Soutenance mémoire
Echanges gazeux
Pendant le test maximal et les tests sous-maximaux, les échanges gazeux étaient mesurés en continu avec l’appareil Oxycon Pro (Jaeger, Allemagne). L’appareil était calibré en trois étapes avant chaque test : 1) analyse de l’air ambiant (température, pression, humidité), 2) étalonnage de l’analyseur des gaz avec un mélange de gaz de composition connue (16.00% O2 et 5.02% CO2), 3) calibration des débits à l’aide d’une seringue de volume connu (3L). Les sujets portaient ensuite un masque permettant de mesurer les échanges gazeux à la bouche. Ce dernier était ajusté de manière à ce qu’il soit hermétique à l’air. L’analyse des échanges gazeux est une méthode de calorimétrie indirecte permettant de déterminer les dépenses énergétiques d’une personne. Il s’agit de mesurer les échanges gazeux à la bouche selon le principe que, pour oxyder des substrats, le corps utilise de l’oxygène (O2) et rejette du dioxyde de carbone (CO2). Le QR est le rapport de la quantité de CO2 produite (𝑉𝐶𝑂!) sur la quantité d’O2 utilisée (𝑉𝑂!) au niveau des tissus (35). Ce rapport permet, grâce aux équations stoechiométriques (27), de déterminer le type de substrat utilisé pendant l’exercice : D’après Jeukendrup et Wallis (35) : Pour le glucose, l’équation est la suivante : 𝐶!𝐻! »𝑂! + 6𝑂! → 6𝐶𝑂! + 6𝐻!𝑂 Ainsi, pour oxyder 1 mol de glucose, les cellules utilisent 6 mol, ou 134L d’O2 et rejettent 6 mol ou 134L de CO2. Pour les lipides (ici, l’exemple de l’oxydation d’1 mol d’acide palmitique) : 𝐶!𝐻! »𝑂! + 23𝑂! → 16𝐶𝑂! + 16𝐻!𝑂 1mol d’acide palmitique est oxydée grâce à 23mol ou 515L d’O2 et produit 16mol ou 358L de CO2. Le QR pour le glucose est donc 𝑉𝐶𝑂! 𝑉𝑂!= 134/134 = 1 et le QR pour l’acide palmitique est 𝑉𝐶𝑂! 𝑉𝑂! = 358/515 ≅0.7.
Pendant des exercices de basses et moyennes intensités, la clairance du lactate est suffisante pour maintenir un taux de lactates stable ; il n’y a alors pas d’accumulation d’ions H+ et de ce fait, il n’y a pas de surplus de CO2 provenant de la conversion du bicarbonate en CO2 lors des mécanismes de régulation du pH (35). Le QR correspond ainsi au ratio d’échange respiratoire (RER) à la bouche puisque le 𝑉𝐶𝑂! mesuré à la bouche provient uniquement de l’oxydation des substrats au niveau tissulaire (35). À ce stade, la calorimétrie indirecte se révèle être une méthode fiable pour déterminer le type de substrat utilisé : l’oxydation des glucides produisant plus de CO2 que l’oxydation des lipides, un QR=1 indiquera une utilisation exclusive de glucides alors qu’un QR=0.7 correspondra plutôt à une oxydation de lipides (35). En revanche, à des intensités d’exercice plus élevées, cette méthode perd de sa précision puisque les ions lactate vont s’accumuler dans le liquide extracellulaire (35). L’augmentation de [H+] résultante sera tamponnée en partie par des ions bicarbonate (HCO3 -) (43, 59), ce qui va libérer du CO2 non-métabolique. Ceci aboutira à un surplus de CO2 dans la mesure du 𝑉𝐶𝑂! et le QR sera alors surestimé, de même que le niveau d’oxydation des glucides. Le niveau d’oxydation des lipides sera quant à lui sous-estimé (35). La méthode de la calorimétrie indirecte a ainsi été validée pour des intensités allant jusqu’à 80-85%𝑉𝑂!! »# (45). Les tests effectués lors du présent protocole s’arrêtent lorsque le QR = 1 car nous nous intéressons uniquement à l’oxydation des lipides et comme évoqué précédemment, celle-ci n’a lieu que lorsque QR < 1.
