prise en compte de la gestion de la variabilité génétique dans les programmes de sélection et de conservation

Pourquoi prendre en compte la variabilité génétique chez les races d’élevage 

Le progrès génétique dépend donc strictement de la variabilité génétique du caractère sélectionné. Gérer la variabilité génétique d’une population en sélection, c’est préserver son potentiel de progrès génétiques (à la fois pour les caractères sélectionnés aujourd’hui et pour ceux que l’on souhaiterait sélectionner demain). Pour les races menacées, en dehors des aspects patrimoniaux, du point de vue génétique, il s’agit, d’une part, de maintenir le potentiel d’adaptation de ces populations et, d’autre part, de conserver des ressources génétiques pour d’éventuels besoins futurs.

La gestion par race des animaux d’élevage conduit à l’accouplement d’animaux semblables, en se référant en général à un standard, du moins en France et dans la plupart des pays industrialisés. Or, l’effectif de chaque race étant limité, on aboutit forcément à l’accouplement entre animaux apparentés, et donc à la procréation d’animaux dits consanguins dans la population. Ce phénomène est plus ou moins accentué en fonction du nombre de reproducteurs utilisés dans la race, du déséquilibre du sexe- ratio, et des choix réalisés pour les accouplements. On rappelle que la consanguinité est le résultat de l’accouplement entre deux animaux apparentés, et correspond à la probabilité que les deux allèles qu’un individu porte à un locus donné soient identiques par descendance, c’est-à-dire proviennent par duplication mendélienne d’un même allèle ancestral (Malécot, 1948). Or, que ce soit pour les races en conservation ou les races à forte intensité de sélection, le nombre de reproducteurs utilisé est faible. Dans une population fermée, on assiste inéluctablement à une diminution de la variabilité génétique, sous les effets de la dérive génétique et de l’augmentation de la consanguinité, qui sont les deux facettes d’un même phénomène.

– La dérive génétique est due au fait que, d’une génération à l’autre le choix d’un nombre limité de reproducteurs représente un échantillonnage des gènes. Cela provoque des fluctuations aléatoires des fréquences alléliques, avec d’autant plus d’ampleur que le nombre de reproducteurs est faible. A plus ou moins long terme, en un locus donné, on aboutit à la fixation d’un allèle et à la perte de tous les autres. Du fait que les fréquences alléliques vont vers les extrêmes, la proportion d’animaux homozygotes augmente à un locus donné.
– L’augmentation de la consanguinité est due à l’instauration progressive d’une parenté entre reproducteurs au sein de la population. Cet accroissement de la consanguinité s’accompagne d’une augmentation de la proportion d’homozygotes. Soit p, la fréquence d’un allèle a, et F le coefficient de consanguinité moyen d’une population panmictique, l’espérance de la fréquence des homozygotes aa vaut alors:

E[f(aa)] = p²+ Fp(1-p)

ce qui représente un excès [égal à Fp(1-p)] par rapport aux proportions de Hardy Weinberg.

Dans une population panmictique, l’accroissement de la consanguinité et l’érosion de la variabilité génétique s’effectuent au même rythme. Ce rythme dépend de plusieurs paramètres, dont les effectifs de reproducteurs des deux sexes et la variabilité de leurs tailles de descendance. On voit là clairement pourquoi les races à petits effectifs sont particulièrement concernées par la nécessité de la prise en compte de la variabilité génétique dans leur gestion. Les races en sélection sont également concernées, à plusieurs titres. Le choix de l’IA comme moyen privilégié de diffusion, en particulier pour les filières laitières, et surtout chez les bovins, implique une forte diminution du nombre de reproducteurs mâles, une augmentation de la taille moyenne de descendance de ces derniers et la possibilité d’un accroissement substantiel de la variance des tailles de descendance entre mâles. Enfin, le choix du BLUP (Best Linear Unbiased Predictor) appliqué à un modèle animal comme méthode d’évaluation des caractères sélectionnés augmente la probabilité de sélection d’animaux apparentés (Verrier et al., 1993).

