Soutenance mémoire
Potentiel halieutique et aquacole
L’ absence de grandes concentrations de loup de mer qualifie leur pêcherie dans les eaux canadiennes d ‘ accidentelle (Foss et al. , 2004; Johnstone et al. , 2007). Le loup à tête large, contrairement aux loups Atlantique et tacheté, n’est pas considéré comme une espèce commerciale (Templeman, 1984). Entre 2000 et 2002, 1 500 tonnes métriques ont été prélevées indirectement par les pêcheurs canadiens de crabes et de flétans. Dans l’ Atlantique Nord-Ouest, les principaux acteurs de la pêche commerciale de loup de mer (Atlantique et tacheté) sont l’ Islande et la Norvège où l’ on a enregistré entre 1980 et 2003 des prises annuelles variant entre 2 100 et 16300 tonnes (Foss et al., 2004). Depuis la dernière décennie, les loups de mer ont émergé comme des espèces à fort potentiel pour la diversification de l’aquaculture en eau froide (Moksness, 1994; Moksness & Pavlov, 1996; Falk-Petersen et al, 1999; Le Francois et al., 2002; Foss et al. , 2004).
Au Québec plus spécifiquement, le développement et l’évaluation d ‘ une technologie rentable visant la production et la culture commerciale d’ une espèce de poissons marins est une priorité pour dynamiser le secteur aquacole québécois. La mariculture au Québec étant basée à 95 % sur la moule bleue (Mytilus edulis) , cette situation de monoculture représente d’importantes limitations à la croissance de ce secteur économique en présentant un niveau de vulnérabilité élevé (par ex. émergence de maladies dévastatrices, phénomènes climatiques, effondrement des marchés). La diversification a d’ailleurs été identifiée comme un gage de croissance et d’expansion dans l’ industrie aquacole (Young et al. , 1999; Funge-Smith, 2001). Bien que des efforts soient toujours requis afin d’établir le loup de mer comme espèce commerciale, plusieurs des verrous technologiques identifiés ont été résolus par de récents efforts de recherche: la qualité des oeufs (Desrosiers et al., 2008a), la disponibilité en sperme (Le François et al., 2008), l’élevage et la croissance des juvéniles (Imsland et al., 2006; Savoie et al., 2006; Savoie et al. , 2008), les technologies d’ élevage (Imsland et al. , 2007; Mortensen et al., 2007), la pertinence bioéconomique (Wilson et al. : http://www.aquanet.ca/English/research/as3.php) et la valorisation des sous-produits incluant l’évaluation du potentiel d’extraction de biomolécules telles que les protéines antigels (PAG) et les enzymes digestives (principalement la trypsine) (Le François et al. , 2004a; Desrosiers et al., 2008b).
L’intérêt du loup de mer, en comparaison aux autres espèces marines telles que la morue de l’Atlantique (Gadus morhua) ou le flétan de l’Atlantique (Hippoglossus hippoglossus), repose sur un fort taux de croissance à basse température en captivité, des techniques d’élevage simples, une tolérance aux hautes densités d’élevage, l’absence de stade larvaire, une grande résistance aux maladies et une chair aux caractéristiques exceptionnelles (Falk-Petersen et al. , 1999; Hansen & Falk-Petersen, 2001 ; Foss et al. , 2004; Lamarre et al. , 2004; Tremblay-Bourgeois et aL., in prep). Comparativement au loup Atlantique, le loup tacheté démontre un meilleur taux de croissance à basse température, un rendement en chair accru, une maturité plus tardive, à plus grande taille et avec plus d ‘oeufs par femelle et un comportement docile plus propice à la domestication (Moksness, 1994; Foss et al., 2004). Par ailleurs, A. Lupus, une espèce plus côtière, est soupçonné d ‘être plus robuste et tolérant aux fluctuations de température et de salinité que A. minor (Moksness & Pavlov, 1996). Ainsi, A. lupus serait adapté à des conditions de température et de salinité plus étendues, tandis que la capacité d ‘adaptation à ces variations serait plus faible chez A. minor, bien que ces espèces soient toutes deux très tolérantes à des salinités faibles et intermédiaires « 14 %0) (Foss et al., 2001; Le François et al., 2004b). Le stress engendré par les variations environnementales augmente la vulnérabilité des poissons aux maladies et diminue la performance chez les individus peu tolérants (Bartley et al., 2001). De part leurs adaptations spécifiques, ces deux espèces démontrent par conséquent des préférences thermiques différentes (incubation, croissance, reproduction) de l’ordre de quelques degrés. Chez le loup Atlantique, les préférences thermiques sont plus élevées comparativement à celles du loup tacheté, avoisinant 10-11 oC pour A. lupus et 7-8 oC pour A. minor au plan des performances de croissance dans la phase juvénile (McCarthy et al., 1999; Foss et al., 2004).
