Rôle de la biodiversité et des traits spécifiques des espèces benthiques sur le compartiment microbien

LA BIODIVERSITÉ

  La biodiversité rend de multiples services à l’humanité en lui fournissant une source variée de nourriture, de médicaments et de matériaux. Elle contribue également indirectement à de nombreux autres besoins tels que les éléments essentiels à notre survie que sont le carbone, l’azote, le phosphore, l’oxygène et beaucoup d’autres. Cette biodiversité est cependant modifiée par plusieurs facteurs d’origine naturelle et/ou anthropique (Gaston & Spicer, 2004). L’exploitation directe des ressources naturelles par la chasse, la pêche et les coupes forestières a contribué à la réduction rapide des stocks et parfois même à la disparition complète de celiaines espèces (Worm et al. , 2006). Les modifications de l’environnement associées aux changements climatiques, la dégradation, l’exploitation de la composante abiotique, la fragmentation ou la perte des habitats ainsi que l’ introduction volontaire ou non d’espèces invasives ont également fortement contribué à des changements de biodiversité. Face à ce constat, la biodiversité et la santé de l’environnement sont devenues des sujets d’importance dans tous les domaines (public, politique, économique, touristique .. . ) (Gaston & Spicer, 2004), suscitant une attention croissante de la part des scientifiques depuis les dernières décennies. Par définition, la biodiversité représente la « variété de la vie» à tous les niveaux hiérarchiques, que ce soit par la diversité des gènes, des espèces, des groupes fonctionnels ou des écosystèmes (Stachowicz et al. , 2007). Si de nombreux travaux ont été menés pour mieux comprendre l’importance de la diversité biologique pour le fonctionnement global des écosystèmes, très peu se sont concentrés sur les environnements aquatiques. En effet, les premières études portaient essentiellement sur l’environnement terrestre et ont ainsi permis de mettre en év idence des effets directs d’ un changement de la bi odi versité sur la physique, la biogéochimie et les processus biologiques (respiration, flux géochimiques, ïétention d’eau, etc.) des diffé rents environnements étudiés (Eooper et al. , 2005; LOi”eaU, 200 1; Loreau et al. , 2002b). En milieu marin, les études portant sur la biodiversité ont consisté pendant de nombreuses années à l’identification des espèces présentes et à la mise en évidence d’espèces invasives. Ce n’est qu ‘au cours des quinze dernières années que les chercheurs se sont penchés plus parti culièrement sur les modifications du fonctionnement des écosystèmes en relation avec les changements de biodiversité (Giller et al. , 2004; O’Connor & Crowe, 2005). D’après la définition de Hooper et al. (2005), « le fonctionnement de l’écosystème comprend une variété de phénomènes incluant les propriétés de l’écosystème, les biens et les services. Les propriétés, ou fonctions, désignent à la fois la taille des compartiments, comme des quantités de mati ères (ex: carbone organique ou matière organique), et les taux de processus (ex : flu x de matière et énergie entre les compartiments). Les biens de l’écosystème sont quant à eux les propriétés qui ont un impact direct sur la va leur marchande, telle que les matériaux de construction, les médicaments, les plantes et animaux domestiques. Finalement, les services de l’écosystème sont les propriétés qui bénéficient directement ou indirectement aux êtres humains, comme les cycles hydrologiques et des nutriments, la pollinisation, la genèse des sols, etc .. .. Les biens et les services de l’écosystème réfèrent donc aux fo nctions qui ont une utilité pour l’ humanité ».

