation d’aérosols organiques secondaires ait fait l’objet de nombreuses études (Hoffmann et al. 1997 ; Yu et al. 1999 ; Atkinson & Arey, 2003), les preuves que les sesquiterpènes pourraient également être une source majeure de particules dans l’atmosphère s’accumulent (Bonn et Moortgat 2003 ; van Reken et al.2006 ; Winterhalter et al. 2009 et Jokinen et al. 2016).
Si le signal chimique des plantes se voit complexifié par la modification de la composition du mélange lors d’un épisode de forte concentration d’O3 (variation des concentrations des COVs, apparition de produits de réaction), il est facilement concevable que la reconnaissance par les insectes du signal émis spécifiquement devienne plus difficile voire impossible. Par ailleurs, les relations plantes-insectes se voient aussi menacées, à partir du moment où ces nouveaux composés peuvent eux-mêmes être perçus par d’autres membres de la communauté comme des nouveaux signaux informatifs.
Réponse des insectes aux changements du signal chimique des plantes liés à l’O3
A l’heure actuelle, peu de recherches ont été réalisées sur les effets de la pollution atmosphérique sur la signalisation des plantes. Des recherches préliminaires (McFrederick et al 2008, Pinto et al 2010) montrent que les COVs impliqués dans les interactions plantes-insectes sont réactifs avec l’O3 et que ce dernier affecte donc ces interactions par l’altération chimique ou la modification des signaux olfactifs précédemment cités. En effet, la concentration du mélange olfactif est sévèrement impactée dans une atmosphère polluée par l’O3 (McFrederick et al. 2008), et les différences de réactivité des composés individuels entraînent une modification de la composition des profils de COVs (Pinto et al. 2007a, b), et notamment leurs proportions (Wright et al. 2005; DeBruyne & Baker 2008).
Une série d’études a testé les impacts de l’O3 sur les interactions tritrophiques (plantes, herbivore, parasitoïde) en laboratoire (Pinto et al. 2007a, b ; Li et al. 2016) et sur le terrain (Pinto et al. 2008). Ces études suggèrent que l’O3 peut réduire les capacités de ces insectes à utiliser les COVs comme signaux informatifs. En effet, les tests de comportement en olfactomètre en Y ont montré que les parasitoïdes pouvaient encore utiliser les composés volatils des plantes induits par les herbivores pour localiser leurs hôtes en présence d’O3, mais, lorsqu’ils avaient le choix entre des signaux intacts et des signaux dégradés par l’O3, ils préféraient le signal non dégradé. Une autre étude (Fuentes et al. 2013) a testé l’effet de concentrations croissantes d’O3 sur la capacité de la chrysomèle rayée du concombre (Acalymma vittatum) à localiser les fleurs de sa plante hôte, Cucurbita foetidissima. Des expériences en olfactomètre en Y ont montré que pour des concentrations en O3 inférieures à 80 ppb, ces herbivores se déplaçaient non aléatoirement vers leur plante hôte, mais que des concentrations supérieures à 80 ppb entraînaient des déplacements aléatoires des coléoptères. Ceci suggère que les COVs émis par la plante dans l’atmosphère ne sont plus, ou mal, reconnus par l’herbivore lorsque les COVs sont exposés à plus de 80 ppb d’O3. Bien que la plupart des herbivores semblent réagir à des mélanges particuliers de composés chimiques plutôt qu’à des composés uniques (Bruce et al 2005), la dégradation des composés individuels peut rendre les signaux olfactifs émis par les plantes hôtes difficiles à identifier.