Une étude récente sur l’ activité des PAG plasmatiques chez les adultes de loup de mer de A. minor et A. lupus, Desjardins et al. (2006), a révélé que A. minor avait des niveaux négligeables de PAG comparativement à A. lupus. Ces résultats augmentent l’intérêt économique du loup Atlantique tant pour son élevage en bassins qu ‘ en cages marines (voir Desjardins et al., 2007). Toutefois, considérant uniquement les critères de performances, le loup Atlantique est indéniablement surpassé par le loup tacheté (Moksness, 1994; Le François et al., 2002). Par ailleurs, l’intégration du concept de valorisation des sousproduits marins d’ une production aquacole vient redéfinir l’idée de ce qu’est un bon candidat pour l’aquaculture. Les PAG font l’objet de recherches extensives ayant pour but de démontrer leur utilité dans divers champs d’ application commerciale (Pham et al. , 1999; Amir et al. , 2004). Connaissant leur valeur au détail entre 1 000 et 5 000 $ US par gramme, l’extraction de ces protéines peut donc significativement accroître la rentabilité de la culture du loup de mer (Desjardins et al. , 2007).
Isolement reproducteur
L’ occurrence des hybrides de loup de mer en nature a été suggérée lors d’études de terrain dans les années 1950 et 1970 (Luhmann, 1954; Barsukov, 1972). Plus tard, Templeman (1986) a décrit des formes intermédiaires de loup de mer dans l’A tlantique Nord alors que récemment, Imsland et al., (2008) ont également envisagé leur présence dans les eaux canadiennes basé sur une caractérisation génétique. Aucune information supplémentaire n’ a été retrouvée dans la littérature sur l’ hybridation des loups de mer. L’isolement reproducteur permet de limiter les échanges de gènes entre deux populations ou espèces et dépend de types de mécanismes différents 1) l’ isolation prézygotique, laquelle limite l’ accoup lement entre individus hétérospécifiques (par ex. comportement, écologie, période de reproduction, compatibilité des gamètes (Okamura et al., 2004)) et 2) l’isolation postzygotique, laquelle limite la survie et la reproduction de la progéniture hybride (Edmands, 2002; Rosenfield & Kodric-Brown, 2003). Peu d’ informations sont disponibles sur la compatibilité gamétique des loups tacheté et Atlantique. Les deux sources potentielles d’ incompatibilité des gamètes, chez un genre comme Anarhichas L. où différentes distributions thermique et latitudinale sont retrouvées, sont la tolérance thermique des gamètes et les facteurs inhibant la fécondation hétérospécifique (McClary & Sewell , 2003).
Le sperme des téléostéens, contrairement aux autres taxons de poissons, n’ a pas d’ acrosome. Ceci est une adaptation fonctionnelle due à la présence d’ un ou plusieurs micropyle(s) sur l’oeuf qui permet(tent) le passage du spermatozoïde (Coward et al., 2002). Bien que les oeufs soient légèrement plus gros chez le loup tacheté, 5-6 mm comparativement à 4-5 mm de diamètre chez le loup Atlantique (Moksness & Pavlov, 1996; Falk-Peterson & Hansen, 2003), le diamètre respectif du puit extérieur de leur micropyle de même que du canal est semblable (10-14 !lm pour le puit et 3-3.7 !lm pour le canal) (Moksness & Pavlov, 1996; Pavlov & Moksness, 1996; Falk- Petersen & Hansen, 2003). Sachant que le diamètre moyen de la tête ova le des spermatozoïdes des deux espèces est approximativement de 0.7-1.5 x 2.0-3.0 !lm (Moksness & Pavlov, 1996; Pavlov el al. , 1997), la structure de leurs gamètes semble compatible.
Certaines glycoprotéines situées dans la couche externe du chorion ont toutefois démontré chez le médaka (Oryzias Latipes) (lwamatsu et al. , 1997), les salmonidés et le hareng du Pacifique (CLupea paLLasi) (Nordeide, 2007) une affinité spécifique pour les spermatozoïdes de l’espèce et sembleraient donc jouer un rôle clé dans le guidage du sperme jusqu’ au micropyle (Coward et al., 2002). Un échec dans la liaison du spermatozoïde à l’ enveloppe vitelline de l’ oeuf peut donc prévenir la fécondation (Metz et al. , 1994). Cette barrière n’a pas encore été observée chez le loup de mer, mais pourrait possiblement limiter la fécondation lors de l’ hybridation si celle-ci est spécifique à l’espèce. Les loups de mer appartiennent aux 2-3 % des téléostéens (environ 500 espèces) dont la fécondation est interne (Nelson, 1994, cité par Falk-Petersen & Hansen, 2003) et qui nécessite une activation du sperme par le liquide ovarien entourant les oeufs (Kime & Tveiten, 2002). Il a donc été suggéré que le liquide ovarien puisse agir comme une barrière en affectant la motilité, la vitesse et le mouvement du sperme (Urbach et aL. , 2005) Bien que la concentration spermatique soit la même chez A. lupus et A. minor, soit environ 5-70 x 106 sperme mr l (Tveiten & Johnsen, 1999), un type de sperme aura ainsi la possibilité de bien performer dans un certain type de liquide ovarien, alors qu’un autre performera faiblement dans le même environnement (Nordeide, 2007).