TRAITS SPÉCIFIQUES DES ESPÈCES

  Pour comprendre comment les changements dans la richesse (biodiversité) et la composition (identité) spécifique influencent les propriétés de l’écosystème, il est nécessaire de connaître les traits fonctionnels des espèces en jeu, c’est-à-dire de connaître comment les espèces influencent les propriétés de l’écosystème ou la réponse des espèces à des conditions environnementales (Hooper et al., 2005). Lorsque les espèces sont regroupées suivant les mêmes traits, alors on parle de type Olt groupe fonctionnel, ce qui signifie que toutes les espèces appartenant à un même groupe fonctionnel auront un effet similaire sur un processus spécifique de l’écosystème (Gitay & Noble, 1997). La biodiversité fonctionnelle représente donc la diversité des groupes fonctionnels d’une communauté (Hooper et aL, 2005). Une espèce appartenant à un groupe fonctionne l donné peut remplir différentes fonctions suivant son sexe, son cycle de vie et les conditions dans l’écosystème. Ainsi, chaque individu d’une même espèce peut différer en comportement, en taille, en mode de nutrition et en préférence d ‘habitat, et donc avoir une action différente sur les processus prenant place dans l’écosystème (Hooper et al., 2002). Solan (2000) a ainsi montré que le polychète Nereis diversicolor changeait de comportement alimentaire, et donc d’activité, suivant les conditions environnementales (courants, marées, etc.). Lors d’un comportement d’alimentation déposivore, N. diversicolor remanie fortement les sédiments, ce qui n’est pas le cas lorsqu’il se comporte comme un suspensivore. Des changements de mode alimentaire ont également été constatés chez le bivalve Macoma ba!thica suivant les conditions environnementales (Olafsson, 1986). L’appartenance d’une espèce à un groupe fonctionnel donné dépend des conditions environnementales auxquelles cette espèce est confrontée. Une espèce peut donc appartenir à plusieurs groupes fonctionnels suivant les facteurs environnementaux. La classification fonctionnelle a deux buts principaux. Le premier est de servir à comprendre l’effet des espèces sur le fonctionnement de l’ écosystème; on parle alors de groupes « réponse fonctionnelle ». Le second aide à déterminer la réponse des espèces à des changements de l’environnement (tels que les perturbations, la disponibilité des ressources ou les changements dan s le climat). Ce groupe est alors défini comme groupe « effet fonctionnel» (Walker et aL, 1999). Souvent, les études considèrent uniquement les groupes « effet fonctionnel » alors que l-looper et al. (2002) suggèrent de prendre en compte les deux perspectives pour mieux comprendre les effets des modifications de la biodiversité sur les propriétés de l’écosystème.

LIENS ENTRE LES ESPÈCES

   Les fonctions ne sont pas les seuls liens qui existent entre les espèces et qui sont utiles pour expliquer les effets d’ une modification de la biodiversité sur le fonctionnement de l’écosystème. Les interactions trophiques et non-trophiques sont également très importantes pour comprendre ces modifications.
Interactions trophiques Une modification de la biodiversité peut engendrer des changements parfois majeurs des interactions trophiques. En milieu terrestre, ces interactions entre espèces ne sont que très rarement étudi ées puisqu ‘elles sont complexes et nécessitent une approche à long terme (Petchey et aL, 2002). Certains chercheurs ont cependant tenté de caractériser les interactions entre les différents niveaux trophiques dans l’environnement marin. Ainsi, Raffaelli (2006) a montré que la complexité du réseau trophique est très impoliante à considérer pour comprendre l’effet du retrait ou de l’ajout d’une espèce dans le système. Dans son étude, il est montré qu’une augmentation de la diversité de la macrofaune benthique peut entraîner une augmentation de la concentration en ammonium relargué dans l’environnement. Cet ammonium est alors utilisé comme source d’azote par les macroalgues benthiques qui augmentent leur taux de croissance. Cependant, cette croissance des mac roalgues change la chimie des sédiments et diminue la biodiversité de la macrofaune. De plus, les macroalgues affectent les prédateurs de la macrofaune, tels que les poissons ou les oiseaux, qui changent de lieu de prédation si le couvert d’algucs est trop élevé. Le fait d’avoir plusieurs niveaux trophiques dans le réseau alimentaire complexifie la relation biodiversité-fonctionnement de l’ écosystème et la rend non linéaire (Thébault &LOI’eau, 2006), mais les observations sont plus réalistes puisqu ‘elles considèrent toutes les relations entre les espèces (Gamfeldt et al. , 2008). Les changements de la structure trophique peuvent entraîner de nombreuses modifications du fonctionnement de l’écosystème engendrant des cascades trophiques, un effet de déstabilisation des niveaux non-trophiques, des pertes ou additions d’espèces clés (Bengtsson, 1998; Thébault et al., 2007). Il est donc important de prendre en compte les différents niveaux trophiques et de ne pas se limiter à un seul afin d’avoir une vision globale sur les changements engendrés par une modification de la biodiversité.
Interactions non-trophiques Les interactions non-trophiques entre les espèces sont aussi importantes à examiner pour comprendre les impacts d’un changement de biodiversité sur le fonctionnement de l’écosystème (Goudard & Loreau, 2008). En effet, ces interactions non trophiques, tell es que la facilitation (rétention d’eau, réduction du stress physique comme la température et l’ évaporation, modification du substrat, etc.) ou la compétition (pour la nourriture, l’espace, etc.), peuvent avoir un rôle prépondérant pour le fonctionnement général de l’écosystème, puisqu’elles modifient les conditions environnementales pour les autres espèces, et sont nécessaires à la survie des espèces (Goudard & Loreau, 2008). Les organismes définis comme « ingénieurs des écosystèmes» sont des acteurs très importants puisqu’ ils peuvent modifier leur environnement physique, ce qui engendre de nombreuses interactions nontrophiques entre les espèces (Jones et al., 1994; Largaespada et al. , 2012). Les liens entre les espèces, et spécialement les interactions non-trophiques, doivent donc être prises en compte pour mieux comprendre et prédire les conséquences écologiques d’une modification de la biodiversité (Coleman & Williams, 2002; Goudard & Loreau, 2008; Vasas & Jordan, 2006).