Il en va de même a priori pour les interactions plantes-pollinisateurs, même si très peu d’études se sont focalisées sur ces interactions dans le cadre des effets de l’O3. Ce n’est que très récemment, que quelques études comportementales ont démontré, par modélisation (Fuentes et al. 2016) ou expérimentalement (Farré-Armengol et al. 2016), que l’O3 inhibe fortement la reconnaissance des plantes par leur pollinisateur. Par exemple, l’attraction du bourdon terrestre (Bombus terrestris, Apidea) vers la moutarde noire (Brassica nigra, Brassicaceae) dont l’odeur a été exposée à de l’O3 a été étudié (Farré-Armengol et al. 2016). Les tests comportementaux révèlent que le bourdon n’a plus d’attirance pour les COVs émis par la fleur exposée à 120 ppb d’O3 lorsqu’il se trouve à une distance de 4,5 m. Une autre étude s’est intéressée à l’attraction innée du sphinx du tabac (Manduca sexta, Sphingidae), vers le tabac ailé (Nocotiana alata, Solanaceae), et d’autres espèces de la famille des Solanaceae, dans le cas d’une altération de l’odeur des fleurs par de l’O3 (120 ppb) (Cook et al. 2019). Ces travaux montrent que l’attraction du sphinx par le tabac ailé est significativement réduite, ainsi l’interaction plutôt spécialiste de cette plante avec ce pollinisateur est inhibée. Ces quelques résultats indiquent que les interactions plante-pollinisateurs seraient impactées, au même titre que les interactions plante-herbivore, par une augmentation de concentration d’O3 troposphérique. Comme a pu le suggérer Farré-Armengol et al. (2013), il devient nécessaire de mesurer le potentiel qu’a l’O3 à modifier les COVs floraux perçus par les pollinisateurs et leur capacité à trouver et identifier les fleurs pour comprendre l’éventail des résultats écologiques potentiels.
Objectifs de la thèse et modèles d’études
Objectifs
Mes travaux de thèse proposent d’apporter des connaissances sur les effets de l’O3 sur l’émission de COVs floraux et sur le mélange olfactif une fois émis dans l’atmosphère. Ces travaux veulent plus spécifiquement apporter des réponses quant aux conséquences des modifications du signal chimique liés à l’O3 sur l’attraction des pollinisateurs. Pour cette thèse il a été choisi comme modèle deux interactions emblématiques du nord de la Méditerranée où, en réponse au changement climatique, les concentrations d’O3 ([O3]) peuvent atteindre des valeurs élevées particulièrement en été. Ces deux interactions choisies diffèrent par de nombreux traits et notamment par la nature de leur système de pollinisation : le figuier méditerranéen (Ficus carica L., Moraceae) qui entretient un mutualisme obligatoire avec son unique pollinisateur ; la guêpe du figuier (Blastophaga psenes L., Agaonidae), et la lavande vraie (Lavandula angustifolia M., Lamiaceae) avec un de ses nombreux pollinisateurs et visiteurs : l’abeille domestique (Apis mellifera Linnaeus, Apidae). Ces travaux sur les effets de l’O3 dans les interactions plantes-pollinisateurs ont, de plus, nécessité le suivi de l’émission journalière des COVs émis par ces deux plantes Méditerranéennes, encore jamais réalisé auparavant et pourtant utile à notre compréhension de l’émission des COVs.
Les principaux objectifs de ces travaux de thèse ainsi que nos prédictions sont donc (figure 11) :
· (1A) : de décrire le rythme d’émission circadien des COVs du figuier et de la lavande > Prédictions : la cinétique d’émission des COVs des plantes suit la période d’activité de leurs pollinisateurs respectifs et est liée à des facteurs tels que la lumière et la température.
· (1B) : de décrire l’impact de l’O3 et d’autres facteurs abiotiques prédominants en Méditerranée, telles que la température, l’intensité lumineuse et la sécheresse, sur l’émission des COVs floraux de figuier dans différentes populations in natura.
> Prédictions : On s’attend à observer des corrélations positives entre l’émission de COVs et certains facteurs classiquement étudiés comme la lumière et la température, mais une augmentation des concentrations des COVs en fonction des facteurs de pollution testés et de la sécheresse.
· (2) : de déterminer l’impact d’une courte mais forte exposition à l’O3 sur l’émission des COVs par le figuier et la lavande en conditions contrôlées.
> Prédictions : On s’attend à observer une augmentation des concentrations de COVs, surtout de monoterpènes, et/ou une diminution pendant et après l’exposition de la plante à une forte [O3].
