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Le modèle architectural
La notion de « modèle architectural » (Hallé et Oldeman, 1970 ; Hallé et al., 1978) a été élaborée à partir de l’observation, à divers stades de développement, de différentes espèces poussant dans des conditions de croissance favorables et non limitantes. Ces observations portaient initialement sur des espèces originaires des régions tropicales, elles ont ensuite été étendues aux espèces d’autres régions bioclimatiques. Le modèle architectural correspond à la stratégie de croissance inhérente à l’espèce, il exprime la nature et la séquence d’activité des processus morphogénétiques de l’organisme (Barthélémy et al., 1989).
La typologie des modèles architecturaux est basée sur l’observation de quatre groupes principaux de caractères morphologiques : la « croissance » (rythmique ou continue), la « ramification » (absente ou présente, monopodiale ou sympodiale, rythmique, continue ou diffuse), la « différenciation morphologique des axes » (axes orthotropes, axes plagiotropes ou axes mixtes) et la « position de la sexualité » (terminale ou latérale). Chaque modèle correspond ainsi à une combinaison particulière de ces caractères architecturaux : jusqu’à maintenant, 23 modèles ont été décrits dans l’ensemble du règne végétal (Hallé et al., 1978 ; pl. 1).
L’unité architecturale
Pour une espèce donnée, l’expression spécifique du modèle architectural correspond à son « diagramme architectural » (Edelin, 1977), appelé aujourd’hui « unité architecturale » (Barthélémy et al., 1989). Une plante peut être vue comme un système ramifié, hiérarchisé, au sein duquel les axes peuvent être groupés en catégories. Chaque catégorie d’axes est définie Planche 2. Unité architecturale (a), tableau résumant les caractéristiques des différentes catégories d’axes (b) et séquence du développement architectural (c) du Frêne commun, Fraxinus excelsior L. (Oleaceae) (d’après Barthélémy, 1990 ; Barthélémy et al., 1997).
1: le jeune arbre; 2 : le jeune arbre conforme à son unité architecturale; 3 : l ’arbre adulte et la mise en place de la cime par réitération immédiate (formation d’une fourche); 4 : l’arbre adulte et la diminution de taille des complexes réitérés successifs dans la cime. Les axes ultimes ne sont pas représentés.
par ses caractéristiques fonctionnelles et morphologiques et sa position architecturale. L’unité architecturale correspond ainsi à la structure élémentaire spécifique de chaque plante (Barthélémy et al., 1989 ; pl. 2). Lorsque la plante a édifié son unité architecturale, elle possède une structure bien hiérarchisée au sein de laquelle toutes les catégories potentielles d’axes se sont exprimées. Leurs caractéristiques morphologiques peuvent néanmoins évoluer au cours des phases ultérieures du développement de la plante (Barthélémy et al., 1997 ; Nicolini, 1997). Par exemple, certaines espèces fleurissent pour la première fois quand elles ont exprimé leur unité architecturale (Barthélémy et al., 1997), alors que la floraison d’autres espèces est liée à un stade de développement ultérieur (Edelin, 1984 ; Sanoja, 1992 ; Sabatier et Barthélémy, 1999 ; Nicolini, 1997 ; Durand, 1999).
La réitération
Définie par Oldeman (1972, 1974), la « réitération » est un processus morphogénétique qui permet à la plante de dupliquer totalement ou partiellement son unité architecturale et qui donne naissance à un complexe réitéré (Barthélémy et al., 1989).
