Soutenance mémoire
RAPPELS GENETIQUES DE BASE
Alimentation
Les perroquets sont avant tout des mangeurs de graines. Ainsi, à l’exception des aras, de quelques cacatoès et du Psittrichas de Pesquet, la majorité des perroquets délaissent la partie charnue des fruits au profit de l’amande à haute qualité nutritionnelle située dans le noyau. Certains aras ne se contentent pas de se nourrir de fruits : ils mangent également des fleurs ou des feuillages. Les Loriidae, quant à eux, se nourrissent de nectar et de pollen. Pour se faire, leur langue est longue et possède à son extrémité des papilles épidermiques érectiles. Les Psittaciformes s’alimentent le plus souvent dans les arbres : ils y sont relativement à l’abri des prédateurs. Toutefois, il arrive qu’ils descendent à terre pour récupérer les fruits et les graines tombés. Chez certaines espèces telle la Perruche ondulée, la plus grande part du temps de recherche de nourriture s’effectue à même le sol. Les aliments d’origine animale occupent une faible part du régime des perroquets. Il arrive cependant que les larves de scarabées, les insectes, notamment les lépidoptères, fassent partie du menu de ces espèces. L’Ara hyacinthe ingère même certains mollusques. Les Psittaciformes restent des opportunistes qui présentent de grandes capacités d’adaptation.
Reproduction
Les perroquets utilisent des cavités naturelles creusées dans les arbres ou même les nids d’autres espèces pour y déposer leurs oeufs. Il existe toutefois quelques rares exceptions à cette pratique. Certaines espèces nichent en effet dans les falaises, les berges d’un cours d’eau ou encore dans les termitières. La Perruche-souris est la seule espèce à construire elle-même un nid de branchage. Chez toutes les espèces, les petits sont nourris par régurgitation des parents. Comparés aux autres espèces d’oiseaux, les Psittaciformes ont tendance à grandir et mûrir plus lentement. Mais là encore, cela varie beaucoup d’une espèce à l’autre. Ainsi, alors que la Perruche ondulée est mâture sexuellement vers six mois, la plupart des grandes espèces devront attendre plusieurs années avant de pouvoir se reproduire.
Elevage et couleurs
Les Psittaciformes sont très admirés du grand public : outre leurs couleurs souvent vives, ils comprennent de nombreuses espèces capables de parler. Cette particularité explique l’intérêt que l’homme leur a toujours porté. Depuis plusieurs siècles, ils ont donc été maintenus en captivité. Par ailleurs, si la couleur verte est très largement répandue chez les Psittacidés (au contraire des autres espèces), il serait presque possible d’affirmer que ce groupe se caractérise justement par la variété incroyable de ses couleurs. C’est ainsi que les perruches et les perroquets ont commencé à être sélectionnés pour leur plumage. À l’origine, les mutations ont été repérées dans la nature. Mais très vite elles sont apparues en captivité. Les éleveurs ont alors cherché à les fixer et à les reproduire à volonté. Dans ce but, ils ont formé artificiellement des couples. Certains ont également eu recours à des hybridations, afin de faire passer une mutation jugée intéressante d’une espèce à une autre. Ces pratiques désormais vivement déconseillées aboutissent le plus souvent à des oiseaux à la morphologie et à la taille éloignée du standard recherché. En outre, il est fréquemment rapporté que ces individus sont plus fragiles que leurs congénères.
Le corollaire malheureux de cet extraordinaire intérêt pour la coloration des perroquets est la multiplication des dénominations de mutations. Une même mutation peut porter jusqu’à une dizaine de noms différents dans la même langue. Comme les rares efforts de standardisation n’ont pas eu l’effet escompté, il reste un énorme travail à faire sur ce sujet. En outre, la grande majorité des informations dans ce domaine sont des données d’éleveurs. Il existe bien quelques données scientifiques, mais elles portent avant tout sur la classification des Psittaciformes ou sur la nature de leurs pigments. Dans cette thèse je m’attacherai donc à faire un état des connaissances actuelles sur la coloration des perruches et des perroquets. Comme ce sont des espèces assez particulières, je ferai tout d’abord un bilan sur les aspects caractéristiques des Psittaciformes dans le domaine de la génétique et je verrai en quelle mesure il est possible d’extrapoler les données d’un taxon à l’autre, malgré l’impressionnante diversité de ce groupe. Je présenterai ensuite la coloration du plumage à proprement parler, avec les points propres aux Psittaciformes. Je listerai alors l’ensemble des mutations documentées à ce jour avec leurs différentes caractéristiques. Enfin, je ferai un état des lieux sur les connaissances que nous avons des loci et des allèles de coloration chez les perruches et perroquets. Dans les dernières parties, je m’attacherai tout particulièrement à clarifier la nomenclature pour avoir enfin une uniformisation des appellations, toutes espèces de Psittaciformes confondues. Pour des raisons de simplicité et de clarté de lecture, les espèces et les mutations seront citées uniquement en français. Leurs équivalents anglais et les noms scientifiques sont listés en annexe.
