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Position systématique et distribution géographique des Téphritidae
Les mouches des fruits appartiennent à l’embranchement des Arthropodes, à la classe des insectes, à l’ordre des Diptèra et à la famille des Téphritidae. Cette famille comprend deux sous familles (Dacinae et Ceratinae) et 4 300 espèces réparties dans 500 genres(White, 2006). Certaines espèces de cette famille sont connues à travers le monde avec une large distribution couvrant les zones tropicales et subtropicales ainsi que les zones tempérées et occupant des habitats variés allant des forêts humides aux savanes sèches (Raghu, 2002). L’Afrique tropicale est le foyer d’origine de 915 espèces de mouches des fruits appartenant à 148 genres dont 299 espèces se développent sur les fruits sauvages et/ou cultivés(Ndiaye, 2009).
Au Sénégal, dans la zone des niayes en 2004, 18 espèces de mouches des fruits ont été identifiées : dix espèces de Ceratitis, six espèces de Dacus et deux espèces de Bactrocera.
Ceratitis cosyra et C. capitata font partie des espèces associées aux infestations de fruits au niveau de la zone des niayes et en général en Afrique de l’Ouest (De Meyer, 1998).
En Casamance, 12 espèces ont été répertoriées dont Themarictera flaveolata signalé pour la première fois au Sénégal notamment en Casamance par Konta (2016). Bactrocera dorsalis, C.cosyra et B.cucurbitae sont des espèces d’importance économique (Konta et al., 2016).
Bactrocera cucurbitae est une mouche d’origine asiatique, avec des populations établies de longue date à Hawaï, à la Réunion et en Afrique de l’Est (White & Elson-Harris, 1992; White et al., 2000). Elle a été introduite à la fin du 20ème siècle en Afrique occidentale et centrale, du Sénégal à la République Démocratique du Congo (Vayssières et al., 2007).
Bactrocera dorsalis est originaire d’Asie et fut détectée en Afrique en 2003 précisément au Kenya (Lux et al., 2003) puis en Tanzanie (Mwatawala et al., 2004) et au Sénégal en 2004 . Elle est bien installée en Afrique de l’Ouest et dans toute l’Afrique subsaharienne et a de multiples hôtes sauvages et cultivées du fait de son caractère polyphage (Goergen et al., 2011).
Biologie et cycle de reproduction
Le cycle biologique des mouches des fruits (fig. 2) comprend différentes étapes à savoir l’œuf, la larve ou asticot, la nymphe ou pupe et l’imago. Les femelles des mouches des fruits ont un ovipositeur flexible et extensible grâce auquel elles piquent les jeunes fruits et y déposent leurs œufs (Amevoin et al., 2009) par petits groupes. A l’éclosion, de minuscules asticots (environ 1 mm, couleur blancs et légèrement arqués), émergent des œufs. Elle se nourrisse de glucides, de protéines et d’eau tirée du milieu dans lequel elles se développent, c’est à dire la pulpe du fruit. La durée du développement larvaire, qui comprend trois stades (L1, L2, L3), varie selon l’espèce et l’hôte (Carey, 1984).C’est à l’issue du troisième stade larvaire que l’asticot quitte le fruit en sautant et retombe alors sur le sol dans lequel il s’enfonce pour se nymphoser, formant alors une pupe d’où émergera l’adulte.
Pour beaucoup d’espèces du genre Ceratitis, le cycle de vie est identique et se déroule sans diapause selon le schéma suivant à 25°C et 75% d’humidité relative : les œufs déposés par les femelles sur la plante hôte éclosent au bout de 2 à 3 jours. A l’éclosion des œufs, 3 stades larvaires se succèdent et durent de 5 à 15 jours avant de se transformer en pupes (8-12 jours). Les adultes émergés peuvent vivre 40 à90 jours (Vayssières et al., 2008).
Trois étapes importantes peuvent être distinguées dans la biologie de la reproduction des mouches des fruits. Il s’agit de la maturation des gonades et des gamètes, de l’accouplement et de la ponte (Tzanakakis & Koveos, 1986). Les mâles peuvent s’accoupler fréquemment, tandis que les femelles deviennent sexuellement non réceptives pour plusieurs semaines après l’accouplement (Fay & Meats, 1983).