· (3) : de quantifier la réaction entre les COVs floraux des deux espèces et l’O3 dans l’atmosphère et leurs constantes de réaction.
> Prédictions : les constantes de réaction entre les COVs et l’O3 sont très variables entre COVs donc l’O3 fait varier les proportions des COVs floraux avec diminution des concentrations des composés les plus réactifs et apparition de produits de réaction.
· (4) : d’étudier les conséquences qu’ont les modifications du signal chimique liées à l’O3 sur l’attraction de pollinisateur du figuier (B. psenes).
> Prédictions : si les composés attractifs ont des réactions différentes avec l’O3, les changements dans les proportions du mélange attractif inhiberont l’attraction du pollinisateur selon un gradient de [O3] lorsque les COVs attractifs sont exposés à des [O3] croissantes.
L’objectif principal de cette thèse était de caractériser les effets de l’O3 sur l’émission des COVs et sur les COVs dans l’atmosphère après leur émission par les deux modèles de plantes étudiés, puis de comparer les conséquences des changements observés sur la reconnaissance du signal chimique par leurs pollinisateurs respectifs. Cependant, la crise sanitaire liée au COVID-19, depuis le début d’année 2020, a modifié quelque peu le planning des travaux de thèse en ne permettant pas de réaliser les expérimentations ayant pour objectifs de tester l’attraction de l’abeille domestique vers les odeurs de la lavande modifiées par l’O3.
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Table des matières
Chapitre 1. Introduction générale
1.1. Communication chimique dans les interactions plantes-pollinisateurs
1.1.1. Les Composés Organiques Volatils (COVs) chez les plantes
1.1.2. Détection des COVs par les pollinisateurs
1.2. Facteurs influençant l’émission des COVs par les plantes
1.2.1. Les paramètres internes : facteurs génétiques et biochimiques
1.2.2. Les paramètres externes : facteurs biotiques et abiotiques
1.3. Pollution atmosphérique
1.3.1. Augmentation des concentrations en polluants et tendances futures
1.3.2. L’ozone troposphérique (O3)
1.4. Effets de l’O3 sur les interactions plantes-pollinisateurs
1.4.1. Effets de l’O3 sur les plantes et sur l’émission de leurs COVs
1.4.2. La réaction des COVs avec l’O3
1.4.3. Réponse des insectes aux changements du signal chimique des plantes liés à l’O3
1.5. Objectifs de la thèse et modèles d’études
1.5.1. Objectifs
1.5.2. Présentation des modèles d’études
Chapitre 2. Rythme d’émission journalier des COVs de deux espèces emblématiques de la région nord Méditerranéenne
2.1. Protocole de suivi d’émission de COVs des plantes
2.2. Rythme d’émission journalier du figuier méditerranéen
2.3. Rythme d’émission journalier de la lavande vraie
2.4. Discussion & Perspectives
Chapitre 3. Article 1 : Impact de facteurs environnementaux sur l’émission des COVs du figuier in natura
Chapitre 4. Article 2 : Impact de fortes concentrations d’O3 sur l’émission des COVs du figuier en conditions contrôlées et conséquences sur l’attraction de son pollinisateur spécifique
Chapitre 5. Article 3 : Impact de fortes concentrations d’O3 sur l’émission des COVs de la lavande vraie en conditions contrôlées
Chapitre 6. Bilan, discussion générale et perspectives associées à l’étude
6.1. Rythme d’émission journalier des COVs du figuier et de la lavande
6.2. Effet des facteurs du changement climatique, dont l’O3, sur l’émission des COVs floraux du figuier in natura
6.3. Effet d’une courte et forte exposition à l’O3 de plants de figuiers et de lavandes en fleurs sur l’émission de leurs COVs
6.4. Effet de l’O3 dans l’atmosphère sur le signal chimique émis par les inflorescences du figuier et de la lavande
6.5. Conséquences des modifications du signal chimique pour l’attraction du pollinisateur du figuier
Chapitre 7. Conclusion et perspectives générales
Références
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