Oxygénation musculaire
Lors des deux tests incrémentaux sous-maximaux, la mesure de désoxygénation musculaire était effectuée au niveau du muscle Vastus Lateralis droit par spectroscopie proche infrarouge (NIRS – Oxymon Mk III, Artinis Medical Systems, Pays-Bas). L’appareil de mesure fonctionne grâce à un émetteur et des récepteurs de lumière : l’émetteur envoie de la lumière à différentes longueurs d’ondes à travers le muscle et celles-ci sont ensuite captées par les récepteurs. L’état de désoxygénation musculaire est détecté grâce aux changements d’intensité de la lumière. La mesure de la désoxygénation musculaire est privilégiée par rapport à la mesure de l’oxygénation car le signal de HHb est moins sensible aux variations de volume sanguin sous l’appareil que le signal d’O2Hb (24). Après avoir rasé et nettoyé la peau, l’appareil était posé au niveau du muscle vaste latéral droit à l’aide de scotch double face et de tape, à mi-distance entre le grand trochanter et le condyle latéral avec une distance de 4 cm entre émetteur et récepteurs. L’emplacement du dispositif était marqué au stylo indélébile afin de pouvoir replacer l’appareil au même endroit lors du test suivant pour minimiser les variations. Un facteur de longueur de trajet différentiel (DPF – Differential pathlength factor) de 6.5 a été utilisé (22). Une fois collé, l’appareil était maintenu en place et protégé de la lumière extérieure par une bande entourant la jambe et par le short du cycliste. Les mesures des concentrations de désoxyhémoglobine ([HHb]), d’hémoglobine oxygénée ([O2Hb]) et d’hémoglobine totale ([tHb]) ont été réalisées en continu depuis le repos jusqu’à la fin du test, et ce, à une fréquence d’échantillonnage de 50 Hz et à des longueurs d’ondes de 764 et 860 nm. A la fin de l’acquisition, les données ont été sous-échantillonnées à 10 Hz pour les analyses (voir ci-dessous).
DISCUSSION
Cette étude visait en premier lieu à décrire les cinétiques d’oxydation lipidique et d’oxygénation musculaire lors d’un exercice incrémental sous-maximal chez un groupe de cyclistes et à comparer ces cinétiques avec celles obtenues lors d’une précédente étude (56) chez un groupe de sujets actifs non-cyclistes. Les résultats du test maximal confirment une différence d’aptitude physique aérobie entre les deux groupes de sujets : les cyclistes ont une 𝑉𝑂!! »#, une PMA et un SV1 nettement plus élevés que le groupe actif. De plus, les résultats obtenus montrent que le groupe cycliste a une cinétique d’oxydation lipidique décalée vers le haut: le DOL est globalement plus élevé avec un maximum significativement plus haut que chez le groupe actif. Toutefois, la courbe présente une dilatation légèrement plus élevée chez les non-cyclistes. Concernant la cinétique d’oxygénation musculaire, elle tend à être plus lente (a1 plus faible) avec un BP déplacé à une intensité plus élevée chez les cyclistes par rapport aux non-cyclistes. Les corrélations obtenues entre les principaux paramètres des deux modèles et 𝑉𝑂!! »#, SV1 et SV2 indiquent également que l’aptitude physique aérobie influence la forme de chacune des deux cinétiques. Le second objectif du présent travail consistait à déterminer s’il existait une relation entre la cinétique d’oxydation des lipides et celle d’oxygénation musculaire. D’après les résultats obtenus, des corrélations sont présentes entre certains paramètres des deux modèles, à savoir notamment entre Fatmax, la symétrie et a1, f50, ainsi qu’entre Fatmax (W), DOLmax et BP (W). Il existe donc probablement une relation entre les deux cinétiques et celle-ci serait modulée par l’aptitude physique aérobie.