Après l’émergence, les adultes ont besoin d’apports réguliers en eau et en hydrates de carbone pour pouvoir survivre. Pour une bonne fécondité, l’alimentation protéinée est nécessaire pour toutes les espèces (Vayssières et al., 2008).
La durée de développement des mouches des fruits dépendent de la température, de l’humidité relative du milieu et des hôtes. Comme la plupart des Téphritidae vivant dans les zones tropicales et subtropicales, B. cucurbitae est une espèce multivoltine, (Robinson & Hooper, 1989). La femelle peut pondre plus de 1000 œufs sur le concombre (Vargas & Ramadan, 2000). A 25°C constants, la durée d’incubation est d’environ 30 heures (Vayssières, 1999). Pendant toute la durée du développement larvaire (5 à 7 jours à 25°C), les larves restent à l’intérieur du fruit et se nourrissent de la pulpe. La durée du stade pupal est d’environ 10 jours (Chrlstenson & Foote, 1960). Les adultes nouvellement émergés possèdent des réserves issues de la phase larvaire qui leur permettent de survivre 1 à 2 jours.
Toutes les espèces de cette famille ne sont pas des ravageurs de fruits. Certains taxons comme la sous-famille des Trypetinae s’attaquent aux fleurs (surtout d’Asteraceae). D’autres comme la sous-tribu des Gastrozonina sont des ravageurs de tissus parenchymateux de racines, de tiges ou de feuilles (White & Elson-Harris, 1992).
Selon le comportement alimentaire, il existe des espèces de mouches des fruits monophages, sténophages (oligophages) et polyphages qui s’attaquent respectivement à une espèce de plante hôte, à un faible nombre de plantes hôtes et à un nombre élevé de plantes hôtes, (Ouedraogo, 2011). Après émergence , l’imago a besoin d’une alimentation riche en acides aminés, glucides, vitamines, sels minéraux et de l’eau pour survivre et se reproduire (Fletcher, 1987).
Écologie et comportement
Ecologie
Les adultes de certaines espèces de la sous famille des Dacinae sont en mesure de passer les périodes défavorables de l’année en diapause facultative. Au cours de cette diapause les adultes se réfugient dans des endroits favorables et demeurent dans une immaturité sexuelle (Fitt, 1981; Hancock, 1985).
Chez les mouches des Cucurbitaceae, les larves sont très différentes des adultes du point de vue de leur niche écologique, de leur anatomie et de leur régime alimentaire. Leurs larves vivent et s’alimentent sur les plantes hôtes alors que les adultes, vivent sur des plantes non hôtes en bordure des champs où ils réalisent la plupart de leurs activités comme l’accouplement, le repos et l’alimentation (Nishida & Bess, 1957)
Pour le genre Ceratitis après leur émergence les adultes peuvent voler sur des distances assez courtes, mais le vent peut les transporter sur des distances plus importantes. Les cératites préfèrent les climats chauds et secs. Elles sont abondantes dans la zone soudanienne. Ces espèces de cératites sont plus abondantes en saison sèche (Vayssières et al., /2005).
Comportement sexuel
Chez de nombreuses espèces de mouches des fruits, mâles et femelles ont une période de maturation pré-copulatoire d’une semaine ou plus, pendant laquelle il n’y a pas d’accouplement (Landolt 1984, Williamson 1989). Le comportement sexuel ne commence donc qu’à l’issue de cette période.
L’accouplement est rarement observé au champ. Les Dacini inféodés aux Cucurbitaceae s’accouplent exclusivement sur des plantes non hôtes (Matanmi, 1975). Un bourdonnement aigu produit par le frottement des ailes contre leurs organes stridulatoires et d’une émission de phéromones à partir de leurs glandes rectales durant le comportement de cour est observé chez les mâles (Kuba& Koyama, 1985). Cette phéromone produite par les mâles attire les femelles à plusieurs mètres et suscite une acceptation de l’accouplement à très courte distance (Baker et al. 1982).
La rencontre des deux sexes chez les Téphritidae n’est pas une «simple procédure», particulièrement pour les espèces polyphages tropicales et subtropicales. Ce comportement implique des signaux acoustiques, visuels et phéromonaux chez les espèces des genres Anastrepha, Bactrocera et Ceratitis (Sivinski & Calkins, 1986).