LES CHANGEMENTS DE DIVERSITÉ

Perrmances et productivité Les interactions entre les espèces, trophiques et/ou non-trophiques, contribuent à modifier les effets d’un changement de biodiversité sur le fonctionnement de l’écosystème (Cardinale et al. , 2009 ; Goudard & Loreau, 2008). Lorsque plusieurs espèces d ‘ une communauté mises ensemble sont plus performantes que ce qui est prévu d’après les mesures fa ites en monocuiture, on parle de complémentarité. Par exemple, pius les activités de remaniement sédimentaire (bioturbation) so nt diverses (diversité fonctionnelle) avec les différentes espèces composant un assemblage, plus il y a une chance de voir une complémentarité (Emmerson & Raffaelli, 2000). Par contre, certaines espèces possédant un trait particulier ou très performantes en monoculture peu vent dominer les communautés mixtes, contribuant ainsi à améliorer ou au contraire à détériorer les processus de l’écosystème (selon que l’espèce dominante est plus ou moins performante) (LOI’eau, 2008). On parle dans ce cas de sélection. En milieu terrestre, tout comme en milieu marin (Witman et al. , 2008), la productivité est très souvent utilisée pour déterminer les effets des changements de la biodiversité sur l’écosystème. Toutefois, cet outil a été remis en cause par Aarssen (1997) qui a émis d’autres hypothèses pour expliquer l’augmentation de la productivité en relation avec la biodiversité. Ainsi, deux modèles expliquant les effets de la biodiversité sur la productivité sont apparus:
– le modèle « différenciation de niche et facilitation» qui veut que la productivité et l’ utilisation de nutriments soient plus élevées quand il y a une grande diversité en raison des interactions entre les espèces (Lebman & Tilman, 2000; Loreau, 1998a; Loreau, 1998b; Tilman, 1999 ; Tilman et al. , 1997b).
– le modèle « effet d ‘ un simple échantillonnage » qui soutient que l’augmentation de la productivité et de l’ utilisation des nutriments est liée à la dominance d’ une espèce particulière. Cette même espèce aurait pu ne pas rester dominante si l’expérience s’était déroulée sur une plus longue période de temps (Aarssen, 1997). La relation entre la diversité, la productivité et l’ utilisation de nutriments présentée par Tilman (1996) pourrait a lors être un atiéfact. Afin de mettre un terme à cette controverse, Tilman et a l. (2002) ont refait des expériences plus poussées en allongeant le temps des ex péri ences à 7 ans et ont montré que leurs résultats tendaient en faveur du modèle de différentiation de niche puisquel’augmentation de la productivité de leurs parcelles de terre était due à certaines combinaisons d ‘espèces de plantes avec des groupes fonctionnels différents. Ainsi, ils concluent que le nombre d’espèces ainsi que la composition fonctionnelle sont l’un des déterminants majeurs (avec les peliurbations, le climat et la fertilité des sols) de la productivité et de la dynamique des nutriments dans les écosystèmes terrestres. Dans la même veine, plusieurs expériences sur des plantes te rrestres ont montré qu’une diminution de la richesse spécifique pourrait entraîner un e plus faible utilisation de l’ensemble des ressources et donc diminuer la production totale de biomasse dans le système (LOI’eau, 1998a; Naeem et al., 1994; Tilman et al., 1996; 1997a). La même tendance semble être applicable en milieu marin, surtout avec le phytoplancton qui utilise les opportunités de niche différemment, entraînant une plus grande utilisation de la ressource totale disponible dans les écosystèmes pélagiques marins (Cardinale, 20 Il ; Du ffy & Stachowicz, 2006; Prowe et al., 2012). Le milieu marin est cependant beaucoup moins étudié en ce qui a trait aux changements de biodiversité et à leurs effets sur les fonctions de l’écosystème.
