Soutenance mémoire
INTRODUCTION
La diversité de ses communautés végétales et de sa flore font de Madagascar une île exceptionnelle. Madagascar possède une diversité spécifique élevée et un fort taux d’endémisme. Cette richesse floristique rencontrée sur cette île est la conséquence de plus de cent millions d’années d’évolution dans un isolement relatif (GOODMAN & BENSTEAD, 2003) et l’originalité de sa flore résulte de la variété des milieux naturels (BATTISTINI, 1996). En effet, ces derniers combinés avec des facteurs écologiques particuliers ; favorisent l’installation de diverses formations végétales au sein de l’île ou au sein même d’un massif, c’est comme le cas de la Montagne d’Ambre.Situé au Nord de Madagascar, la Montagne d’Ambre présente des particularités floristiques remarquables. Son isolement par rapport aux autres massifs du Nord (Daraina, Marojejy, Manongarivo, Tsaratanana) aurait favorisé le développement des espèces endémiques (TRIGUI, 2010). Les études réalisées par RAKOTOARIMANANA (1997) sur l’analyse structurale des forêts les plus accessibles de la Montagne d’Ambre, ont permis de connaitre leurs caractéristiques physionomiques et la flore en général. Mais, les expéditions récentes réalisées par RAMANDIMBIMANANA (2009), RAZANAJATOVO (2009) et TRIGUI (2010) ont augmenté la connaissance de la flore et les particularités de la végétation d’altitude (890 à 1430 m) dans les zones moins accessibles.Malgré tous ces travaux de recherches, certaines zones du massif restent encore peu explorées, en particulier la partie occidentale où la végétation sur coulées de lave s’est installée. En effet, les recherches réalisées sur cette végétation sont encore peu nombreuses, une étude plus approfondie est donc nécessaire pour completer les recherches dejà réalisées sur le massif. Grâce au soutien des Conservatoires et Jardin botaniques de la Ville de Genève (CJB), de l’Association Vahatra et du Département de Biologie et Ecologie Végétales de l’Université d’Antananarivo sous le financement de la fondation Vontobel que ce travail a pu être réalisé.La Montagne d’Ambre est en effet un massif forestier qui abrite particulièrement des forêts humides. Le changement de substrat rencontré au niveau de sa partie occidentale a engendré l’apparition d’un nouveau type de végétation différente de celle rencontrée sur la totalité du massif. En effet, les coulées de lave reduisent l’humidité du sol qui par conséquant provoque l’implantation d’une végétation beaucoup plus sèche.
Climat
Selon la carte bioclimatique de CORNET (1972), la Montagne d’Ambre appartient à un type bioclimatique per-humide froid, mais qui présente une variation suivant l’altitude. En effet, les altitudes inférieures sont rattachées à l’étage sec, par contre les altitudes intermédiaires font partie de l’étage humide et les hautes altitudes à l’étage subhumide, sous-étage à saison sèche atténuée par des brouillards (TRIGUI, 2010).
– Vent
Dans la partie Nord de Madagascar, la saison des pluies est fortement influencée par l’action de la Mousson, vent humide de secteur Nord à Nord-Ouest, qui apporte les fortes précipitations au début de janvier (RAZANAJATOVO, 2010) car l’action de l’Alizé diminue considérablement dans la partie Nord de Madagascar. En effet, l’Alizé devient parallèle à la limite de la côte Est et son humidité est déversée dans l’océan, par conséquent elle ne devient plus un générateur de pluie.
– Température
Les données climatiques utilisées sont celles enregistrées au niveau de la Station des Roussettes située dans la partie centrale de la Montagne d’Ambre. La Montagne d’Ambre présente une température moyenne annuelle est de 22,8° C au niveau de 400 m d’altitude, alors qu’au niveau des altitudes supérieures (1000 m), la température moyenne annuelle enregistrée est de 19,6°C. Le maximum y a été atteint au mois de Février avec 29,8°C et le minimum au mois de Juillet avec 9°C (ROSSI & ROSSI, 1998).A cette altitude, le mois de février est le mois le plus chaud et le mois de juillet est le mois le plus frais enregistrés. L’amplitude thermique annuelle enregistrée sur la totalité du massif est de 4°C et l’amplitude diurne est de 10 à 12°C selon la saison (ROSSI & ROSSI, 1998).