Comportement de ponte
Après avoir choisi l’hôte potentiel, la femelle l’explore avant l’oviposition. Elles piquent les fruits matures avec l’ovipositeur, créent une cavité où elles déposent leurs œufs. De nombreuses espèces de Bactrocera, pondent dans de récentes piqûres de ponte d’autres femelles ou encore dans des blessures du fruit (Prokopy & Koyama, 1982) . Dacus ciliatus préfèrent pondre sur les parties des fruits situées à l’ombre plutôt que sur les faces ensoleillées (Ghani, 1972). Selon Fitt (1990) les espèces polyphages (ou généralistes) déposeraient des pontes comptant moins d’œufs que les espèces monophages ou oligophages (ou spécialistes).
Ceratitis cosyra peut causer des infestations de 50 larves par fruit (Malio, 1979). Bactrocera dorsalis pouvait avoir in vitro une ponte nette de 794,6 œufs et un temps de génération de 31 jours(Ekesi et al., 2006).
Pour assurer la maturation des œufs, les femelles ont besoin de protéines, qu’elles recherchent pour compléter leur alimentation (Fletcher, 1987) . D’autres facteurs tels que la disponibilité en plantes-hôtes, la présence des mâles ont une incidence sur la maturation sexuelle de la femelle (Fletcher & Kapatos, 1983).
Les plantes hôtes des mouches des fruits
Au Sénégal l’horticulture est l’une des filières les plus dynamiques du secteur agricole en raison de la permanence de ses activités dans certaines zones, du nombre de pratiquants au niveau national, de la diversité des espèces cultivées et des régions touchées.
Les cératites sont le plus souvent polyphages. Outre le manguier, elles s’attaquent à l’anacardier (Anacardium occidentale), au goyavier (Psidium guajava), aux agrumes (Citrus : orangers, mandariniers…), aux annones cultivées (Annona: corossolier…), etc. Elles s’attaquent aussi à des fruits sauvages comme : l’annone (Annona senegalensis), le karité (Vitellaria paradoxa), le pêcher africain (Sarcocephalus latifolius), etc. Ces plantes hôtes sauvages se trouvent dans la végétation avoisinant les vergers de manguiers, d’anacardiers, d’agrumes…(Vayssières et al., 2008b). Ceratitis cosyra a été signalée également sur Citrus reticulata, Citrus sinensis, Butyrospermum parkii, Nauclea latifolia et Landolphia senegalensi (Noussourou & Diarra, 1995).L’espèce Bactrocera dorsalis est très polyphage. Au Bénin, B. dorsalis attaque plus d’une trentaine d’espèces fruitières. Dans les pays ouest africains où elle a été introduite récemment, elle est particulièrement abondante sur les espèces fruitières cultivées telles que manguier (Mangifera indica), goyavier (Psidium guajava), agrumes (Citrus spp.) , papayer(Caricapapaya), « pommier sauvage » (Irvingia gabonensis), avocatier (Persea americana), « pommier étoile » (Chrysophyllum albidum), badamier (Terminalia catappa) et des espèces sauvages telles que Sclerocarya birrea, Vitellaria paradoxa (Vayssières et al., 2005).
Sur la goyave, trois espèces de mouches des fruits ont été identifiées: Ceratitis anonae qui représente 64 % des adultes obtenus, Bactrocera (35 %) et B. mesomelas (1 %) (Abanda et al., 2008). En Afrique de l’Ouest et centrale 46 espèces végétales appartenant à 23 familles botaniques ont été répertoriées comme hôtes de B. dorsalis (Goergen et al., 2011); ce qui rend d’autant plus difficile la gestion de ce ravageur.