Spécificité de l’environnement marin L’environnement marin possède certaines particularités propres qui le démarquent du milieu terrestre. Il est tout d’abord le siège d’un des processus les plus importants globalement, le cycle des nutriments (Emmerson & Huxham, 2002; Ieno et al., 2006). Il abrite éga lement le mode de nutrition suspensivore, qui constitue une grande différence par rapport au milieu terrestre. En effet, ce mode alimentaire est absent en milieu terrestre alors qu’il est courant en milieu marin (Emmerson & Huxham, 2002). De plus, les anllTIaUX filtreurs sont ca pables d ‘avo ir un impact très important sur le milieu qui les entoure puisque ce rtains d’entre eux peuvent filtrer d’énormes volumes d’eau et donc d ‘avo ir un rô le dans son contenu en ph ytoplancton et autres particules en suspension et sur la clarté de l’eau (Cloem, 1982). Ils peuvent également complètement modifier la biodiversité planctonique grâce à des process us de sé lection de la taille ou de l’espèce (Prins et a l., 1997). Le fait que les milieux marin et terrestre présentent des différences au niveau de leur fonctionnement (ex: présence de suspensivores) peut donc laisser penser que les processus s’y produisant ne sont pas exactement de même nature (ex: modification du cycle des nutriments).
Biodiversité ou traits spécifiques des espèces? Rares sont les études qui ont été mises en œuvre pour déterminer les conséquences d’un changement de biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes marins (Duffy &Stachowi cz, 2006; E mmerson et a!. , 2001; O’Connor & Crowe, 2005; Stachowicz et a!., 1999). Le plus souvent, les études en milieu marin porient sur la perte de biodiversité en relation avec la perte d ‘ habitat et ne traitent donc pas uniquement de la perte de biodiversité, ce qui complique les interprétations que l’on peut en faire. Emmerson et Huxham (2002) ont utilisé une quinzaine d’études portant sur des mesures des flux d’ammonium émis par les sédiments et les ont comparés en fonction du nombre d’espèces présentes. La production d ‘ammonium provenant du sédiment sembl e augmenter lorsque la richesse spécifique augmente (de 0 à 35 espèces dans ces études). Cependant, d ‘autres facteurs tels que la température, la biomasse, l’ abondance, la taille des paliicules sédimentaires ainsi que les parties organiques des sédiments sont à prendre en compte (Emmerson & Huxham, 2002). leno et al. (2006) ont aussi montré que l’augmentation de la di ve rsité des espèces benthiques stimulait la régénération de nutriments. Cependant, chaque espèce semble contribuer de façon différente à ce processus puisque les espèces présentant un fort taux de remaniement sédimentaire avaient un effet plus important sur le relargage de nutriments des sédiments vers la colonne d ‘eau. Dans d’autres études, la manipulation de la diversité et de la composition en espèces benthiques a montré que les différences observées au niveau des fonctions étaient principalement attribuables aux traits spécifiques des espèces (Karl son et al., 2010; Norling et al., 2007). O’Connor et Crowe (2005) ont même conclu de leur étude que les différentes espèces étudiées avaient des rôles idiosyncrasiques, c’est-à-dire que leur effet peut difficilement être prédit.