– Précipitations
Le massif forestier de la Montagne d’Ambre est soumis à des fortes précipitations durant l’année. Au niveau des basses altitudes du massif, la précipitation moyenne enregistrée est de 1500 mm/an alors qu’au niveau des altitudes supérieures (1000 m), la précipitation moyenne est égale à 3500 mm/an. En effet, l’augmentation de l’altitude implique une augmentation des précipitations de 292,5 mm à chaque tranche altitudinale de 100 m au sein du massif (ROSSI & ROSSI, 1998). Au fur et à mesure que l’on monte à partir du niveau de la mer, la pluviométrie augmente et la température diminue (SEGALEN, 1951) et par conséquent la couverture forestière est beaucoup plus importante au centre du massif par rapport à la périphérie.Par ailleurs, les masses d’air humide et l’évaporation venant de l’océan se refroidissent en altitude et perdent leur humidité, impliquant ainsi une forte précipitation en haute altitude (1000 m). Mais en redescendant à l’ouest, les vents se réchauffent et s’assèche, ce qui renforce l’aridité du versant ouest.
– Courbe ombrothermique
Les températures moyennes et les précipitations relevées de 1950 à 2000 (Word Clim) au niveau de la station des Roussettes sont représentées sur un diagramme ombrothermique (P=2T) selon le principe de GAUSSEN (1955)
Population humaine et ses activités
La majorité des villages avoisinants le massif est dominée par les groupes ethniques Antakarana et Sakalava, mais des éléments immigrés comme les Antandroy et les Antaimoro peuplent également une partie notable du versant Est du massif (SEGALEN, 1956).L’élevage et l’agriculture constituent les principales activités des populations environnantes. La riziculture se pratique dans la plupart des plaines de la périphérie et sur certaines pentes, le maïs est cultivé sur les bas-plateaux; le maraîchage se pratique de 100 à 600 m d’altitude.A part l’agriculture et l’élevage, la culture du kathe (Catha edulis, CELASTRACEAE) est également une source de revenus importante pour la population. Malheureusement elle constitue une menace pour la forêt, car les habitants défrichent une partie de la forêt pour étendre leur zone de culture. A part cela, la coupe des bois précieux illicite en particulier le palissandre (Dalbergia spp., FABACEAE) a pris également une ampleur au sein du massif.
Etude structurale de la végétation
Pour mieux caractériser la végétation sur coulées de lave de la Montagne d’Ambre, des relevés ont été réalisés. En effet, un relevé se définit comme étant un ensemble d’observations écologiques effectuées sur une unité élémentaire du milieu qui doit être le plus homogène possible (GODRON & al. 1983). Pour cela, la méthode de relevé linéaire de GAUTIER & al. 1994) a été adoptée. Cette méthode a été choisie car elle permet d’obtenir en même temps des données floristiques et des données structurales d’une formation donnée.Par ailleurs, cette méthode consiste à identifier, mesurer et nommer toutes les masses végétales entrant en contact avec une ligne verticale tous les 2 m le long d’une ligne horizontale de 100 m placée dans une surface de végétation homogène.Dans la pratique, une chevillière est tirée sur une longueur de 100 m pour former la ligne de base du relevé. Un jalon de 8 m de long, gradué tous les 20 cm, est placé verticalement à partir du début de la ligne et déplacé tous les 2 m (point de lecture) le long du transect de 100 m (figure 2). Les plantes qui se mettent en contact avec le jalon sont notés avec un numéro correspondant, ainsi que la hauteur de contact.Notons que, la hauteur des points de contact est lue sur le jalon jusqu’à 8 m, mais elle est estimée au-delà de cette hauteur.La réalisation d’un relevé est toujours accompagnée de la consignation d’un certain nombre de paramètres écologiques stationnels comme les coordonnées géographiques tels que l’altitude, l’orientation du relevé, la position topographique et la valeur de la pente (inclinaison et orientation)
Aspects floristiques
Richesse floristique globale La formation sur coulées de lave de la Montagne d’Ambre est une formation très diversifée au niveau générique et au niveau spécifique. Certains genres, rencontrés souvent dans les forêts occidentales en particulier au niveau des forêts sèches, n’ont pas pu être inventoriés dans cette formation à savoir le genre Amorphophallus et Cyphostemma. Par contre, d’autres genres présents dans les forêts sèches comme Adenia, Pachypodium, Commmiphora, Hildegardia, Dalbergia, Rinorea et Strychnos ont été fréquemment rencontrés. La présence de certaines espèces caractéristiques des forêts sèches (Dalbegia, Commiphora et Hildegardia) confirme l’appartenance de la formation sur coulées de lave de la Montagne d’Ambre à la « forêt dense sèche, serie à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia » (CORNET & GUILLAUMET, 1976).