La réitération peut être d’origine traumatique : ce processus permet alors à la plante de régénérer la partie abîmée et se traduit par le développement de bourgeons latents ou par la dédifférenciation d’axes sous-jacents déjà existants et fonctionnels (Barthélémy, 1988). La réitération, ou duplication, de tout ou une partie de l’architecture de la plante intervient également dans l’édification de la cime des arbres (Edelin, 1977, 1984, 1986 ; Barthélémy et al., 1989, 1991 ; Sanoja, 1992 ; Nicolini, 1997). Plusieurs modalités peuvent être observées :
– la réitération peut être « partielle » si une partie seulement de l’unité architecturale est dupliquée, ou « totale » si la totalité de l’unité architecturale est dupliquée ;
– la « réitération proleptique », différée (Edelin, 1984) ou tardive (Drénou, 1994), correspond à la formation d’un complexe réitéré à partir d’un méristème latent ou néoformé tandis que la « réitération sylleptique », immédiate ou dédifférenciation (Edelin, 1984) ou séquentielle (Drénou, 1994), édifie un complexe réitéré à partir d’un méristème déjà fonctionnel. Ce phénomène intervient au cours d’une phase de transformation progressive de l’architecture de l’arbre, aussi appelée « métamorphose architecturale » (Hallé et Ng, 1981 ; Edelin, 1984 ; pl. 2).
Au cours du vieillissement de la plante, la taille des complexes réitérés se réduit progressivement (Barthélémy, 1988 ; Sanoja, 1992 ; Drénou, 1994 ; Nicolini, 1997). Ce phénomène de paupérisation avait déjà été observé par Oldeman (1974). L’expression de l’architecture élémentaire spécifique évolue alors vers une structure réduite et simplifiée. La structure ultime ou miniature de l’unité architecturale a été définie comme « unité architecturale minimale » (Barthélémy, 1988, 1991).
CRITERES MORPHOLOGIQUES
Critères utilisés dans l’analyse architecturale
L’analyse architecturale est fondée sur l’observation des critères morphologiques suivants (Edelin, 1984 ; Barthélémy, 1988) :
– le mode de croissance : la croissance primaire d’une tige est le résultat de deux mécanismes, l’organogenèse et l’allongement (Champagnat et al., 1986). L’organogenèse, phase de division et de différenciation cellulaire, induit l’initiation de nouveaux éléments au niveau de l’apex de la tige. L’allongement, ou phase d’augmentation de la taille des cellules, se manifeste essentiellement par l’allongement des entre-nœuds et des feuilles (Caraglio et Barthélémy, 1997). La croissance peut présenter une alternance régulière de phases d’allongement et de repos (« croissance rythmique ») ou non (« croissance continue »). Pour décrire la croissance rythmique d’une tige, Hallé et Martin (1968) ont défini : « l’unité de morphogenèse » comme la portion de tige initiée par le méristème apical durant une phase d’organogenèse continue et « l’unité de croissance » comme la portion de tige mise en place au cours d’une phase d’allongement continue. La croissance est dite « indéfinie » quand le méristème apical de l’axe feuillé fonctionne indéfiniment, et « définie » quand le méristème apical de l’axe feuillé se transforme et cesse de fonctionner à un moment donné ;
– le mode de ramification : la ramification peut résulter de la division du méristème terminal en plusieurs parties chacune édifiant un nouvel axe (« ramification terminale ») ou, dans le cas, le plus fréquent, à partir d’un méristème axillaire (« ramification latérale ») (pl. 3 fig.1). Les zones ramifiées peuvent être régulièrement (« ramification rythmique ») ou irrégulièrement (« ramification diffuse ») espacés sur l’axe porteur. La ramification est dite « continue » lorsque tous les méristèmes axillaires d’une tige donnent naissance à un rameau (pl. 3 fig.2). Le mode de ramification peut résulter du fonctionnement indéfini (« ramification monopodiale ») ou défini (« ramification sympodiale ») de l’ensemble des méristèmes d’un même système ramifié (pl. 3 fig.3). Les plantes à ramification sympodiale se construisent par « une succession d’axes à croissance définie, qualitativement équivalents, appelés modules » (Barthélémy, 1988). Un module, initialement nommé « article » (Prévost, 1967), est un axe feuillé dont la croissance est définie par la transformation de son méristème édificateur en vrille, en épine, en fleur, en inflorescence ou par la parenchymatisation de son méristème édificateur (Prévost, 1978 ; Hallé et al., 1978). En fonction du moment de développement des rameaux par rapport à l’initiation des méristèmes axillaires, deux principaux modes de ramification ont été identifiés (Hallé et al., 1978). Le développement d’un rameau latéral a été ainsi qualifié « de différé ou d’immédiat selon qu’il fait suite ou non à une phase de repos après l’initiation du méristème latéral » (Caraglio et Barthélémy, 1997) ;
– la différenciation morphologique des axes : les axes « orthotropes » ont une direction de croissance verticale et une symétrie radiale, tandis que les axes « plagiotropes » ont une direction de croissance horizontale ou oblique et présentent une symétrie dorsi-ventrale (Edelin, 1984). Les axes « mixtes » possèdent une direction de croissance orthotrope puis plagiotrope (Hallé et al., 1978) ;
– la position de la sexualité : latérale ou terminale. La sexualité latérale ne modifie pas le développement de la plante tandis que la sexualité terminale bloque la croissance d’un axe végétatif. Le développement de cet axe fleuri se poursuit par la mise en place de relais.