Les agrumes
Taxonomie
Les agrumes font partie des Rutaceae, l’une des 21 familles qui composent l’ordre des Geraniales. Les Rutaceae comprennent 1 600 espèces et 150 genres regroupés en 7 sous-familles et 12 tribus. Le terme «agrumes vrais» regroupe six genres de la sous-famille des Aurantioideae (tribu des Citreae), sexuellement compatibles, (Swingle, 1967). La majorité des espèces cultivées appartiennent au genre Citrus. Deux autres genres contiennent également des espèces consommées, le genre Fortunella rassemble au moins deux espèces (Rahman & Nito, 1994). Leurs fruits sont connus sous le nom de kumquats. Le genre Microcitrus rassemble sept espèces, M. australis, M. australasica, M. inodora, M. garrowayii, M. maideniana, M. warburgiana et M. papuana (Swingle, 1967). Longtemps consommés après cueillettes par les Aborigènes, les fruits de Microcitrus australasica, également appelés lime digitée d’Australie, sont cultivés et commercialisés depuis quelques années. Le genre Poncirus, renferme une unique espèce, Poncirus trifoliata (L.) Raf., caractérisée par des feuilles caduques et trifoliées. Elle est utilisée comme porte-greffe du fait de ses nombreuses résistances aux contraintes biotiques et elle est caractérisée par des fruits non comestibles. Eremocitrus glauca, également appelée lime du désert australien, est la seule espèce du genre Eremocitrus. Enfin, le genre Clymenia, longtemps considéré comme monospécifique, comporte deux espèces: C.polyandra et C.platypoda (Stone, 1985). Ce genre diffère des Citrus par son feuillage et la taille réduite de ses arbres.
La taxonomie des Citrus reste assez confuse et controversée, probablement en raison d’une diversité agro morphologique considérable, d’une fréquence élevée de mutations, d’une large compatibilité sexuelle, d’apomixie facultative, d’un long passé de culture et de dispersion (Nicolosi et al., 2000). Selon Swingle (1967), le genre Citrus renferme les principales espèces cultivées et consommées : les orangers (Citrus sinensis (L.) Obs., les mandariniers (C. reticulata Blanco), les clémentiniers (C. clementina hort. ex Tanaka), les citronniers (C. limon (L.) Burm. f.), les pomelos (Citrus x paradisii Macfad.), les cédratiers (C. medica) et les bigaradiers (C. aurantium L.)
Description botanique
La plante
Les agrumes présentent un port variable en fonction des espèces allant du buisson à l’arbre. Au niveau foliaire, les feuilles des Citrus sont majoritairement monofoliées, persistantes et présentent des tailles et formes variables suivant les espèces. Seuls les Poncirus se caractérisent par des feuilles totalement trifoliées et caduques (Kamiri, 2011).
Le mandarinier (C.reticula Blanco) est un arbre de taille variable, mais caractéristique par son port érigé. Les fleurs sont petites et blanches, en bouquet. Le fruit est une baie globuleuse et aplatie sur ses deux pôles. La peau est fine et d’un orange intense à maturité. À noter que la clémentine, parfois confondue avec la mandarine est un hybride entre cette dernier et l’orange(institut Klorane, 2011).
L’oranger doux (C. sinensis) est un arbrisseau d’une hauteur de six à quinze mètres environ avec des branches épineuses. L’écorce est mince, lisse et gris-brun à verdâtre. Les feuilles sont parfumées, de couleur vert foncé, de taille moyenne, pointues au bout, arrondies à la base, avec des pétioles ailés composés à la fois de la pousse et de la tige. Le fruit peut être arrondi ou aplati. Il est d’une baie constitué de cinq à douze loges contenant de nombreuses graines et dérivent d’un ovaire unique (Harley et al., 2006). L’oranger est l’un des agrumes le plus répandu au monde et le plus connu (institut Klorane, 2011).
Le fruit
Le diamètre des fruits peut varier de quelques millimètres chez certains kumquats et micrantha à plus de 30 centimètres pour certains pamplemoussiers. L’épaisseur de l’albédo, quasi inexistant chez les mandariniers, constitue la majeure partie du fruit chez les cédratiers. La coloration du fruit, due à la présence de flavonoïdes (anthocyanes) et/ou les caroténoïdes (lycopène, béta carotène, volaxanthine…), varie du jaune/vert chez les limettiers, les cédratiers, les citronniers, les pamplemoussiers au rouge/orange chez les orangers et mandariniers voire au violacé chez les Microcitrus. La pulpe peut également présenter des couleurs et des teneurs en acidité variables selon l’espèce (Kamiri, 2011).
MATERIELS ET METHODES
Site d’étude
L’étude a été réalisée en Basse Casamance (région de Ziguinchor) dans des vergers d’agrume qui se situent dans les villages de Djibélor, de Dianna et d’Albadar. La région de Ziguinchor se située au Sud-ouest du Sénégal entre les latitudes 12º 20’ et 13º et les longitudes 16º et 16º 50’. Elle couvre une superficie de 7339 km2, soit 3,74% du territoire national. Elle est limitée au Nord par la Gambie, au Sud par la Guinée Bissau, à l’Est par la région de Sédhiou et à l’Ouest par l’océan Atlantique (Ba, 2004).