On sait déjà depuis plusieurs siècles que la consanguinité a un effet délétère sur la viabilité d’une race, puisque Darwin déjà (1868) le décrivait. Ce phénomène appelé dépression de consanguinité peut être défini comme la réduction de la valeur moyenne d’un caractère du à la consanguinité. Il concerne les caractères quantitatifs de manière générale mais, d’après Falconer (1981), la dépression affecte principalement les caractères faiblement héritables (vigueur, adaptation, reproduction), ce qui est corroboré par les éléments que l’on retrouve dans la bibliographie. Les raisons de la dépression de consanguinité ont été analysées par exemple par Kristensen et al. (2010), qui les explique par deux mécanismes principaux mais dont il est difficile de déterminer les influences respectives :
– La surdominance, avec un avantage sélectif pour les hétérozygotes ;
– La dominance partielle, avec un désavantage sélectif pour les homozygotes à un allèle donné (pour un locus donné).

Enfin, certains caractères sont affectés par la dépression de consanguinité à la fois de manière directe (consanguinité de l’individu) et indirecte (consanguinité de la mère) : c’est le cas par exemple d’un caractère comme la fertilité, la taille de portée (pour les espèces concernées), le poids à la naissance ou des caractères de croissance dépendant de la valeur laitière de la mère. L’estimation des effets de la dépression de consanguinité est un thème de recherche qui est étudié depuis plusieurs décennies, mais qui reste à explorer. On trouve de nombreuses références à ce sujet. Un travail bibliographique réalisé par un étudiant d’AgroParisTech (A. Watine) a permis de compiler les données des effets estimés de la dépression de consanguinité pour des caractères de reproduction.  Un autre effet néfaste de la consanguinité est l’accroissement de la proportion d’animaux atteints par une anomalie génétique à déterminisme simple , sous le simple effet de l’augmentation du taux d’animaux homozygotes. En effet, tout individu est porteur de quelques mutations (récessives) délétères. On estime par exemple ce nombre à 4 ou 5 chez l’homme. L’incidence des anomalies génétiques est donc (très) faible en situation normale car il est très peu probable que deux individus porteurs de la même mutation s’unissent. Deux individus apparentés ayant de plus fortes probabilités que deux individus non apparentés d’être porteurs des mêmes allèles, le risque d’être homozygote muté s’accroît chez un produit consanguin, et donc le risque d’être atteint par une anomalie du type décrit plus haut. Un peu moins de 400 anomalies génétiques ont été décrites chez les bovins, ce qui est très loin des connaissances atteintes chez l’homme (environ 2°000). Le déterminisme génétique le plus fréquent chez l’espèce bovine est autosomique récessif (60% des cas), c’est à dire que les individus atteints sont homozygotes de la mutation. De façon pratique, cela signifie que les porteurs sains sont beaucoup plus nombreux que les animaux atteints. D’autres mécanismes héréditaires existent (comme une transmission autosomique dominante pour 20% des cas, ou une pénétrance incomplète etc.), que nous ne détaillerons pas ici. Depuis les années 1990, la filière bovine laitière est ponctuée par des crises dues à l’augmentation de la fréquence d’anomalies, principalement en race Prim’Holstein.

Gestion in situ de la variabilité génétique pour les races de ruminants en sélection en France 

