Rôle des symbioses végétales dans la réhabilitation de la sablière

Généralités sur les mycorhizes

Les mycorhizes sont une association symbiotique entre un champignon (mycète) et les racines d’une plante vasculaire. Le terme « mycorhize » a été proposé par Frank (1885), il vient de la combinaison de deux mots, l’un grec mükes (champignon) et l’autre latin rhiza (racine) et traduit la collaboration entre un champignon (myco) et les racines (rhize) d’une plante . Les organes résultant de cette association sont appelés mycorhizes (Durrieu, 1993; Egli et Brunner, 2002). On estime à 90% la proportion des familles de plantes (angiospermes, gymnospermes, ptéridophytes, lycopodes et mousses) pouvant former in natura des associations mycorhiziennes (Brundrett, 2002 ; Hause et Fester, 2005). Certaines espèces végétales ne peuvent croître normalement sans s’associer à un partenaire fongique (Janos, 1980; Brundrett, 1991) alors qu’au cours de l’évolution d’autres groupes (Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Urticaceae, etc.) ont perdu la capacité à établir ce type de symbiose (Strullu, 1991; Simon et al., 1993; Selosse et Le Tacon, 1998).Selon les caractères anatomiques de l’association (Peyronel et al., 1969), on distingue des structures typiques de l’organe résultant de l’association et la nature de l’interface qui se forme entre plante et symbiote fongique , il existe huit principaux types de mycorhizes : les ectomycorhizes, les mycorhizes arbusculaires et à vésicules (Garbaye, 2013), les mycorhizes éricoïdes, les mycorhizes arbutoïdes, les mycorhizes des orchidaceae, les ectendomycorhizes ainsi que les mycorhizes sébacinoïdes (Fortin et al., 2008).

Symbiose déf :

La symbiose rhizobienne est une association entre les plantes de la famille des légumineuses et des bactéries du type Rhizobium permettant de réduire l’azote atmosphérique en des formes assimilables par les plantes.

Lotus creticus

Lotus est un genre de légumineuses comportant environ 100 espèces (Gunn, 1983; Polhill, 1994) et comprend des plantes herbacées annuelles et vivaces (MacDonald, 1946). Le genre est représenté par des espèces réparties dans une large gamme d’habitats de milieux marins à haute altitude, à partir des sols sableux à lourds des sols salins (Heyn et Herrnstadt, 1967; Heyn, 1970; Montes, 1988). Lotus creticus est une plante herbacée pérenne qui atteint 20 à 30 cm, vivace étalée couverte de petits poils, rampante ou ascendante, ramifiée et caractérisée par une croissance rapide, affectionnant les sables littoraux.
Les feuilles sont composées de 5 folioles ovales, les inférieures très proches de la tige (stipules foliacées pour certains auteurs), elles sont soyeuses, luisantes, de couleur gris argent. Les fleurs sont groupées par 2 à 6 au sommet de pédoncules légèrement courbés; le calice est bilabié, à dents à peu près aussi longues que le tube, les latérales un peu plus courtes, à étendard ovoïde graduellement atténué vers la base; la carène présente un bec presque droit, à extrémité pourpre, contrastant avec la teinte jaune du reste de la corolle. La gousse est droite jusqu’à 4 cm de long sur 3 mm de large, glabre de couleur brun sombre à maturité.

Tetraclinis articulata

Appelé thuya d’Algérie ou thuya de Barbarie, cette espèce résineuse constitue un élément important dans la végétation nord africaine (Benabid, 1976) et a de multiples rôles tant pour la valeur que pour la diversité de ses produits (bois d’œuvre, bois de feu, goudron végétal, gomme sandaraque ou résine, tanins…). Les peuplements formés par le thuya ou tétraclinaies, sont aussi des espaces de vie rurale dans lesquels les populations assurent en permanence le pâturage pour leur bétail (Abbas, 2014).
Le thuya est une essence forestière installée essentiellement en Afrique du Nord à l’exception de deux ilots : l’un au sud Est de l’Espagne (Almeria) et l’autre à l’île de Malte (Achhal, 1986).
Il occupe une superficie d’environ 30000 ha en Tunisie et 143000 ha en Algérie. C’est au Maroc que cette espèce couvre l’aire la plus étendue et qui représente 80% des tetraclinaies Nord Africaines (Benabid, 1982; Fennane, 1982, Abbas, 2014).
Le thuya de barbarie (Tetraclinis articulata), a été décrit sous le nom de Thuya articulata, par la suite il a été reporté au genre Tetraclinis par Maire (1926).