Comparaison du nombre des groupes taxonomiques Une étude comparative de nombre de taxon a été réalisée entre la forêt sèche de la Montagne d’Ambre et les massifs abritant des forêts sèches entre autres celle de LokyManambato (RANIRISON,2010), Ankarana (BARDOT-VAUCOULON, 1991) et de Bemaraha (RABARISON, 2000). Dans un premier temps, il a été constaté que le nombre de taxa de la forêt sur coulées de la Montagne d’Ambre est très faible par rapport à celle de Loky manambato (tableau 10), en effet, cela résulte du nombre de relevé réalisé. Pour LokyManambato, le nombre de relevé est égale à 101 alors que celui de la forêt sèche de la Montagne d’Ambre est égale à 16. Dans un second lieu, la forêt sèche de la Montagne d’Ambre présente un nombre de famille plus élevé par rapport au massif d’Ankarana et de Bemaraha. Quand au nombre de genre et d’espèce, le Bemaraha et la Montagne d’Ambre sont beaucoup plus riche au niveau generique et au niveau specifique par rapport à l’Ankarana et cela malgrés le nombre peu elevé de relevé réalisé. Ainsi, la forêt sèche de la Montagne d’Ambre présente une richesse floristique importante malgrès sa faible représentativité par rapport à la totalité du massif.
Affinités phytogéographiques globales Une analyse des espèces par tranche altitudinale a été faite en parallèle avec l’analyse de distribution phytogéographique des espèces. En premier lieu, les espèces de forêt sur coulées de lave montre une forte affinité avec le domaine de l’Ouest par rapport aux autres domaines.En second lieu, l’analyse des espèces par tranche altitudinale montre que les espèces appartenant au domaine phytogéographique de l’Ouest et les espèces distribuées en même temps dans le Domaine l’Est et le Domaine du Centre sont de même proportion dans les altitudes inferieures et aux environs de 900 m (figure 54 ). Tandis que sur les altitudes supérieures à 900 m, les espèces des zones sèches sont mieux représentées (41%) par rapport aux espèces des zones humides, ce qui doit être le contraire. Pour la forêt sur coulées de lave, la limite altitudinale fixé par HUMBERT (1965) pour la répartition des espèces sèches dans les altitudes aux environs de 800 m, n’est donc pas respectée. Puisque, même à 1090 et 1025 m d’altitude, les espèces des zones sèches sont toujours bien représentées. Pour cette formation, c’est surtout la nature du substrat (coulées de lave) qui influence la répartition des espèces. L’existence de la forêt sèche est donc lié à la nature du substrat.
Taux d’endemisme En ce qui concerne le taux d’endemisme, la forêt sur coulées de lave de la Montagne d’Ambre présente un faible pourcentage d’espèce endemique par rapport aux trois massifs . En effet, la forêt sèche de la Montagne d’Ambre est donc une formation taux d’endemisme mais très riche en diversité.
Comparaison de la composition floristique globale avec les massifs avoisinants L’étude comparative de la similarité floristique globale de la forêt sur coulée a été réalisé sur quelques sites avoisinants le massif qui présentent le même type de végétation (forêt sèche). Ainsi, trois massifs lesquels sont représentés par l’Ankarana (BARDOT VAUCOULON, 1991), la Montagne des Français (RANDRIAMBOLOLOMAMONJY2006) et le massif de Loky-Manabato ou Daraina (RANIRISON, 2010) ont été choisis pour cette analyse. L’analyse a été effectuée par comparaison des listes floristiques globale de ces sites. D’après la figure 55, la forêt sèche de la Montagne d’Ambre présente une similarité floristique plus proche de celle de l’Ankarana et de la Montagne des Français qu’avec le massif de Daraina. Cette dissimilarité notée entre la forêt sèche de la Montagne d’Ambre et le massif de Daraina est due à la présence de plusieurs types de formation (humide et sèche) au sein du massif de Daraina, impliquant une augmentation de nombre de taxons à comparer incluant en même temps la flore des végétations humides et des végétations sèches. Ce qui reduirait la similarité qui existe entre les deux massifs. Néanmoins, la forêt sèche de la Montagne d’Ambre présente une resemblance floristique plus proche du Massif d’Ankarana par rapport au Montagne des Français. En effet, si le massif de l’Ankarana et la Montagne des Français reposent tout deux sur du substrat kartsique, la dissimilarité floristique observée entre la forêt sèche de la Montagne d’Ambre avec la Montagne des Français n’est pas très grande, mais elle pourrait être due au barrière nord-sud liée à la géomorphologie de la Montagne d’Ambre (BARAT, 1958). Puisque, cette dernière pourrait jouer un rôle de barrière naturelle dans la