En général, les barrières de fécondation sont plus faibles chez les espèces dont la séparation est récente (McCartney & Lessios, 2002). Chez le loup de mer, le temps de divergence entre les espèces du Nord- Atlantique est estimé à deux millions d’années, ce qui est considéré comme relativement récent (J ohnstone et al., 2007). Ce temps de di vergence correspond à peu près à celui estimé pour l’ombl e chevalier (Salvelinus alpinus) et l’omble de fontaine (Salvelinus fo ntinalis) pour lesquels on observe de fréquentes hybridations (Doiron et al., 2002). Il a également été démontré qu ‘ il exi ste une migrati on sexuell e de faibl e amplitude vers les côtes chez les deux espèces à l’étude et que cell e-ci se produit chez le loup Atlantique entre août et novembre (Keats et al. , 1985 ). La reproducti on du loup tacheté en mili eu naturel est moins bi en connue, toutefoi s la capture de juvéniles ainsi que les connaissances acquises grâce à la recherche norvégienne orientée vers l’ aquacul ture confirment qu ‘ elle se produirait au même moment (Falk-Petersen et al. , 1999). La littérature semble donc suggérer que les barrières prézygotiques sont fa ibles entre A. minor et A. lupus : 1) les adultes de ces deux espèces sont trouvés dans des habitats simil aires, 2) il s compétitionnent pour les mêmes ressources, 3) ont apparemment des aires et périodes de reproduction qui se chevauchent et 4) leur gamètes sembl ent compatibl es. A priori , l’ acco uplement entre le loup tacheté et le loup Atlantique en captivité ne semblerait pas impossible. En milieu naturel, toutefois, d ‘ autres facteurs contrô lant par exemple le choix du partenaire sex uel pourraient assurer l’ isolement reproducteur (Palumbi, 1994; Harper & Hart, 2005), mais aucune informati on n’est, à ce j our, di sponible en ce qui a trait aux loups de mer.
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Table des matières
AVANT-PROPOS
REMERCI EMENTS
RÉSUMÉ
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
LISTE DES ANNEXES
LISTE DES ABRÉVIATIONS
CHAPITRE 1 INTRODUCTION GÉNÉRALE
1.1 Les loups de n1er
1.1.1 Potentiel halieutique et aquacole
1.1.2 Isolement reproducteur
1.2 Hybridation
1.2.1 Impacts de l ‘hybridation
1.3 Métabolisme énergétique
1.3.1 Généralités
1.3 .1 .1 Stress oxydant
1.3.1.2 Effet de la température
1.3.2 Fonctionnalité mitochondriale
1.4 Contexte et répercussions
1.5 Objectifs
CHAPITRE 2 A FIRST ASSESSMENT OF THE WOLFFISH HYBRID A NA RHICHAS MINOR x A. LUPUS: CONSERVATION AND AQUACULTURE APPLICATIONS
2.1. Abstract
2.2. Introduction
2.3. Materials and methods
2.4. Results
2.5. Discussion
2.6. Acknowledgen1ents
CHAPITRE 3 MTDNA DIVERGENCE AND MITOCHONDRIAL FUNCTIONS: INSIGHTS FROM HYBRIDIZATION OF ANARHICHAS MINOR AND A. LUPUS
3.1 Abstract
3.2 Introduction
3.3. Materials aJld methods
3.3.1. mtDNA sequence analysis
3.3.2. Fish lines and rearing conditions
3.3.3. Tissue preparation
3.3.4. PhysiologicaJ measurements
3.3.5. Stati stical analys is
3.4. Results
3.4.1. mtDNA divergence: ETS coding regions
3.4.2. Protein content
3.4.3. Mitochondrial functions
3.4.4. Relationship between energy metabolism and oxidative stress
3.5. Discussion
3.5 .1 . Mitochondrial functions
3.5 .2. Oxidative stress management
3.6. Acknowledgments
CHAPITRE 4 CONCLUSION GÉNÉRALE
4.1 . Bilan et avancement des connaissances
4.2. L imites de J’étude et perspectives
BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE
ANNEXES
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