Constitution du chromosome
Chaque molécule d’ADN est condensée en une structure appelée chromosome. Au maximum de compaction, quand la cellule va se diviser, ces chromosomes sont visibles au microscope optique. C’est à ce moment que les noyaux sont observés pour réaliser ce que l’on appelle un caryotype, c’est-à-dire la visualisation de l’ensemble des chromosomes condensés. La réalisation des caryotypes est un bon moyen d’avoir une première idée du matériel génétique d’un individu. Les chromosomes peuvent être classés par paires : comme beaucoup d’autres êtres vivants, les perroquets sont diploïdes. Ils possèdent en effet deux copies de chaque chromosome. En tant qu’oiseaux, leur caryotype offre une autre particularité : on y distingue deux types de chromosomes, les macrochromosomes de grande taille et de nombreux microchromosomes beaucoup plus petits que les précédents. Le caryotype se définit par le nombre de paires de chromosomes de chacune de ces catégories et par la forme des chromosomes. Ce nombre est constant au sein d’une même espèce.
En revanche, il varie dans une large mesure entre les espèces, parfois dans un même genre. (figure 1) Notons également que le caryotype permet de distinguer les mâles et les femelles : une paire de chromosomes, les chromosomes sexuels, diffèrent entre les deux sexes. Les oiseaux mâles possèdent deux chromosomes sexuels de morphologie identique, appelés Z. Les femelles, elles, possèdent deux chromosomes sexuels différents : un Z et un W. Un chromosome est en réalité formé de deux molécules d’ADN identiques. Les molécules, ou chromatides, sont rattachées par une zone appelée centromère. C’est lui qui marque la limite entre les bras courts et les bras longs de chaque chromatide. Comme nous l’avons vu, la cellule contient deux exemplaires de chaque chromosome. L’un d’eux est hérité de la mère, c’est le chromosome maternel. L’autre vient du père. Ils ne contiennent pas exactement la même information puisque les deux parents sont différents. (figures 2 et 3)
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Table des matières
LISTE DES ABREVIATIONS
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
INTRODUCTION
PRESENTATION DES PSITTACIFORMES
PREMIERE PARTIE : DONNEES BIOLOGIQUES NECESSAIRES A L’ETUDE DES COULEURS CHEZ LES PSITTACIFORMES
I. RAPPELS GENETIQUES DE BASE
1. Présentation du génome
a. Constitution du chromosome
b. Caractéristiques des chromosomes
2. Notion de gène et d’allèle
a. Du chromosome au gène
b. Génotype et phénotype
c. Définition d’une mutation
d. Homozygotie et hétérozygotie
3. Du génotype au phénotype
a. Du gène à la protéine
b. Conséquences phénotypiques des mutations
c. Une mutation peut-elle donner plusieurs phénotypes ?
d. Un même phénotype peut-il être dû à des mutations différentes ?
4. Petit rappel sur les divisions cellulaires
a. Etapes préalables à la division cellulaire
b. Mitose
c. Méiose
d. Gamétogenèse et transmission de l’information génétique à la descendance
II. VARIABILITE GENETIQUE ET TRANSMISSION DES MUTATIONS
1. Sources de variabilité génétique
a. Non-correction des erreurs
b. Notion de brassage interchromosomique
c. Notion de brassage intrachromosomique
d. Transmission d’une mutation à la descendance
2. Types de mutations
a. Deux grands types de mutations : autosomiques ou liées au sexe
b. Mutations dominantes
c. Mutations récessives
III. PROBLEME DES COMPARAISONS ENTRE ESPECES
1. Problématique
2. Éléments de réponse
a. Origine des Psittaciformes et place dans le règne animal
b. Evénements paléogéographiques
c. Evolution des Psittaciformes
d. Etude de la proximité entre espèces
d1. Diverses tentatives de classification des Psittaciformes
d2. Particularités des principaux sous-groupes de Psittaciformes
d3. Bilan sur les points de classification couramment admis
IV. BASES DE LA COLORATION DU PLUMAGE
1. Rappels sur la plume
a. Développement
b. Différents types de plumes
c. Structure d’une plume et zones pigmentées
2. Couleurs présentes chez les Psittaciformes