Pour les races ayant connu plusieurs décennies de sélection, le dilemme aujourd’hui est d’arriver à éviter une élévation trop rapide de la consanguinité tout en continuant à réaliser du progrès génétique. Dans cette partie, nous nous pencherons sur une analyse des méthodes de gestion utilisées concrètement au sein des programmes de sélection en France. Une telle approche nous est apparue adaptée ici : en effet, d’une part, le bilan des méthodes potentiellement disponibles a déjà été effectué par ailleurs (voir par exemple par Colleau et Moureaux, 2006) et, d’autre part, l’un des objectifs de notre étude est d’étudier l’impact des méthodes de gestion utilisées actuellement sur la variabilité génétique des races sélectionnées. En France, la nécessité d’une préservation de la variabilité génétique au sein des populations sélectionnées est mentionnée à partir de la fin des années 1980 (Verrier et al., 1989), elle est affirmée dans les années 1990 (par exemple, Boichard et al., 1996) et elle est inscrite dans charte nationale pour la gestion des ressources génétiques (Collectif, 1997). Pour les acteurs de la sélection, dans les années 1970 et 1980, la priorité était de convaincre les éleveurs de la nécessité d’utiliser l’IA pour créer du progrès génétique. Les premières mesures visant à gérer à moyen terme la variabilité génétique ont été mises en œuvre dans les programmes de sélection des brebis laitières de race Lacaune. Nous nous pencherons donc d’abord sur ce cas précurseur pour ensuite voir comment la gestion de la variabilité a été prise en compte dans les programmes à orientation laitière. Le système de gestion de la variabilité génétique au sein de la race ovine Lacaune a été décrit de façon détaillée par Rochambeau et al. (2003), nous illustrerons ici les points les plus marquants. Le démarrage du programme de sélection s’est fait en créant un goulet d’étranglement majeur : le noyau de sélection a été fondé en 1965 en se basant sur la descendance de seulement deux mâles, dotés des meilleurs indices de leur génération, avec 100 brebis élites. Ce risque perçu fait que, dès 1966, une gestion de la variabilité a été mise en place par la création de « familles », soit le regroupement de la descendance de mâles à diffusion importante. Les gestionnaires n’ayant pas fait le choix d’une notion évolutive du groupe, il est devenu compliqué au bout d’une dizaine d’années d’affecter les animaux à un groupe particulier. De nouvelles règles ont alors établies en 1975, consistant, pour un mâle donné, à équilibrer sa taille de descendance par rapport à ses contemporains et à éviter de l’accoupler avec toute brebis ayant au moins un ascendant commun à un de ces trois ancêtres : père et grands-pères. Par ailleurs, en 1972 la sélection de la Lacaune laitière s’est scindée avec la constitution de deux entreprises de sélection concurrentes. Pour la gestion de la variabilité, si les règles de base sont les mêmes, les choix réalisés pour le renouvellement des mâles diffèrent. Pour le rameau « Lacaune 1 », la sélection des béliers s’opère intra-groupe, un groupe étant défini par la descendance d’un grand père paternel, avec, en fonction des années, entre 25 à 30 groupes constitués, chaque groupe étant représenté par les deux meilleurs béliers issus d’un même grand-père paternel. C’est donc un concept évolutif, les groupes changeant chaque année. Cette évolution est d’ailleurs poussée par la vitesse du progrès génétique réalisé par le programme : les béliers sont utilisés pour des périodes courtes (1,8 année d’après Rochambeau et al., 2003) puisqu’on arrive à procréer rapidement des fils qui sont meilleurs qu’eux. La gestion en groupe, associée à un renouvellement rapide des pères à béliers, et l’effort consacré à équilibrer la descendance sont tous des facteurs qui contribuent à la bonne diversité de ce rameau Lacaune, dont l’effectif génétique était estimé à 278 par Rochambeau et al. (2003). Le second rameau a choisi une gestion en se basant sur les origines disponibles à la création du programme dans les années 70. Cette gestion figée est plus difficile à maintenir et certaines souches ont disparu depuis, faute de descendants suffisamment performants, et l’on a vu également apparaître des disproportions entre les tailles descendance par souche. Pour pallier partiellement ce problème, l’entreprise de sélection a créé des souches dites « éclatées » regroupant tous les descendants du même arrière grand père paternel. In fine, la diversité génétique du rameau Lacaune de cette entreprise est légèrement inférieure à celle de Lacaune 1 (taille efficace de population de 167 d’après Rochambeau et al. (2003). Pour les bovins laitiers, l’adoption de mesures concrètes a été beaucoup plus tardive. Afin d’optimiser sélection et progrès génétique, une méthode appelée VARGEN a été développée par J.J. Colleau dès 2001 (cf. Colleau et al., 2004), pour les programmes de sélection bovins laitiers. Les études par simulation montraient que, par rapport à la pratique usuelle, il était possible d’atteindre le même progrès génétique tout en réduisant de 20% le rythme d’élévation de la consanguinité. Les étapes de VARGEN suivent la conclusion de Fernandez et al. (2011) : pour limiter l’accroissement de consanguinité dans un programme de sélection, le choix des accouplements est moins important que le mode de sélection des reproducteurs. Pour son fonctionnement en routine, l’objectif était de donner aux étapes significatives du programme de sélection une information (1) sur les reproducteurs(rices) qui devraient être sélectionnés, et sur (2) leurs taux d’utilisation optimaux. Dans des programmes où l’IA est le moyen de reproduction principal et où la diffusion d’un mâle n’est pas limitée par sa physiologie, ce qui est le cas en bovin, des goulets d’étrangement sont susceptibles d’être créés par le choix des pères à taureau (PAT) et mères à taureau (MAT). Avant l’avènement de la sélection génomique, quatre phases clés avaient été identifiées :
– la phase dite « amont », soit la procréation des jeunes taureaux ;
– le choix des taureaux mis à l’épreuve de la descendance, parmi les taureaux procréés ;
– l’agrément, puisque, avant la sélection génomique, un taureau ne pouvait être mis sur le marché après l’épreuve de descendance que s’il était agréé, c’est à dire s’il présentait un niveau génétique suffisant pour plusieurs caractères par rapport à ses contemporains ;
– la phase dite « aval », d’utilisation des taureaux de service. Dans un premier temps il s’agit de fixer les taux d’utilisation optimal des taureaux, puis de déterminer les accouplements avec les vaches de service.