dispersion des diaspores, ce qui implique une diminution de la probabilité de rencontrer des espèces en même temps dans la forêt sèche de la Montagne d’Ambre et celle de la Montagne des Français.La ressemblance floristique notée entre le massif de l’Ankarana et la forêt sèche de la Montagne d’Ambre pourrait être due à la proximité de ces derniers qui faciliterai l’inplantation des espèces d’une part. Mais d’autre part, elle pourrait également résulter du facteur climatique. En effet, l’installation d’une espèce végétale au niveau d’un milieu donné est régit en générale par deux facteurs : le facteur édaphique et les facteurs climatiques (humidité, température, vent…). Pour les deux massifs. le facteur climatique pourrait influencer la composition floristique. Nous pourrions estimer que l’humidité enregistrée au niveau de ces deux massifs sont plus ou moins semblables à cause de l’effet de foehn. Pour la Montagne d’Ambre, la précipitation diminue d’Est en Ouest. Car suite à sa géomorphologie la grande partie des pluies est déversé au niveau de sa partie centrale, et diminue en allant vers sa partie occidentale à cause de l’effet de foehn. Pour Ankarana, la présence des hauts massifs du nord tels que Tsaratanana, Manongarivo, Marojejy, diminue l’action exercé par l’Alizé, car ces derniers font dévier l’Alizés vers la côte occidentale sur une largeur d’environ 100 km (HUMBERT et COURS DARNE, 1965; DONQUE, 1972) vers le domaine du Sambirano. Ce phénomène, engendre une diminution de la quantité de pluies apporté par l’Alizé dans la partie occidentale. Le facteur climatique (humidité) peut être également considérés comme un facteur de la ressemblance floristique entre les deux massifs.A part cela le facteur édaphique joue également un rôle sur la similarité floristique des deux massifs. Pour la Montagne d’Ambre et l’Ankarana, le type de substrat a la même propriété de ne pouvoir accumuler une quantité d’humidité nécessaire pour la plante en cas de déficience hydrique même pendant la saison humide. De ce fait, seules les espèces qui peuvent s’adapter à ce type de substrat sont rencontrées, et ces dernières sont surtout les espèces des zones sèches.Ainsi, la similarité floristique entre ces deux massifs pourrait être due aux facteurs écologiques car les zones présentant des mêmes conditions climatiques et des mêmes propriétés édaphiques sont favorables à l’installation des individus de même espèces.
Analyse des groupes floristiques
• Comparaison de la diversité floristique des cinq groupes floristiques Une analyse sur la diversité floristique entre les groupes a été réalisée. Le tableau 12 montre que le groupe floristique à Terminalia sp A68-064 et Vernonia secundifolia a un nombre peu élevé d’espèces par rapport aux quatre groupes. En effet, la réduction de la richesse spécifique est liée à une diminution graduelle de l’abondance du sol en tant que support pour l’installation et la nutrition de la végétation (BARDOT-VAUCOULON, 1991).Pour le groupe floristique à Terminalia sp A68-064 et Vernonia secundifolia, les conditions du milieu sont plus sévères, car la coulée de lave diminue la disponibilité d’humidité nécessaire pour la croissance des espèces, ainsi le substrat sélectionne les espèces les mieux adaptées à cette condition. Seules les espèces euryèces ou espèces à fortes valence écologique qui peuvent donc s’adapter sur ce milieu comme les espèces Oncinotis tomentella, Plectaneia ,thouarsii, Rhipsalis baccifera, Agarstia salicifolia, Boswellia madagascariensis, Vernonia secundifolia. En effet, ces espèces sont capables de s’adapter en mêmes temps sur du milieu à la fois sec et rocailleux. A part cela, l’altitude influe également la diminution de la diversité, vue que ce groupe est un groupe situé en haute altitude (>1000m). Mais il a été constaté que l’augmentation de la diversité est liée à la diversification du milieu. Cela s’explique au niveau des trois groupes floristiques : Polyscias sp SDR 307 et Croton jennyanus, Hildegardia erythrosiphon et Stereospermum longiflorum et Warneckea sansibarica et Cinnamosma fragrans, qui présente des espèces qui croissent sur coulées de lave, sur sol peu profond et sur du sol profond. Ainsi, le nombre d’espèce rencontrée au niveau de ces groupes est beaucoup plus important par rapport au groupe à Wielandia fadenii et Fernandoa madagascariensis. Car, la diversification du substrat influence la composition floristique de milieu.En générale, la diversité floristique de la végétation sur coulées de lave est donc liée à l’importance de l’épaisseur du sol au niveau des coulées de laves.