Critères utilisés dans l’analyse morphologique des pousses annuelles
Mode de croissance
Préformation et néoformation
Pour les plantes à croissance rythmique, les notions de « préformation » et de « néoformation » qualifient les rapports entre l’organogenèse et l’allongement des tiges. Selon que la portion de tige émise est ou n’est pas présente à l’état d’ébauches dans le bourgeon avant que celui-ci ne débourre, cette portion de tige est qualifiée de préformée ou de néoformée (Hallé et al., 1978). En fonction de l’origine des organes foliaires émis, trois types d’unité de croissance peuvent se rencontrer : des unités de croissance entièrement préformées, des unités de croissance avec une partie préformée et une partie néoformée et des unités de croissance entièrement néoformées. Les unités de croissance entièrement préformées sont fréquentes chez les espèces ligneuses des régions tempérées (Moore, 1909 ; Assaf, 1966 ; Gill, 1971 ; Koslowski, 1971 ; Allen et al., 1972 ; Abbott, 1977 ; Owens et al., 1977 ; Payan, 1982 ; Macdonald et al., 1983, 1984 ; Cottignies 1985 ; Roloff, 1985 ; Champagnat et al., 1986 ; Kremer et al., 1990 ; Remphrey et Davidson, 1994a ; Puntieri et al., 1998 ; Souza et al., 1999) ainsi que chez les espèces des régions tropicales (Bond, 1942 ; Cremer, 1972 ; Parisot, 1985 ; Comte, 1993 ; Thorp et al, 1994).
Les unités de croissance constituées d’une partie préformée et d’une partie néoformée ont été décrites chez quelques espèces des régions tempérées (Moore, 1909 ; Koslowski et al., 1966 ; Critchfield, 1960, 1971 ; Davidson et Remphrey, 1994 ; Souza et al., 1999) ou tropicales (Hallé et al., 1968 ; Greathouse et al., 1971 ; Tomlinson et al., 1973).
Des pousses entièrement néoformées n’ont été observées que chez peu d’espèces, par exemple chez Citrus spp. (El Morsy, 1991) ou chez Oreopanax sp., espèce pour laquelle les cataphylles du bourgeon sont néanmoins préformées (Borchert, 1969).
Allongement
Pour les espèces originaires des régions tempérées, la croissance annuelle d’une tige peut se réaliser au cours d’une ou plusieurs vagues d’allongement successives qui se traduisent par la mise en place de pousses annuelles constituées d’une ou plusieurs « unités de croissance » et qualifiées respectivement de « mono- ou polycycliques » (Caraglio et Barthélémy, 1997). Le polycyclisme a d’abord été défini pour décrire la répétition de cycles morphogénétiques sur une pousse annuelle de Pin (Bugnon et al., 1951).
