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PARAMETRES ENVIRONNEMENTAUX INFLUENCANT LA DISTRIBUTION DES PETITS MAMMIFERES
Plusieurs paramètres environnementaux physiques et biologiques sont impliqués dans la variation de la distribution et de l‟abondance des petits mammifères. En général, ces facteurs peuvent agir et être abordés aussi bien d‟une manière complémentaire qu‟isolée. Les connaissances de ces paramètres sont importantes pour appréhender les résultats issus dans la présente étude.
Facteurs physiques
Habitat et microhabitat
En écologie, les variabilités des ressources physiques et des conditions biotiques constituent habituellement les bases de définition d‟un habitat (Morris, 2003). Autrement dit, l‟habitat peut être défini comme l‟ensemble des facteurs physiques et chimiques dans lequel une communauté de plantes et d‟animaux existent (Mitchell, 2005). C‟est un ensemble écologique qui couvre une échelle géographique relativement large, allant de quelques mètres carrés à des milliers d‟hectares. A titre d‟illustration, la forêt humide sempervirente qui est rencontrée à Madagascar constitue un type d‟habitat. A l‟inverse, le microhabitat qui est un sous-ensemble de l‟habitat se détermine sur une échelle plus petite, et est composé par exemple de la litière, de l‟humus, des galeries sous-terraines, des cavités dans les troncs d‟arbres, etc. Les animaux exploitent différents types d‟habitats en sélectionnant des microhabitats distincts et hétérogènes (Johnson, 1980). Ainsi, des espèces qui ont des exigences écologiques similaires en termes de ressources devraient avoir les mêmes critères de sélection d‟habitat et seraient rassemblées dans un habitat donné pour former des communautés avec des compositions spécifiques distinctes (Menge & Olson, 1990). Cependant, une compétition pourrait s‟imposer entre ces espèces et cet aspect est abordé au Chapitre III. En outre, à cause de son évolution, un habitat n‟implique pas nécessairement une viabilité à long terme pour les espèces qui y vivent, mais au moins une viabilité à court terme (Rosenberg et al., 1997).
A travers le monde, chez les petits mammifères, les espèces ont des préférences différentes vis-à-vis de l‟habitat et du microhabitat (M‟Closkey, 1975 ; Smith et al., 1980). La végétation est un facteur important qui détermine la distribution de ces animaux. Plusieurs études ont montré que la dégradation de la couverture végétale engendrée par les activités anthropiques (par exemple l‟agriculture) ou les processus naturels (par exemple les feux naturels) entraînent des changements dans la composition des communautés de petits mammifères (Batzli, 1985 ; Groves & Steenhof, 1988 ; Swihart & Slade, 1990 ; Jones et al., 2003). En outre, la composition des communautés micromammaliennes dans les prairies est influencée par la répartition des ressources le long d‟un gradient de couverture végétale (Grant et al., 1977 ; Grant & Birney, 1979 ; Batzli, 1985 ; Reed et al., 2006). La structure et la densité de la couverture végétale, qui déterminent le risque de prédation, peuvent également influencer le taux de survie et la répartition des populations de micromammifères (Birney et al., 1976 ; Taitt & Krebs, 1985 ; Saucy, 1988 ; Fedriani et al., 2002 ; Hambäck et al., 2002 ; Ylönen et al., 2002). Pour les rongeurs, le couvert végétal peut devenir une protection contre les intempéries telles que les changements de température, de vents et des radiations solaires (McCafferty et al., 2003).