a. Coloration structurale
a1. Blanc
a2. Bleu
a3. Irisation
a4. Émission de rayons ultra-violets non visibles pour l’homme
a5. Fluorescence
b. Coloration pigmentaire
b1. Mélanines b2. Psittacines
c. Coloration mixte (vert)
3. Facteurs du milieu influençant la couleur
a. Alimentation
a1. Influence de l’alimentation sur les psittacines
a2. Influence de l’alimentation sur les mélanines
a3. Influence de l’alimentation sur la coloration structurale b. Luminosité c. Parasitisme
d. Autres affections
e. Autres facteurs
SECONDE PARTIE – MUTATIONS DE COULEUR DES PSITTACIFORMES
I. QUELQUES PRECISIONS SUR L’EXPRESSION DES MUTATIONS ET LA CLASSIFICATION DES PHENOTYPES
1. Rapport entre la coloration du plumage et celle des yeux, du bec et des pattes
2. Dilution
3. Schizochroisme
4. Mélanisme
II. MUTATIONS INTERESSANT LES PSITTACINES
1. Caractéristiques générales
2. Mutations connues à ce jour
a. Bleu
b. Parbleu
c. Tangerine
d. Joues jaunes
III. MUTATIONS INTERESSANT LES MELANINES
1. Caractéristiques générales
2. Mutations connues à ce jour
a. Lutino
b. Cinnamon
c. Dilué
d. Faded
e. Isabelle
f. Dilué dominant
g. Dilution liée au sexe
h. Fallow
IV. MUTATIONS INTERESSANT LA COLORATION STRUCTURALE
1. Caractéristiques générales
2. Mutations connues à ce jour
a. Facteur foncé
b. Gris-vert
c. Violet
d. Slate
V. MUTATIONS MODIFIANT LA REPARTITION DES PIGMENTS DANS LE PLUMAGE
1. Caractéristiques générales
2. Mutations connues à ce jour
a. Opaline
b. Pie dominante
c. Pie aux yeux noirs
d. Pie récessive
e. Pie ADM
f. Headspot pied
g. Spangle
h. Mottle
i. Mélanistique
j. Ventre rouge
VI. PRINCIPALES COMBINAISONS DE LOCI MUTES
1. Combinaisons avec l’allèle bleu
a. Albinos
b. Ivoire
c. Gris
d. Blanc et argenté clair
e. Gris dilué
f. Crème
g. Bleu lime et bleu platine
h. Cobalt et mauve
i. Violet bleu
j. Violet visuel
2. Combinaison avec l’allèle lutino, le crème-ino
3. Combinaisons avec l’allèle cinnamon
a. Fauve
b. Cinnamon facteur foncé
c. Cinnamon gris-vert
d. Jaune doré
e. Jaune doré bleu
f. Ailes en dentelles
4. Combinaisons avec l’allèle opaline
a. Bleu opaline
b. Lutino opaline
c. Fallow opaline
d. Parbleu opaline
e. Ivoire opaline
f. Cinnamon lutino opaline
g. Cinnamon albinos opaline
h. Opaline argentée
i. Fauve opaline
5. Combinaisons avec l’allèle dilué
a. Facteur foncé dilué
b. Mauve dilué et cobalt dilué
c. Cinnamon dilué
d. Cinnamon dilution foncée
6. Combinaisons avec les allèles pies
a. Pie vert foncé
b. Pie facteur foncé
7. Combinaisons avec l’allèle mélanistique
a. Cinnamon mélanistique
b. Gris-vert mélanistique
VII. ÉTAT ACTUEL DES CONNAISSANCES SUR LES LOCI DE COLORATION CHEZ LES PSITTACIFORMES
1. Éléments sur la nomenclature des gènes et des allèles
2. Locus ino lié au sexe
3. Locus ino autosomique
4. Locus cinnamon
5. Locus dilué (jaune)
6. Locus faded (isabelle)
7. Locus dilué dominant
8. Locus fallow
9. Locus bleu
10. Locus facteur foncé
11. Locus gris-vert
12. Locus violet
13. Locus kaki
14. Locus opaline
15. Locus mélanistique
16. Locus pie dominant
17. Locus pie récessif
18. Locus pie anti-dimorphisme (ADM)
19. Locus mottle
20. Locus slate
21. Locus gris avec allèle récessif
22. Locus slaty
23. Locus spangle
24. Locus orange
25. Locus tangerine
26. Locus brun
27. Locus clearbody
28. Locus suffusion rouge/orange
29. Gènes modificateurs
30. Locus ailes foncées (darkwing)
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXE 1 – NOMS SCIENTIFIQUES, FRANÇAIS ET ANGLAIS DES PSITTACIFORMES CITES ANNEXE 2 – DEFINITION DES MUTATIONS CITEES
ANNEXE 3 – DEFINITION DES COMBINAISONS DE MUTATIONS CITEES
ANNEXE 4 – BILAN DES APPELLATIONS FRANÇAISES ET ANGLAISES POUR LES MUTATIONS CITEES
ANNEXE 5 – BILAN DES APPELLATIONS FRANÇAISES ET ANGLAISES POUR LES COMBINAISONS DE MUTATIONS CITEES
ANNEXE 6 – PHOTOGRAPHIES DES PRINCIPALES MUTATIONS ET COMBINAISONS DE MUTATIONS DECRITES
ANNEXE 7 : PHOTOGRAPHIE DES PRINCIPALES MUTATIONS
ANNEXE 8 : PHOTOGRAPHIES DE CERTAINES COMBINAISONS DE MUTATIONS CITEES DANS LA THESE
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