Schinus terebinthifolius

Le genre Schinus est indigène en Amérique du Sud et est en grande partie trouvé sur la côte brésilienne du nord-est au sud du pays (Barbosa et al., 2007). Ce genre qui compte approximativement 29 espèces (Barkley, 1957) a été intentionnellement introduit en 1891 dans le sud de la Floride pour une utilisation comme plante ornementale bien qu’il y ait des preuves de sa présence 50 ans plus tôt (Gogue et al., 1974).
Schinus terebinthifolius est une plante qui présente une grande plasticité écologique et supporte à peu près tous les types de sols y compris les plus pauvres comme le sable. Elle est associée à des sols humides, les bords de rivière et habitats forestiers riverains, mais peut être trouvée dans les savanes sèches. Cette espèce présente une large tolérance environnementale en supportant l’ombre et le soleil, résiste au feu, aux inondations prolongées et aux embruns marins avec une haute tolérance à la sécheresse, la salinité alcaline et l’acidité (Ewe et Sternberg, 2005 ; Orwa et al., 2009). légèrement pustuleuse brune avec des tiges multiples arquées (Orwa et al., 2009). Les feuilles sont persistantes , composées imparipennées, de 15 cm de long, avec 2-8 paires d’elliptiques folioles possédant un contour plus ou moins dentelé de 1,5-7,5 cm de long et 7-32 mm de large et une foliole supplémentaire terminale plus grande que les latérales (Gundidza et al., 2009 ; Orwa et al., 2009) (. Une fois broyées, elles dégagent une odeur poivrée dite de térébinthe (Tomlinson, 1980; Ferriter, 1997).

La réhabilitation des sols dégradés

La réhabilitation a pour but de réparer et restaurer les fonctions endommagées ou bloquées d’un écosystème (résilience et productivité), et limiter les perturbations naturelles ou anthropiques en utilisant des outils naturels afin de recréer des écosystèmes durables caractérisés par une succession dans les communautés animales et végétales (Aronson et al., 1995 ; Aronson, 2010).
Aronson et al. (1993) rapportent que la réhabilitation ou « restauration » consiste à interrompre les facteurs de dégradation pour permettre au milieu de retrouver naturellement la flore et la faune primitives et plus tard les propriétés physiques, chimiques et biologiques des sols originaux.
Dans tout programme de revégétalisation, l’objectif est le rétablissement d’un écosystème stable, avec un fonctionnement optimum des processus de cycles des nutriments et dans lesquels les microorganismes du sol restent les principaux responsables (Jasper, 1994). Plusieurs moyens peuvent être employés pour le retour vers l’état originel et la réhabilitation d’un écosystème  dégradé parmi lesquelles la réintroduction des végétaux et des micro-organismes associés (Aronson et al., 1995). Parmi les composantes microbiennes impliquées dans le biofonctionnement du sol ainsi que l’installation et la croissance des végétaux introduits figurent les champignons mycorhiziens considérés comme des éléments majeurs pour la restauration des sols dégradés (Favilli, 1990, Caravaca et al., 2002; Duponnois et al., 2012).
Ainsi, l’utilisation des espèces végétales indigènes dans les programmes de revégétation des zones méditerranéennes semi-arides est une pratique largement préconisée pour les sols dégradés (Requena et al., 1996 ; 1997 ; Alguacil et al., 2003 ; Azcon-Aguilar et al., 2003 ;Caravaca et al., 2003a). Cependant, ces régions sont caractérisées par des températures et des précipitations irrégulières et limitées ce qui complique l’utilisation et l’installation des espèces arborées (Azcon-Aguilar et al., 2003, Abbas, 2014).

Les CMA et la strate arbustive: Effet « Plante nurse »

En milieu méditerranéen, l’effet plante nurse «ou facilitateur» est très important dans les opérations de réhabilitation et la réparation des sols dégradés (Garcia et al., 1997), où plusieurs études sont réalisées sur des espèces représentatives de ces écosystèmes (Ouahmane et al., 2006 ; Sánchez-Castro et al., 2008 ; Abbas, 2014). En effet, ces espèces nourricières appelées également plantes nurses ou facilatrices, sont caractérisées par leur haute mycotrophie, dépendante des mycorhizes de type arbusculaire (Azcon et Barea 1997 ; Ouahmane, 2007).
Ouahmane (2007) montre que les plantes arbustives telles Lavandula spica et Thymus spp., jouent un rôle important dans le maintien du sol, constituent des îlots de fertilité et améliorent sa composition chimique et biologique (Garner et Steinberger, 1989 ; Reynolds et al., 1990).
La dégradation du couvert végétal dans le milieu méditerranéen crée des modifications dans la structure et la diversité spécifique de la strate épigée (Barea et Jeffries, 1995) mais aussi au niveau des propriétés physico-chimiques et biologiques des sols (Albaladejo et al., 1998 ; Requena et al., 2001).

