Plantation et système racinaire

Épinette noire et racines adventives

L’épinette noire (Picea mariana [Mill.] BSP) est une des espèces les plus répandues en forêt boréale Nord-Américaine (Viereck et Johnston 1990). Elle est capable de se développer aussi bien sur sites mésiques bien drainés (DesRochers et Gagnon 1997) qu’en tourbières (Lieffers et Macdonald 1990; Islam et Macdonald 2004). Ce large spectre écologique ainsi que la qualité de sa fibre et sa résistance aux insectes et maladies en font une essence prisée par l’industrie forestière. Avec plus de 75 millions de semis mis en terre en 2017, l’épinette noire est l’essence la plus plantée au Québec, Canada (Salmon 20 17). Comme de nombreuses espèces du genre Picea, elle développe un système racinaire superficiel, localisé dans les 30 premiers centimètres du sol, permettant un bon ancrage et une localisation stratégique pour capter eau, nutriments et oxygène (Sutton 1980; Strong et Roi 1983; Coutts et a/1999). Sa spécificité réside dans la composition de son système racinaire : à maturité, 1 ‘épinette noire possède un système racinaire majoritairement adventif (LeBarron 1945; McClain 1981). Les racines adventives sont des racines qui se développent à la base de la tige et à l’aisselle des premières branches dès les premières années de l’arbre (Fig. 1.1), et qui progressivement remplacent les racines initiales issues de la germination de la graine (DesRochers et Gagnon 1997; Krause et Morin 1999).
Longtemps observé, de nombreuses explications ont été avancées pour ce phénomène : mécanisme d’adaptation à 1’ enfouissement de la tige par la croissance rapide de sphaignes environnantes (LeBarron 1945), réponse à la plus forte disponibilité en nutriments au niveau de la couche organique que du sol minéral (Sutton 1995) ou développement constitutif dû au contact de la tige avec le sol (Viereck et Johnston 1990). Cependant peu d’études ont été réalisées sur les mécanismes pouvant expliquer la dominance des racines adventives au stade mature de l’arbre. Quelques études préliminaires ont mis en évidence une meilleure croissance des semis ayant des racines adventives par rapport à ceux ne possédant que des racines initiales, sans parvenir toutefois à détecter de différences physiologiques entre les deux types de plants (e.g.concentration foliaire en nutriments, photosynthèse, conductance stomatique, potentiel hydrique) (Yaakoubd 1997; Gagnon 2002).
Chez de nombreuses espèces végétales, les racines adventives sont perçues comme une réponse adaptative de la plante à divers facteurs environnementaux tels que la sècheresse (Liao et al2012), la limitation continue de lumière (Fattorini et a12018), la présence d’ectomycorrhizes (Niemi et al 2004) ou encore la faible disponibilité en nutriments (Steffens et Rasmussen 2016). Elles sont également un moyen de propagation, naturel comme lors la formation de marcottes ou de stolons (Nelson et Wilhelm 1957; Lovell et White 1986) mais aussi artificiel, puisqu’il s’agit du principe sur lequel repose le bouturage (Naija et al2008; Da Costa et al2013). Un des facteurs influençant tout particulièrement la formation de racines adventives est le régime hydrique, notamment via l’inondation. En effet, le développement d’un système racinaire adventif fait partie des réponses mises en place par les plantes pour faire face aux conditions anaérobies induites par la submersion, entre autre chez les espèces d’arbres tolérantes à l’inondation (Kozlowski 1997; Steffens et Rasmussen 2016). Lors de la submersion, l’atout des racines adventives provient généralement d’une grande plasticité au niveau de la morphologie cellulaire. Elle peut se présenter sous différentes formes : par la formation d’aérenchyme, un tissu cortical contenant de larges espaces inter-cellulaires afin de faciliter la diffusion d’oxygène comme chez Oryza sativa L. ou Eucalyptus camaldulensis (McDonald et al2002; Argus et al2015), par un retard de subérisation des cellules par rapport aux racines initiales, permettant un plus grand transport de l’eau par voie apoplastique et ainsi un meilleur équilibre hydrique chez Larix laricina [Du Roi] K. Koch (Calvo-Polanco et al2012), ou encore grâce à un plus grand nombre de vaisseaux de xylème (également de plus fort diamètre) que les racines initiales, associé à un retard de maturation engendrant une plus forte conductivité hydraulique des cellules corticales par Hordeum vulgare L. (Knipfer et Fricke 2011; Knipfer et a12011). Quelques études portent également sur les capacités des différents types de racines à capter les nutriments, principalement sur des plantes herbacées d’intérêt agricole. Par exemple, en comparaison des racines initiales, les racines adventives ont été capables de capter plus de phosphore en conditions limitantes en phosphore chez le haricot commun (P haseolus vulgaris L.) (Ru bio et al 2004), et de plus grande quantité de phosphore et potassium en conditions stagnantes de submersion chez le blé (Triticum aestivum L.) (Wiengweera et Greenway 2004). Chez Solanum dulcamara L., le taux de captation de phosphore est dépendant de la quantité de racines adventives produite en condition d’inondation (Zhang et al 2017). Ces observations restent toutefois peu nombreuses et très dépendantes des conditions environnementales; les capacités à capter les nutriments peuvent varier entre les différents types de racines en fonction des concentrations en nutriments dans le sol, comme c’est le cas pour la captation d’azote chez le maïs (Zea mays L.) (Yu et al2014; Steffens et Rasmussen 20 16).