• Influence du facteur édaphique sur les groupes floristiques
Le tableau n°13 indique le pourcentage de la répartition phytogéographique des espèces au niveau de chaque groupe. Les résultats obtenus de l’analyse phytogéographie des espèces au niveau des groupements végétaux montre que les groupes floristiques à Polyscias sp_SDR 307 et Croton jennyanus, Hildegardia erythrosiphon et Stereospermum longiflorum, Terminalia sp_A68-064 et Vernonia secundifolia et le groupe à Warneckea sansibarica et Cinnamosma fragrans, sont des groupes à tendances sèches alors que le groupe floristique à Wielandia fadenii et Fernandoa madagascariensis, est un groupe beaucoup plus humide.Si nous tenons compte des pourcentages des espèces au niveau de chaque domaine, nous constatons que seul les groupes floristique I qui présente une différence significative de nombre des espèces sèches par rapport aux espèces des zones humides, alors que les groupes floristiques II et IV ont une proportion plus ou moins équitable du nombre d’espèce du zone sèche et des espèces communes des zones humides (Est et le Centre). Le groupe floristique V, quant à lui est dominé par les espèces des domaines humidesD’après cette analyse, nous pouvons constater que les groupes constitués par des relevés réalisés sur du coulées de lave (groupe GI et GIII) sont dominés par les espèces sèches alors que les groupes formés majoritairement par des relevés réalisés sur du sol peu profond et du sol profond ont une proportion équilibré du nombre d’espèce sèche et humide.En général, la végétation sur coulées de lave est une formation qui devrait former principalement par des forêts denses sèches, mais le dépôt graduel de sol au niveau du substrat engendre une nouvelle apparition d’espèces des zones humides et modifie la composition floristique du milieu. De ce fait, une évolution vers une végétation plus humide pourrait être observée au niveau de cette végétation, mais c’est encore une hypothèse qui nécessite d’être confirmé.
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Table des matières
INTRODUCTION.
Première partie : MILIEU D’ETUDE
I.1. MILIEU ABIOTIQUE
I.1.1. Localisation
I.1.2.Géomorphologie et géologie
I.1.3. Pédologie
I.1.4.Hydrographie
I.1.5. Climat
I.2. MILIEU BIOTIQUE
I.2.1. Flore et végétation
I.2.2. Faune
I.2.3. Population humaine et ses activités
Deuxième partie : METHODES D’ETUDE
II.1. Etudes préliminaires
II.1.1. Recherches bibliographiques
II.1.2. Prospection
II.2. Méthode de collecte des données
II.2.1. Choix et localisation des sites d’études
II.2.2. Récoltes itinérantes
II.2.3.Etude structurale de la végétation
II.2.4. Etude dendrométrique de la végétation
II.3. Traitement des données
II.3.1.Détermination des échantillons
II.3.2. Etude floristique
II.3.3. Etude structurale
II.3.4. Obtention des groupes
II.3.5. Paramètres considérés pour l’analyse de relation entre facteurs écologiques et les groupes
II.3.6.Test de corrélation
II.4.Analyses des données
II.4.1. Identification des groupements végétaux
II.4.2. Etude des groupements végétaux
II.4.3. Relation entre groupes floristiques, structuraux et les facteurs écologiques
Troisième partie: RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.1. Caractéristiques stationnelles des relevés
III.2. Richesse et diversité floristiques
III.2.1. Richesses taxonomiques
III.2.2.Diversité specifique des relevés
III.2.3.Endémisme au niveau des sites d’études
III.3. Caractères biologiques généraux de la flore
III.4. Spectre biologique global
III.5. Affinités biogéographiques
III.5.1. Affinités biogéographiques mondiales
III.5.2. Distribution des espèces à Madagascar
III.6. Identification et description des groupements végétaux
III.6.1. Identification des groupes structuraux
III.6.2. Identification des groupes floristiques
Quatrième partie: DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS
IV.1. Résultats obtenus
IV.1.1 Aspects floristiques
IV.1.2. Aspect général de la structure de la végétation
IV.2. Menaces et pressions
IV.3. Recommandations
CONCLUSION GENERALE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
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