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Table des matières

Introduction générale
Chapitre 1. Synthèse bibliographique
1. Généralités sur les mycorhizes 
1.1. Définition
1.2. Les différents types de symbioses mycorhiziennes
1.2.1. Les ectomycorhizes (EM)
1.2.2. Les ectoendomycorhizes
1.2.3. Les endomycorhizes à arbuscules et à vésicules (MA)
1.2.3.1. Cycle de vie des champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA)
1.2.3.2. Taxonomie des champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA)
1.2.3.3. Intérêt de la symbiose endomycorhizienne
2. Généralités sur les plantes d’intérêts 
2.1. Retama monosperma
2.1.1. Description de l’espèce
2.1.2. Les associations symbiotiques de Retama monosperma
2.1.3. Intérêts
2.2. Lotus creticus
2.2.1. Description de l’espèce
2.2.2. Les associations symbiotiques de Lotus creticus
2.2.3. Intérêts
2.3. Tetraclinis articulata
2.3.1. Description de l’espèce
2.3.2. Symbiose thuya- champignons mycorhiziens
2.3.3. Intérêts
2.4. Schinus terebinthifolius
2.4.1. Description de l’espèce
2.4.2. Intérêts
3. La réhabilitation des sols dégradés 
4. Les CMA et la strate arbustive : Effet « plantes nurses » 
5. Gestion durable du potentiel infectieux mycorhizogène des sols pour la réhabilitation des sols dégradés
6. Le Potentiel Infectieux Mycorhizogène (PIM) du sol : un outil biologique pour  restaurer et revégétaliser les sols dégradés
Chapitre 2. Effet plante nurse
1. Introduction 
2. Présentation du site d’étude
2.1. Climat et température
2.2. Flore
3. Matériel et Méthodes 
3.1. Matériel végétal
3.2. Dispositif expérimental
3.3. Méthodes
3.3.1. Etude physicochimique du sol
3.3.1.1. Analyses physiques
3.3.1.2.Analyses chimiques
3.3.2. Détermination du Potentiel Infectieux Mycorhizogène (PIM) du sol
3.3.3. Paramètres biométriques mesurés
3.3.4. Estimation du degré de colonisation des racines
3.3.5. Teneur en azote et en phosphore des parties aériennes
3.3.6. Analyse Statistique
4. Résultats 
4.1. Analyses physicochimiques
4.2. Potentiel infectieux mycorhizogène du sol (PIM)
4.3. Suivi du développement des plantes
4.4. Mise en évidence de la colonisation racinaire MA après 24 mois
4.5. Teneur des parties aériennes en phosphore et en azote
4.6. Relevé botanique de la parcelle après 24 mois de la réhabilitation
4.7. Analyse en Composantes Principales (ACP)
4.7.1. Relations entre les différents paramètres physicochimiques et microbiologique du sol
4.7.2. Relations entre les différents paramètres étudiés chez Schinus terebinthifolius
5. Discussion 
6. Conclusion 
Chapitre 3. Effet de l’inoculation contrôlée
1. Introduction 
2. Matériel et Méthodes 
2.1. Production d’inoculum mycorhizien
2.1.1. Scarification et désinfection des graines
2.1.2. Préparation de l’inoculum mycorhizien
2.2. Préparation des semis de Schinus terebinthifolius et Tetraclinis articulata
2.2.1. Scarification et désinfection des graines de Schinus terebinthifolius et Tetraclinis
articulata
2.2.2. Inoculation des plantes en conditions contrôlées
2.3. Mise en place de la seconde parcelle
2.4. Etude physicochimique du sol
2.5. Détermination du Potentiel Infectieux Mycorhizogène (PIM) du sol
2.6. Teneur en azote et en phosphore des parties aériennes
2.7. Analyse Statistique
3. Résultats 
3.1. Production d’inoculum mycorhizien
3.1.1. Mise en évidence de la colonisation racinaire des plantes pièges
3.1.2. Estimation du taux de colonisation racinaire MA
3.2. Effet de l’inoculation mycorhizienne sur la croissance de Lotus creticus et Retama monosperma
3.2.1. Hauteur de la partie aérienne de Lotus creticus et Retama monosperma
3.2.2. Production de la matière végétale sèche de la partie aérienne
3.3. Effet de l’inoculation contrôlée sur la croissance de Schinus terebinthifolius et Tetraclinis articulata après 12 mois de mise en culture in vitro
3.4. Mise en place de la seconde parcelle
3.5. Effet de l’inoculation contrôlée sur la croissance et la survie sur site des plantes de Schinus terebinthifolius et Tetraclinis articulata
3.6. Nombre de ramifications
3.7. Mise en évidence de la colonisation racinaire MA après 24 mois
3.8. Analyses physicochimiques
3.9. Potentiel infectieux mycorhizogène du sol (PIM)
3.10.Teneur des parties aériennes en phosphore et en azote de Schinus terebinthifolius
3.11.Analyse en Composantes Principales (ACP)
3.11.1. Relations entre les différents paramètres physicochimiques et microbiologique du sol
3.11.2. Relation entre les différents paramètres étudiés chez de Schinus terebinthifolius
4. Discussion
5. Conclusion 
6. L’apport des deux protocoles de revégétalisation initiés dans une sablière
Conclusion générale et perspectives

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