Le climat est de type soudano-guinéen dominé par deux saisons : une saison sèche qui s’étale de novembre à mi-juin et une saison des pluies de mi-juin à octobre au cours de laquelle sont menées les activités agricoles. La hauteur moyenne de pluies est de 1 212 mm par an pour une durée de l’hivernage de 4 mois environ durant lequel il y a, en moyen 65 jours de pluies par an.
Matériel
Le matériel biologique
Le matériel biologique correspond à l’ensemble des fruits collectés dans les vergers d’agrumes des différentes zones concernées par l’étude. Ces fruits appartiennent à trois(3) espèces consommées et cultivées du genre Citrus :
– les orangers (Citrus sinensis (L.) Obs.) ;
– les mandariniers (C. reticulata Blanco) ;
– les pamplemousses (Citrus maxima).
Matériel non biologique
Le matériel non biologique est composé de
Des bols : de 12cm de hauteur (12 cm ou 18 cm), de diamètre à la base (28 cm ou 18,5 cm) et de diamètre à l’ouverture (30 cm ou 20 cm) pour incuber les fruits collectés;
Une balance à ressort pour peser les fruits échantillonnés ;
Sable grossier de dune tamisé pour servir de substrat pour la pupaison ;
Du tissu léger pour couvrir les bols et attaché sur le bol par du fil élastique
Un tamis de 50mn de maille pour récupérer les pupes pendant l’extraction ;
Des boites à pétri pour contenir les pupes et empêcher la sortie des mouches ;
Des étiquettes pour identifier les boites ;
Des pinces souples pour le triage et comptage ;
Une loupe à main et une loupe binoculaire pour identifier les émergences (mouches des fruits et autres) et différencier les males des femelles.
Méthodes
Echantillonnage des fruits
Durant quatre mois (du 9 janvier 2018 au 3 mai 2018), des échantillons de fruits (fig.11) ont été régulièrement ramassés ou cueillis dans chaque verger, selon la disponibilité. Les fruits infestés sont reconnus en suivant la description d’Ouedraogo (2007) sur des infestations de la mangue par les mouches des fruits. Ainsi, les fruits ciblés sont celles qui présentent des orifices de sortie de larves (fig. 12), des transformations (nécrose) de l’épicarpe (fig. 13) autour du point de ponte et des traces de piqûres de ponte matérialisées par des traces de coulées de sève. Les fruits collectés sont ramenés au laboratoire pour leurs incubations (fig. 14).
Incubation des fruits au laboratoire
Les fruits échantillonnés de chaque espèce (orange, mandarine ou pamplemousse) ont été essuyés au laboratoire à l’aide d’un torchon puis pesés avant leur incubation (fig. 15). La pesée est faite à l’aide d’une balance à ressort. Les fruits ont été incubés par espèces séparément dans un bol en plastique (de hauteur 12 cm ou 18 cm, de diamètre à la base 28 cm ou 18,5 cm et de diamètre à l’ouverture 30 cm ou 20 cm) avec un fond de sable tamisé d’environ 3cm d’épaisseur qui va servir de substrat pour la pupaison. Pour empêcher toute sortie de larves et d’imagos ou entrée d’autres espèces, les seaux sont recouverts d’un tissu attaché avec un fil élastique. La durée d’incubation a été fixée en s’inspirant des travaux de Noussourou et Diarra (1995) sur le cycle de développement larvaire des mouches de fruits dans la mangue au Mali.
Extraction des pupes et émergence des imagos
Les pupes sont extraites après 8 jours d’incubation des fruits au laboratoire. Il consiste de retirer les fruits incubés puis ajouter de l’eau dans le bol en plastique. A l’aide d’un tamis de 50 mm de maille, on extrait les pupes du mélange qui seront par la suite comptées et mises dans des boites de pétri.
Mise en éclosion
Les boites de Pétri contenant les pupes sont rangées sur la paillasse. Chaque jour ces boites sont observées et les mouches émergées ont été récupérées, identifiées et comptées.