Le cycle morphogénétique, initialement défini par Prat (1936), correspond à une portion de tige constituée d’une série d’entre-nœuds courts suivie d’une série d’entre-nœuds longs. Chez les espèces originaires des régions tempérées, le cycle morphogénétique correspond le plus souvent à l’unité de croissance (Caraglio et Barthélémy, 1997). Le polycyclisme a aussi été observé chez plusieurs espèces originaires des régions tempérées (Champagnat et al., 1961 ; Caraglio et Barthélémy, 1997 ; Cremer, 1976 ; Critchfield, 1960, 1971 ; Debazac, 1966 ; Dickson, 1994 ; Feraud, 1986 ; Friesner, 1943 ; Gill, 1971 ; Guerard et al., 1999 ; Heuret, 1998 ; Koslowski, 1971 ; Koslowski et Ward, 1957, 1961 ; Kramer, 1943 ; Lavarenne, 1965 ; Li Dunfa et al., 1986 ; Nozeran et al., 1983 ; Remphrey et Davidson, 1994 ; Rivals 1965 et 1966 ; Späth, 1912 ; Tepper, 1963 ; Walters et Soos, 1963 ; Zigarevic, 1959).
Mode de ramification
Mode de développement des rameaux : immédiat ou différé
Les rameaux à développement immédiat (Caraglio et Barthélémy, 1997 ; pl. 3 fig.4), aussi nommés « rameaux sylleptiques » (Späth, 1912) ou « rameaux anticipés » (Champagnat, 1947, 1954, 1961, 1965), se caractèrisent généralement par un premier entre-nœud long (ou hypopodium) dans leur partie proximale qui traduit un développement sans phase de repos du méristème latéral (Tomlinson et al., 1973). Les rameaux à développement différé (Caraglio et Barthélémy, 1997), qualifiés aussi de « rameaux proleptiques » (Späth, 1912) ou « rameaux retardés » (Edelin, 1984 ; Thiébault et al., 1984 ; Comte 1993), présentent à leur base une série de cataphylles associés à des entre-nœuds courts qui résultent d’une phase de repos du méristème latéral pendant laquelle ce dernier est généralement inclus dans un bourgeon latéral, avant de donner naissance à un rameau (Tomlinson et al., 1973).
Position des rameaux sur la pousse annuelle
Les rameaux peuvent se développer préférentiellement en position apicale, médiane ou basale sur la pousse annuelle. Ces positions définissent respectivement les notions « d’acrotonie », Planche 4. Les différents niveaux d’organisation (trait en gris) et phénomènes de répétition (trait noir) chez les arbres (d’après Barthélémy, à paraître).
Les niveaux d’organisation sont le métamère, l’unité de croissance, la pousse annuelle, le module, l’axe, l’unité architecturale et l’arbre entier. Les phénomènes de répétition sont la croissance, la ramification et la réitération.
de « mésotonie » et de « basitonie » (Caraglio et Barthélémy, 1997 ; pl. 3 fig. 5) qui avaient, initialement, été associées à un gradient de vigueur décroissant ou croissant (Troll, 1937 ; Rauh, 1939 ; Champagnat, 1947).
De manière similaire, « l’épitonie », « l’amphitonie » et « l’hypotonie » sont définies comme le développement préférentiel de rameaux vigoureux respectivement sur la face supérieure, latérale ou inférieure d’une branche horizontale, oblique ou inclinée (Troll, 1937 ; Rauh, 1938 ; Caraglio et Barthélémy, 1997 ; pl. 3 fig. 6).