Cinétique d’oxydation des lipides Conformément à notre hypothèse, le groupe cycliste a un DOLmax plus élevé et un DOL plus haut pour toutes les intensités d’exercice, traduisant une meilleure capacité à oxyder les lipides par rapport au groupe actif. De plus, DOLmax est positivement corrélé à 𝑉𝑂!! »#, SV1 et SV2, indiquant que les athlètes d’endurance oxydent mieux les lipides que les personnes non-entraînées. Des résultats similaires avaient déjà été décrits par plusieurs auteurs (1, 39, 42, 50), bien que certains n’aient pas trouvé de différence significative pour la valeur du DOLmax (50). La différence d’oxydation lipidique entre les personnes entraînées et non-entraînées serait notamment due à une activité augmentée de certaines enzymes clés du métabolisme lipidique, comme la citrate synthase ou la lipase hormonosensible (50), ou encore à une augmentation de la proportion de fibres oxydatives lentes (30), ainsi qu’à une optimisation de la fonction et du volume mitochondrial (6, 32) chez les personnes entraînées en endurance. L’intensité à laquelle le DOL est maximal (Fatmax) est également plus élevée chez les cyclistes lorsqu’elle est exprimée en valeurs absolues (W), ce qui confirme encore une fois une meilleure aptitude physique aérobie. En revanche, contrairement à l’hypothèse de départ, lorsque Fatmax est exprimé en valeurs relatives (%𝑉𝑂!! »#, %POpic), aucune différence n’a été notée entre les deux groupes (52.1 vs. 53.2 %𝑉𝑂!! »#).
Nos résultats semblent toutefois correspondre à ceux obtenus par Achten et Jeukendrup (1) chez des hommes ayant une 𝑉𝑂!! »# > 65 mL⋅min-1⋅kg-1 et des hommes ayant une 𝑉𝑂!! »# < 65 mL⋅min-1⋅kg-1 puisqu’ils n’ont pas trouvé de différence de Fatmax entre les deux groupes (56 ± 8 %𝑉𝑂!! »#) alors que DOLmax était différent. La différence d’oxydation lipidique entre les deux groupes pourrait alors être due à une variation au niveau de la dépense énergétique totale (les cyclistes pédalent à une intensité absolue plus élevée) et non pas à une différence dans la contribution relative des lipides pour la production d’énergie (1, 2). Des résultats similaires ont également été obtenus par Stisen et al. (50) chez des femmes entraînées et non-entraînées puisque ces auteurs ont trouvé l’intensité correspondant à Fatmax à 55 ± 3% 𝑉𝑂!! »# sans différence significative entre les deux groupes de sujets. Nordby et al. (42) ont cependant trouvé une différence significative entre les sujets entraînés (49.9 %𝑉𝑂!! »#) et les sujets non-entraînés (43.5 % 𝑉𝑂!! »#). Ces différents résultats reflètent la variabilité intra- et interindividuelle encore inexpliquée de la valeur de Fatmax (1, 2, 54) ; l’intensité à laquelle se trouve Fatmax est influencée par beaucoup de facteurs. Certains d’entre eux peuvent être sélectionnés par les expérimentateurs [sexe (17, 35), aptitude physique aérobie (35), modalités d’exercice (19)] mais d’autres facteurs sont moins contrôlables, comme la composition corporelle (35), l’état des stocks de glycogène (58) ou la diète des jours précédant le test expérimental (52). En effet, malgré les recommandations données aux sujets, nous ne pouvons pas totalement contrôler leur activité physique (influence sur les stocks de
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Table des matières
RÉSUMÉ
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
ABRÉVIATIONS
INTRODUCTION
MATÉRIEL ET MÉTHODES
2.1SUJETS
2.2 PROCEDURE EXPERIMENTALE ET PROTOCOLE
2.2.1Tests pré-‐expérimentaux
2.2.2 Tests expérimentaux
2.3 MESURES
2.3.1Echanges gazeux
2.3.2 Fréquence cardiaque
2.3.3 Oxygénation musculaire
2.4TRAITEMENT DES DONNEES
2.4.1Test deffort maximal2
2.4.2 Tests incrémentaux sous-‐maximaux
2.5ANALYSE STATISTIQU
3 RÉSULTATS
4DISCUSSION
5CONCLUSION
6REMERCIEMENTS
7BIBLIOGRAPHIE
8ANNEXES
A : RECOMMANDATIONS POUR LES PARTICIPANTS
B : QUESTIONNAIRE DAPTITUDE A LACTIVITE PHYSIQUE
C : FORMULAIRE DE CONSENTEMENT 55DÉCLARATION PERSONNELLE DROITS DAUTEUR
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