Par rapport à ces contextes, une partie des espèces de petits mammifères endémiques de Madagascar n‟est rencontrée que dans des types d‟habitats bien définis ; certaines ont d‟ailleurs une distribution restreinte, dans des localités précises (Soarimalala & Goodman, 2011). Il est alors évident que les petits mammifères malgaches sont sensibles à la fragmentation de leur habitat originel et cela se traduit généralement par une diminution de la richesse spécifique (ex. Stephenson, 1994 ; Goodman & Rakotondravony, 2000 ; Ganzhorn et al., 2003 ; Scott et al., 2006). En outre, la perturbation de l‟habitat liée aux activités touristiques, qui nécessitent l‟aménagement de pistes et l‟installation de certaines infrastructures, aurait favorisé l‟invasion ainsi que l‟abondance des espèces introduites. Ceci est corrélé avec une diminution de la richesse spécifique (Stephenson, 1993). Aussi bien chez les Tenrecidae que chez les rongeurs endémiques de Madagascar, les caractéristiques du microhabitat constituent des facteurs déterminants dans la distribution spatiale des espèces au sein d‟une communauté (Stephenson, 1995 ; Rakotondraparany, 2011 ; Dammhahn et al., 2013). En effet, les petits mammifères qui ont des capacités de déplacements plus restreints (Mace & Harvey, 1983) par rapport aux autres groupes comme les grands mammifères ou les oiseaux (Gosz, 1992), sont plus vulnérables aux changements de leur habitat à une échelle locale (Schmid-Holmes & Drickamer, 2001). Dans la présente étude, plusieurs gammes d‟habitats naturels, secondaires et anthropogéniques (détaillés dans le Chapitre II) sont échantillonnés pour mieux comprendre les aspects écologiques de la distribution et le mode de vie des petits mammifères.
Sol
La nature et la texture du sol ont une influence sur la répartition de certaines espèces de plantes à Madagascar (Ramananjanahary et al., 2010). Le sol contient des minéraux et des matières organiques essentiels pour la répartition de la végétation qui est à base de la chaîne alimentaire, donc importante pour les espèces herbivores, granivores ou frugivores. En plus, la végétation constitue également l‟habitat essentiel de nombreuses espèces. Le sol est également un facteur important pour les micromammifères fouisseurs car il constitue leur habitat et leur lieu de prélèvement de nourriture. Les propriétés physiques comme la texture, la structure et la porosité peuvent constituer une contrainte lors de l‟excavation des galeries (pénétrabilité ou accessibilité) et à leur maintien (stabilité). En addition, les paramètres comme le pH, l‟humidité, la température et la teneur en matières organiques peuvent être des facteurs déterminants pour l‟installation de la faune terricole (Bachelier, 1978). Funmilayo et al. (1977) et Edwards et al. (1999) ont montré que les propriétés chimiques du sol, qui influencent l‟abondance des invertébrés du sol peuvent être limitantes pour les micromammifères, en termes de disponibilité des ressources alimentaires. D‟ailleurs, ces invertébrés terricoles constituent la base du régime alimentaire des afrosoricides à Madagascar (Goodman et al., 1996a ; Soarimalala, 1998 ; Soarimalala & Goodman, 2003).
Facteurs biologiques
En analysant certains des facteurs cités précédemment, il en ressort que le régime alimentaire des espèces de petits mammifères influent leur distribution à petite ou à grande échelle. D‟une manière générale, chaque espèce possède une alimentation à base de plantes, d‟invertébrés ou des ressources variées suivant la saison et la disponibilité même de ces nourritures. Ainsi, il peut en résulter des déplacements des individus en quête d‟autres ressources pour leur survie. Cette différence au niveau de la base du régime alimentaire et du mode d‟exploitation spatial et temporel sont reconnus parmi les processus permettant à des espèces de cohabiter dans un même habitat (Hutchinson, 1957 ; Mac Arthur & Levins, 1967 ; Tilman, 1982 ; Chesson, 2000a,b). Par ailleurs, dans les habitats dégradés, l‟introduction des espèces envahissantes induisent des menaces sévères pour les espèces endémiques qui sont déjà soumises aux pressions de la modification de leur habitat (Kot et al., 1996 ; Kupfer et al., 2006). A Madagascar, trois espèces de petits mammifères introduites (Mus musculus, Rattus rattus et Rattus norvegicus) peuvent constituer des facteurs influant ou menaçant les espèces endémiques. En effet, ces intrus sont connus mondialement pour être impliqués dans l‟extinction d‟au moins 11 espèces de petits mammifères insulaires (Drake & Hunt, 2009 ; Harris, 2009). Selon une étude menée à Madagascar, le rat noir Rattus rattus a été suspecté d‟entrer en compétition avec les espèces de rongeurs endémiques, entraînant ainsi le déclin des populations de ces derniers ou leur déplacement (Miljutin & Lethonen, 2008). Enfin, le parasitisme constitue aussi un facteur qui peut entraîner le déclin des populations des petits mammifères.