Identification des espèces
L’identification des espèces de mouches des fruits rencontrés au cours de notre étude a été effectuée par comparaison de caractères observés sous une loupe binoculaire à l’aide des clés d’identification :
– Training Course Identification of African Fruit Flies (De Meyer & freidberg, 2006)
– African Tephritids (Virgilio M, White I, De Meyer M, 2014)
Pour chaque espèce de Téphritidae identifiée, le nombre d’imagos issus de l’éclosion des pupes collectées à partir des fruits infestés a été reporté dans des fiches avec les références relatives à leur origine.
Paramètres mesurés
Pour chaque espèce d’agrumes échantillonnée le nombre de fruit, le poids des fruits, le nombre de pupes et le nombre de mouches émergées ont été utilisés pour déterminer les paramètres suivants:
• Le niveau d’infestation :
Pour connaitre le niveau d’infestation des agrumes par les mouches, la charge parasitaire a été calculée. Elle désigne ici le nombre moyen de pupes par poids de fruit en gramme (g) pour chaque espèce d’agrumes. Charge parasitaire= ×100
• Le taux d’émergence :
Il est déterminé pour voir la proportion des émergences sur les agrumes dans la zone. Il a été calculé en faisant le rapport du nombre d’imagos sur le nombre de pupes. Taux d’émergence= ×100
La saisie et le traitement des données ont été effectués grâce au tableur Excel. Ces différentes données ont été analysées statistiquement en adoptant une approche paramétrique. Les comparaisons ont été faites grâce au test d’analyse de la variance (Anova à deux ou trois facteurs) avec le logiciel R (version r-3.1.2, package agricolae). Le test de l’analyse de variance a été utilisé pour comparer les différents rapports entre les lieux de collecte et le type de fruit. Dans tous les cas, le seuil de significativité est fixé à 5%.
Niveau d’infestation/charge parasitaire
La figure 17 montre que toutes les trois espèces d’agrumes ont été infestées par les mouches des fruits. Le pamplemousse présente un taux d’infestation beaucoup plus élevé que les deux autres espèces d’agrumes notamment la mandarine et l’orange. Le résultat de l’analyse statistique montre qu’il existe une différence très significative entre le pamplemousse et les deux autres espèces d’agrumes (Figure 17) au seuil de 5% (ANOVA, p= 7.94e-06). Elle est plus élevée pour le pamplemousse qui enregistre une charge de 140% que pour la mandarine (20%) et l’orange (10%). Cependant, il n’existe aucune différence significative entre la mandarine et l’orange.
Taux d’émergence
Taux d’émergence des mouches sur les agrumes
Le tableau 3 représente le taux d’émergence des mouches sur les agrumes. On constate que sur 1313 pupes recueillis lors des extractions, 956 imagos ont émergé soit 73%. Sur les 956 mouches émergées, 782 sont des spécimens de B.dorsalis soit 82% et 79 sont des spécimens de C.cosyra soit 8%.
Nbre de pupes Nbre d’imago Te imago % Nbre d’in B.dorsalis Te ind % Nbre d’in C.cosyra Te ind %
Agrumes 1313 956 73 782 82 79 8 Te = taux d’émergence Ind = individu
L’analyse statistique montre que le nombre de mouches émergées de Bactrocera dorsalis est pratiquement égal sur les trois espèces d’agrumes (figure 18) contrairement à celui de Ceratitis cosyra qui a été présent que sur l’orange et la mandarine avec des proportions beaucoup plus faibles (figure 19).
Taux d’émergence des mouches dans les sites de collectes
La figure 20 présente le rapport entre le nombre de mouches émergées par rapport au nombre de pupes issues des incubations des fruits collectés dans les sites étudiés. Les résultats de l’analyse statistique obtenus montrent qu’il n’y a pas de différence significative au seuil de 5% entre les différents sites de collecte (Figure 20) (ANOVA, p=0 ,0893). Par contre le nombre de mouches émergées est plus élevé dans le village de Dianna (65%), Djibelor (59%) qu’à Albadar (25%) (Figure 20).