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Table des matières

Introduction
Première partie : prise en compte de la gestion de la variabilité génétique dans les programmes de sélection et de conservation
A. Pourquoi prendre en compte la variabilité génétique chez les races d’élevage
B. Gestion in situ de la variabilité génétique pour les races de ruminants en sélection en France
C. Gestion in situ de la variabilité génétique pour les races de ruminants à petits effectifs en France
D. Les collections patrimoniales ex situ in vitro : situations en France et à l’étranger
1. La Cryobanque nationale
a) Les instances de fonctionnement
b) Objectifs de conservation
c) Les questions soulevées par le projet
2. Etat des collections de type cryobanque dans le monde
a) Données générales
b) Analyse des collections
Seconde partie : Bilans de variabilité génétique
A. Réalisation de bilans de variabilité génétique in situ et ex situ
1. Pour les races bovines en sélection – comparaison in situ et ex situ
a) Introduction
b) Article: « Evolution of the genetic variability of eight French dairy cattle breeds assessed by pedigree analysis”
c) Variabilité génétique in situ et ex situ des bovins allaitants, comparaison avec les bovins laitiers
2. Pour les races caprines
a) Introduction
b) Article : « Genetic variability and French breeding programs of three goat breeds under selection »
c) Diversité génétique des races caprines en conservation
3. Pour les races ovines allaitantes – comparaison in situ et ex situ
a) Introduction
b) Article: “Pedigree analysis of seven small French sheep populations and implications for the management of rare breeds”
c) Diversité in situ et ex situ des races ovines allaitantes en sélection
B. Discussion : analyse multi‐espèces de la variabilité génétique des races de ruminants
1. Analyse des indicateurs de variabilité génétique par filière
2. Critères prépondérants influençant la variabilité génétique des races de ruminants
Troisième partie : Analyse critique des pratiques d’échantillonnage pour la Cryobanque nationale
A. Evaluation des collections actuelles
1. Article : “Ex situ conservation of Holstein‐Friesian cattle: Comparing the Dutch, French, and US germplasm collections”
2. Evaluation de la valeur génétique des collections bovines laitières
B. Echantillonnage et analyse d’une cryobanque virtuelle
1. Procédure d’échantillonnage
2. Résultats de l’échantillonnage de la collection « quotidienne »
a) Index exceptionnels
b) Père à taureaux sans descendance
c) Type III
3. Evaluation de la collection quotidienne
a) Index exceptionnels
b) Père à taureaux sans descendance
c) Type III
4. Echantillonnage d’une collection « a posteriori »
C. Simulation de la réintroduction in situ de matériel cryoconservé
1. Introduction
2. Article : “Impact of the use of cryobank samples in a selected cattle breed: a simulation study”
D. Pistes d’amélioration des protocoles d’échantillonnage
1. Bilan de l’évaluation des collections du point de vue de la diversité génétique – cas des ruminants
2. Amélioration du protocole d’échantillonnage des bovins laitiers
a) Premières conclusions
b) Impact de la sélection génomique sur les protocoles d’échantillonnage
3. Pour conclure sur les protocoles d’échantillonnage
Quatrième partie : Discussion générale et perspectives
A. Pertinence des indicateurs de variabilité génétique (calculés à partir des généalogies)
1. Avantages et inconvénients de l’analyse généalogique
2. Quels indicateurs pour caractériser la variabilité d’une population ?
a) Qualité des généalogies et indicateurs démographiques
b) Critères issus de la probabilité d’origine des gènes et de la probabilité d’identité
3. Vulgarisation des indicateurs de variabilité génétique
B. Bilans et perspectives
1. Projets et applications en cours
a) Le projet VARUME
b) Le projet CRB‐Anim
2. Perspectives scientifiques
a) Les indicateurs de variabilité génétique
b) Combinaison des démarches in situ et ex situ
c) Recherches liées à la conservation ex situ in vivo
C. Conclusion
Conclusion
Références

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