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Table des matières

AVANT-PROPOS
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES ABRÉVIATIONS, DES SIGLES ET DES ACRONYMES
LISTE DES SYMBOLES ET DES UNITÉS
RÉSUMÉ
CHAPITRE I INTRODUCTION
1.1 Épinette noire et racines adventives
1. 2 Plantation et système racinaire
1.2.1 Choc de plantation
1. 2. 2 Stress hydrique et nutrition
1. 2. 3 Production de semis
1. 2.4 Gauchissement et enfouissement
1.3 Objectifs : initiales ou adventives?
CHAPITRE II CONTRIBUTION OF ADVENTITIOUS VS INITIAL ROOTS TO GROWTH AND PHYSIOLOGY OF BLACK SPRUCE SEEDLINGS
2.1 Résumé
2. 2 Abstract
2. 3 Introduction
2.4 Material and Methods
2.4.1 Experimental design and treatments
2. 4. 2 Seedling measurements
2. 4. 3 Statistical analyses
2. 5 Results
2. 5.1 Seedling growth
2.5.2 Physiological parameters
2.5.3 Foliar nutrient contents
2.6 Discussion
2. 7 Acknowledgements
CHAPITRE III ROOT SYSTEM ORIGIN AND STRUCTURE INFLUENCE PLANTING SHOCK OF BLACK SPRUCE SEEDLINGS IN BOREAL
MICROSITES
3.1 Résumé
3.2 Abstract
3.3 Introduction
3.4 Material and Methods
3.4.1 Study site and experimental design
3.4.2 Seedling measurements
3.4.3 Statistical analyses
3.5 Results
3. 5.1 Seedling growth
3.5.2 Root development
3.5.3 Carbon isotope discrimination
3. 5.4 Nutrient concentrations
3. 5. 5 15N ab un dance
3.6 Discussion
3.6.1 Microsites
3.6.2 Stock types – root development and growth response
3.6.3 Management implications
3. 7 Conclusion
3. 8 Acknowledgements
3.9 Funding
CHAPITRE IV INFLUENCE OF ROOT SYSTEM CHARACTERISTICS ON BLACK SPRUCE SEEDLING RESPONSES TO LIMITING CONDITIONS
4.1 Résumé
4. 2 Abstract
4. 3 Introduction
4. 4 Results
4.4.1 Experiment 1: Growth and physiological responses to irrigation and
fertilization treatments
4.4.2 Experiment 2: Root cell morphology
4.6 Material and Methods
4. 6.1 Experiment 1
4. 6. 2 Experiment 2
4. 6. 3 Statistical analyses
4. 7 Fun ding
4. 8 Acknowledgements
CHAPITRE V CONCLUSION
5.1 Contributions des racines adventives
5.2 Implications pour la production de semis et perspectives
ANNEXE A CHAPITRE II SUPPLEMENTARY DATA
ANNEXE B CHAPITRE III SUPPLEMENTARY DATA
ANNEXE C CHAPITRE IV SUPPLEMENTARY DATA
BIBLIOGRAPHIE