DISCUSSION
Les résultats des incubations des fruits collectés notamment de pamplemousses d’oranges et de mandarines ont révélé la présence de Bactrocera dorsalis et de Ceratitis cosyra. Ces résultats corroborent avec celui de Vayssières en 2011 au Benin qui avait trouvé lors de ces études sur les agrumes que trois espèces de Téphritidea dont Bactrocera dorsalis, Ceratitis cosyra et Ceratitis ditissima. Dans la zone des Niayes, selon les études menées par Ndiaye (2009) sur les plantes hôtes et foyers de réinfestation sur les agrumes, trois (03) espèces ont été inventoriées notamment : Bactrocera dorsalis, Ceratitis capitata et Ceratitis cosyra.
La charge parasitaire des mouches des fruits sur les agrumes a révélé lors des incubations de fruits, un niveau d’infestation beaucoup plus significative pour la pamplemousse que pour les deux autres espèces d’agrumes (orange et mandarine). Cela serait lié à la couleur jaune et à la taille de la pamplemousse mais aussi aux qualités respectives des femelles des mouches. Lors de la ponte, les stimuli visuels et olfactifs sont d’une importance majeure pour la localisation du site de ponte. La période d’attractivité de la plante hôte ainsi que l’intensité de la stimulation procurée par cette dernière sont des facteurs déterminants de l’activité de ponte chez la cératite. En outre le fruit serait d’autant plus réceptif s’il présente un grand calibre, une surface sèche et une couleur jaunâtre (Feron, 1962). Bernays & chapman (1994) ont montré aussi que Bactrocera dorsalis était capable de remémorer différents sortes de fruits sur lesquelles elle effectue l’oviposition notamment la taille et la forme du fruit de kumquat (Fortunela spp.). En effet si on avait exposé une femelle au préalable à un fruit de Kumquat, elle est capable de retrouver plus vite ce fruit que les femelles non exposées. Ce phénomène d’apprentissage de la taille persiste dans sa mémoire durant plus de 3 jours. Fletcher (1987) avait essayé de voir s’il y’a une corrélation entre la ponte et la taille du fruit. Sur cela il avait trouvait que les espèces qui infestent de petits fruits déposent en général moins d’œufs par ponte. Ce résultat s’explique par le fait que les femelles acceptent différemment les fruits hôtes lors de la ponte. Selon Baldy (2014) cela est lié à la préférence des femelles et à la performance de la larve à boucler son cycle au niveau du fruit. La pamplemousse, de couleur jaune, à écorce épaisse et spongieuse 30 cm de diamètre sont caractérisés par une pulpe grossière permettent un meilleur développement larvaire. Ces résultats confirment les travaux de Fitt (1986), qui avait montré que la nature du fruit (taille, couleur …) de la plante hôte joue un rôle important dans le choix de ponte par la femelle. De plus cela peut avoir un effet direct sur la survie, le temps de développement larvaire, la taille et le poids pupal car plus la taille de la pulpe est grande plus la mouche aura les éléments nécessaires pour boucler con cycle rapidement.
L’étude a aussi révélé que plus de la moitié des pupes extraites sur les agrumes y ont émergées des mouches (soit 73% des pupes extraites) et sur les espèces ayant émergées des fruits collectés, une prédominance de Bactrocera dorsalis a été notée sur les agrumes (782spécimens sur les 956 imagos). L’espèce B. dorsalis, polyphage, est fortement dominante dans les infestations des agrumes. Des études préliminaires avaient montré que Bactrocera dorsalis était présent en grand nombre dans plusieurs espèces de fruits (Drew et al., 2005; Mwatawala et al., 2004). Le caractère polyphage de l’espèce et son potentiel de ponte (794 œufs), sa ponte moyenne de 18œufs/jour et sa durée de cycle de développement courte (Ekesi et al., 2006b) sont autant de facteurs contribuant au développement de cette espèce. C’est également une espèce multivoltine avec une durée de vie pouvant atteindre 3 mois. Du fait de la dynamique de sa population et de son caractère envahissant, la stratégie ‘‘r’’ a été attribuée