Autres facteurs
D‟autres paramètres comme le climat influencent la distribution de petits mammifères. A Madagascar, le climat est principalement déterminé par la position géographique (Donque, 1975). L‟humidité constitue un facteur prépondérant qui détermine l‟abondance et la diversité des insectivores et de leurs proies invertébrées (Churchfield, 1990). A l‟échelle régionale, il est évident que les conditions climatiques influencent les périodes de floraison, de fructification et de renouvellement des feuilles ainsi que l‟abondance des insectes et d‟autres vertébrés qui en dépendent. Ces aspects sont importants en termes de disponibilité de nourriture pour les micromammifères qui se nourrissent de plantes ou d‟invertébrés. Par rapport à la présente thèse, les variations annuelles de la température et de la pluviométrie, déterminant la saisonnalité, dans le District de Moramanga, seront considérées dans les variations de la distribution et de l‟abondance des petits mammifères.
Par ailleurs, la diminution de la richesse spécifique au fur et à mesure que l‟altitude augmente est bien connue (Begon et al., 1990) et il s‟avère que les communautés des hautes altitudes occupent de surface plus faible et demeurent plus isolées que celles des altitudes plus basses (Pulliam & Dunning, 1994). A Madagascar, plusieurs espèces de petits mammifères ne se rencontrent que dans des gammes d‟altitudes limitées (Goodman et al., 2013). Enfin, plusieurs aspects écologiques et géographiques qui sont corrélées avec la distribution des micromammifères malgaches par rapport aux variations de la latitude et de la longitude ont été mis en exergue par Soarimalala (2007).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE I. CONTEXTE GENERAL DE L’ETUDE
I.1. CONNAISSANCES ANTERIEURES SUR LES HABITATS FREQUENTES PAR LES PETITS MAMMIFERES A MADAGASCAR
I.1.1. Afrosoricida
I.1.2. Soricomorpha
I.1.3. Rodentia
I.2. PARAMETRES ENVIRONNEMENTAUX INFLUENCANT LA DISTRIBUTION DES PETITS MAMMIFERES
I.2.1. Facteurs physiques
I.2.2. Facteurs biologiques
I.2.3. Autres facteurs
I.3. HISTORIQUE DU CHANGEMENT DES HABITATS DANS LE CENTRE-EST DE MADAGASCAR
I.3.1. Evolution du changement des habitats dans le Centre-est de Madagascar
I.3.2. Données disponibles sur la surface des habitats dans le District de Moramanga
I.4. ECOLOGIE ALIMENTAIRE DE RATTUS SPP. PAR LA METHODE D’ISOTOPE STABLE
I.4.1. Contexte de l‟étude sur Rattus spp
I.4.2. Notion de chaîne et de réseau alimentaire
I.4.3. Contexte de l‟étude d‟un réseau trophique par les isotopes stables
I.4.4. Généralités et principes des analyses sur les isotopes stables
I.4.5. Applications en écologie alimentaire
I.4.6. Etudes écologiques entreprises par les isotopes stables à Madagascar
I.5. ETUDES DES TIQUES DES PETITS MAMMIFERES DU DISTRICT DE MORAMANGA
I.5.1. Contexte
I.5.2. Interactions tiques-petits mammifères
I.5.3. Etudes sur les tiques entreprises à Madagascar
I.5.4. Cycle de développement des tiques et influence des paramètres environnementaux
I.6. OBJECTIFS ET PLAN
CHAPITRE II. ANALYSE DE LA DIVERSITE ET DE L’ECOLOGIE DES PETITS MAMMIFERES DU DISTRICT DE MORAMANGA
II.1. CARACTERISTIQUES DU MILIEU D’ETUDE
II.1.1. Climatologie
II.1.2. Géologie
II.1.3. Topographie
II.1.4. Hydrologie
II.1.5. Végétation
II.2. SITES ET PERIODES D’ETUDES
II.2.1. Sites forêts naturelles
II.2.2. Sites villages
II.2.3. Sites forêts naturelles-villages
II. 3. CLASSIFICATION DES ESPECES ETUDIEES
II.3.1. Afrosoricida
II.3.2. Soricomorpha
II.3.3. Rodentia
II.4. METHODES DE CAPTURES DES PETITS MAMMIFERES
II.4.1. Méthode des trous-pièges ou « pit-fall »
II.4.2. Méthode des pièges standards