LES HYPOTHÈSES MAJEURES SUR LA RELATION BlODIVERSITÉ FONCTION

  Toutes les études menées jusqu’ à présent, et principalement en milieu terrestre, ont permis d’ énoncer plus d’ une cinquantaine d ‘ hypothèses, dont 5 principales semblent pouvoir expliquer la relation entre la biodiversité et le fonctionnement de l’ écosystème (Naeem, 2002; Naeem et al., 2009) (Fig. 1) :
– les espèces sont principalement redondantes. Cela signifie que lors d’ une perte de biodiversité, les autres espèces restantes compensent pour la perte de fonction engendrée et inversement, l’ augmentation de la diversité n’apporte rien de plus au système.
– les espèces sont principalement singulières. Ainsi, la perte ou l’ ajout d’ une espèce contribue de façon significative à un changement du fonctionnement de l’ écosystème.
– les espèces contribuent de façon similaire (singularité) au fonctionnement jusqu’à  l’ introduction d’espèces exotiques qui diminuent le fonctionnement (en raison par exemple de la compétition).
– le fonctionnement subit un déclin drastique lorsque la diversité baisse sous le niveau naturel, principalement en raison de la perte d’espèces clés.
– les impacts des espèces sur le fonctionnement de l’ écosystème sont dépendants du contexte et donc idiosyncrasiques ou imprédictibles. Il est impossible de prédire quelle espèce va entraîner un changement important du fonctionnement de l’écosystème puisque chaque espèce joue un rôle complexe et différent qui varie en fonction des conditions sous lesquelles l’extinction ou l’addition d’espèces se produit (composition de la communauté, fertilité du site … ). Ces cinq hypothèses principales restent encore à être explorées afin de déterminer si l’ une d’ entre elles pourrait permettre de mieux expliquer ou prédire les phénomènes se produisant en milieu marin. Cependant, elles ne sont que des modèles simplifiés de la réalité, puisque la biodiversité fait partie d’un ensemble beaucoup plus complexe (Naeem et al., 2009).

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Table des matières

INTRODUCTION GÉNÉRALE
GÉNÉRALITÉS ET CONCEPTS RELIÉS À LA BIODIVERSITÉ
La biodiversité
Traits spécifiques des espèces
Liens entre les espèces
Les changements de biodiversité
Les hypothèses majeures sur la relation biodiversité-fonction
ÉTAT DES CONNAISSANCES GÉNÉRALES EN ZONE INTERTIDALE 
Le benthos en substrat tneuble
La communauté à Macoma balthica
Cas de la conchyliculture de la palourde japonaise et de l’huitre pacifique
OBJECTIF GÉNÉRAL DU PROJET
OBJECTIFS SPÉCIFIQUES
Premier objectif de recherche
Deuxième objectif de recherche
Troisième objectif de recherche
CHAPITRE 1 UNE APPROCHE MULTIPLE POUR MIEUX COMPRENDRE LES COMMUNAUTÉS BENTHIQUES ET LEURS IMPACTS SUR LE FONCTIONNEMENT DE L’ÉCOSYSTÈME
RÉSUMÉ
ABSTRACT
INTRODUCTION
METHODS
RESULTAS
DISCUSSION
CONCLUSION
CHAPITRE 2 RÔLE DE LA BIODIVERSITÉ ET DES TRAITS SPÉCIFIQUES DES ESPÈCES BENTHIQUES SUR LE COMPARTIMENT MICROBIEN
RÉSUMÉ
ABSTRACT
INTRODUCTION
METHODS
RESULTAS
DISCUSSION
CONCLUSION
CHAPITRE 3 LA CONCHYLICULTURE EN ZONE INTERTIDALE ET SON INFLUENCE SUR LES FLUX BIOGÉOCHIMIQUES
RÉSUMÉ
ABSTRACT
INTRODUCTION
METHODS 
RESULTAS
DISCUSSION
CONCLUSION
CONCLUSION GÉNÉRALE
CONTRIBUTION DE L’ÉTUDE
PERSPECTIVES
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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