à B. dorsalis par Matagalpaet al. (2006). Selon l’auteur la stratégie ‘‘r’’ caractérise une rapide augmentation de la population et une colonisation massive de nouveaux habitats et puis un rapide déclin des effectifs pendant les conditions défavorables etc. Dans la présente étude, les résultats ont montré que B.dorsalis était en nombre beaucoup plus élevé sur le pamplemousse (Citrus maxima)ce qui est en contradiction avec les résultats de certains auteurs comme Matagalpa et al en (2006) qui avaient trouvé dans ces études qu’excepté le pomélo, les Citrus sont considérés comme hôtes non préférentiels pour Bactrocera dorsalis. L’étude a aussi révélé que Ceratitis cosyra était peu représenté sur les trois espèces d’agrumes. Plusieurs facteurs peuvent expliquer ce phénomène: la compétition interspécifique, le facteur abiotique et la composition des vergers en termes de plantes. Dans ces localités il a été noté une gamme de plantes hôtes restreinte pour l’espèce au niveau des vergers ce qui pourrait avoir un impact sur le développement des populations de Ceratitis cosyra pendant cette période. Ainsi la performance relative des différentes espèces en termes de taux de reproduction poids pupal et survie de l’espèce ont un effet significatif dans la compétition (Teddy 2001). Selon Dycket al. (2008) la compétition interspécifique chez les Téphritidae est influencée par les facteurs biotiques (plantes hôtes, ennemis naturels) et abiotiques. Baldy (2014) rajoute que globalement, la gamme de fruits-hôtes observée sur le terrain semble influencée par les performances larvaires et la compétition interspécifique que par les préférences des femelles. Bactrocera doralis avec sa taille beaucoup plus importante et son taux de développement élevé serait beaucoup plus avantagé que C.cosyra dans la compétition. A l’île de la Réunion, Dyck et al (2008) ont remarqué que la gamme d’hôtes limités de C.catoirii sur le terrain serait surtout due à la compétition interspécifique avec C.capitata, C.rosa et B.zonata.
Concernant les zones d’études, le nombre de mouches émergées était plus élevé à Dianna et Djibelor qu’à Albadar. L’état sanitaire des vergers à Dianna et Djibelor peut expliquer cette situation. Dans ces localités le non ramassage des fruits piqués ou infestés serait la cause de cette forte variation des mouches dans ces vergers. Cette mesure prophylactique permet de détruire les stades pré imaginaux de mouches de fruits qui se retrouvent dans les fruits piqués qui constituent des foyers de ré infestation des cultures. Ainsi elle permet l’assainissement des vergers à travers la collecte des fruits infestés et la destruction des œufs et larves qu’ils contiennent en les plaçant dans des sacs plastiques ou sous une bâche entreposés au soleil pendant quelques jours ou en les enfouissant profondément ou encore en les immergent ou alors en les brulant. La méthode de collecte des fruits piqués et chutés dans un sac plastique noir exposé au soleil est la plus économique parce qu’elle utilise peu de main d’œuvre et les sachets peuvent être réutilisés plusieurs fois tant qu’ils ne soient pas endommagés. De plus elle est efficace et facile à mettre en œuvre .Cette méthode combinée avec des traitements du G-120 avait réduit le taux d’infestation de 95% au Bénin dans le Borgou en 2008 (CIRAD, 2008).
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Table des matières
LISTE DES FIGURES
LISTES DES TABLEAUX
Résumé
Abstract
CHAPITRE I : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I.1 Généralités sur les mouches des fruits
I.1.1.Position systématique et distribution géographique des Tephritidae
I.1.2 Biologie et cycle de reproduction
I.1.3.Écologie et comportement
I.1.3.1. Ecologie
I.1.3.2.Comportement sexuel
I.1.3.3.Comportement de ponte
I.2 Les plantes hôtes des mouches des fruits
I.3.Les agrumes
I.3.1.Taxonomie
I.3.2.Description botanique
I.3.2.1.La plante
I.3.2.2 Le fruit
CHAPITRE II. MATERIELS ET METHODES
II.1. Site d’étude
II.2.Matériel
II.2.1. Le matériel biologique
II.2.2. Matériel non biologique
II.3 Méthodes
II.3.1.Echantillonnage des fruits
II.3.2.Incubation des fruits au laboratoire
II.3.3.Extraction des pupes et émergence des imagos
II.3.4. Identification des espèces
II.3.5. Paramètres mesurés
CHAPITRE III. RESULTATS
III.1. Espèces rencontrées/recensées
III.2. Niveau d’infestation/charge parasitaire
III.3. Taux d’émergence
DISCUSSION
CONCLUSION ET PERSPECTIVES :
BIBLIOGRAPHIE
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