II.5. HABITATS ECHANTILLONNES
II.5.1. Trous-pièges
II.5.2. Pièges standards
II.6. DONNEES RECOLTEES
II.6.1. Mensuration et pesage
II.6.2. Spécimens de référence
II.6.3. Identification des spécimens
II.6.4. Comparaison de l‟âge relatif basé sur les caractères reproductifs et dentaires chez Rattus rattus
II.7. ANALYSE DES DONNEES
II.7.1. Analyse de la structure des communautés micromammaliennes
II.7.2. Analyses statistiques
II.8. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
II.8.1. Richesse et composition spécifique
II.8.2. Abondance relative
II.8.3. Indice de diversité spécifique et équitabilité
II.8.4. Paramètres démographiques des populations
II.8.5. Maturité sexuelle comparée à l‟âge relatif basée sur les caractères dentaires avec le modèle des populations de Rattus rattus
II.8.6. Poids des micromammifères capturés et succès des pièges standards
II.8.7. Analyses de similarité des sites et biogéographiques
II.9. DISCUSSION
II.9.1. Richesse et composition spécifique des sites étudiés
II.9.2. Abondance relative
II.9.3. Indices de diversité et d‟équitabilité
II.9.4. Paramètres démographiques des populations
II.9.5. Maturité sexuelle comparée à l‟âge relatif basé sur les caractères dentaires avec le modèle des populations de Rattus rattus et implications pour la biologie de l‟espèce
II.9.6. Poids des micromammifères capturés et succès des types de pièges standards
II.9.7. Similarité des sites et affinités biogéographiques
II.10. CONCLUSION
CHAPITRE III. DIFFERENTIATION DE NICHE TROPHIQUE DE RATTUS SPP DANS LES HABITATS FORESTIERS ET ANTHROPOGENIQUES
III.1. METHODOLOGIE
III.1.1. Sites et périodes d‟études
III.1.2. Méthodes de capture des rats
III.1.3. Collecte des matériels pour les analyses isotopiques
III.1.4. Analyse des isotopes stables au laboratoire
III.1.5. Classification de l‟habitat
III.1.6. Hypothèses
III.1.7. Analyses statistiques
III.2. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.2.1. Sites et habitats de capture de Rattus spp
III.2.2. Différentiation de niche trophique entre Rattus norvegicus et Rattus rattus
III.3.3.Variation intraspécifique de la niche isotopique chez Rattus rattus
III.3.4. Discordance ou non-conformité de l‟habitat
III.3. DISCUSSION
III.3.1. Niche alimentaire extrêmement large chez Rattus rattus
III.3.2. Partition de niches alimentaires généralistes chez Rattus spp
III.3.3. Mise en évidence des déplacements entre les habitats par la discordance des signatures isotopiques
II.4. CONCLUSION
CHAPITRE IV. DIVERSITE ECO-BIOLOGIQUE DES TIQUES (ORDRE DES IXODIDA) CHEZ LES PETITS MAMMIFERES DU DISTRICT DE MORAMANGA
IV.1. METHODOLOGIE
IV.1.1. Classification des espèces étudiées
IV.1.2. Collecte des données sur terrain
IV.1.3. Identification des tiques au laboratoire
IV.1.4. Analyses des données
IV.2. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
IV.2.1. Diversité des tiques dans les sites étudiés
IV.2.2. Tiques et espèces hôtes fréquentées
IV.2.3. Indices de parasitisme
IV.2.4. Variation des stades de développement des tiques selon le type d‟habitat et la saison
IV.2.5. Analyses de l‟emplacement de tiques collectées sur le corps des petits mammifères capturés
IV.3. DISCUSSION
IV.3.1. Diversité des tiques dans les sites étudiés
IV.3.2. Tiques et espèces hôtes fréquentées
IV.3.3. Indices de parasitisme
IV.3.4. Variations des stades de développement des tiques selon le type d‟habitat et la saison
IV.3.5. Emplacement de tiques collectées sur le corps des petits mammifères capturés
IV.4. CONCLUSION
CONCLUSION GENERALE
PERSPECTIVES ET APPLICATIONS
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