NIVEAUX D’ORGANISATION ET REPRESENTATION TOPOLOGIQUE DE LA PLANTE
A chaque stade de développement, la plante peut être décomposée en structures élémentaires ou entités botaniques plus ou moins complexes qui correspondent à différents niveaux d’organisation emboîtés les uns dans les autres (Barthélémy, 1991 ; Godin et Caraglio, 1998). Le passage entre deux niveaux d’organisation s’effectue par des phénomènes de répétition : la croissance (émission de métamères, allongement d’unités de croissance et de pousses annuelles), la ramification et la réitération (Barthélémy, 1991). Du plus simple au plus complexe, les différents niveaux d’organisation généralement identifiés sont : le métamère, défini par l’ensemble formé par le nœud associé à la feuille, ses productions axillaires et son entre-nœud sous-jacent (White, 1979) ; l’unité de croissance ; la pousse annuelle ; le module ; l’axe ; l’unité architecturale ; l’arbre entier (pl. 4).
A partir de ces connaissances sur l’architecture et la morphologie végétale, un modèle de représentation de la structure topologique de la plante a été établi (Godin et Caraglio, 1998) : l’organisation de la plante est représentée par un graphe arborescent qui comprend l’ensemble de ses entités botaniques constitutives et qui exprime leurs relations topologiques. Chez les végétaux, ces relations résultent des processus de ramification et de croissance. Les relations correspondantes sont « porté par/porteur de » (pl. 5, fig. 1) et « suivi de/précédé de » (pl. 5, fig. 2).
Afin de rendre compte de l’existence de plusieurs niveaux d’organisation et de la relation topologique « contient/appartient à » qui relie les différents niveaux d’organisation, ces graphes sont définis comme des « graphes arborescents multi-échelles » (MTG : multiscale tree graphs ; Godin et al., 1998). A une échelle d’observation de la plante correspond donc une décomposition de la plante en un type d’entités botaniques : entre-nœud, unité de croissance, pousse annuelle ou axe. Les graphes multi-échelles permettent non seulement de décrire, entièrement ou partiellement (ex. description d’une branche), la topologie des plantes mais aussi d’attribuer des mesures, de type qualitatif ou quantitatif, aux entités botaniques ainsi décrites.
MODELISATION DE L’ARCHITECTURE DES ARBRES
Depuis une vingtaine d’années, divers travaux ont porté sur la « modélisation » et la « simulation » de l’architecture des plantes (Fisher et Honda, 1977 ; Bell, 1986 ; Fisher, 1978 ; Remphrey et al., 1983 ; Prusinkiewicz et al., 1994). Les recherches de Philippe de Reffye (1979) ont notamment permis de développer une approche probabiliste basée sur les concepts d’architecture végétale et sur la caractérisation morphologique d’entités botaniques.
Dans ce travail, les méthodes de modélisation utilisées sont descriptives et permettent de formaliser l’organisation de l’arbre, de coder ses composantes (voir § 3 de cette partie) et d’identifier des modèles quantitatifs représentant son architecture ou la morphologie de certains de ses éléments (sélection de la forme des relations mathématiques et estimation de leurs paramètres ; voir § 5.1 et 5.2 ci-dessous). Nous ne traitons donc pas ici des modèles structure – fonction qui visent à représenter le développement de la plante comme le résultat explicite des interactions entre son architecture, son fonctionnement et son environnement (pour un exemple sur le Noyer, voir Le Dizès et al., 1997). Nous ne parlons pas non plus des méthodes de simulation informatique qui s’appuient sur des modèles, de l’un ou l’autre type, pour créer des arbres virtuels, des maquettes tridimensionnelles, qui peuvent ensuite être utilisés à des fins variées (voir Barczi et al., 1997) : calcul de l’interception de la lumière, analyse de la répartition de la biomasse combustible, interprétation des signaux en télédétection.
L’architecture d’une plante est le résultat du fonctionnement de ses méristèmes. Celui-ci est caractérisé par les processus de croissance et d’arrêt (cf. § 5.1) ainsi que de ramification (cf. § 5.2). Ces processus induisent des structures séquentielles au niveau des unités de croissances (séquences de nœuds), des pousses annuelles (séquences d’unités de croissance), des modules (séquences d’unités de croissance ou de pousses annuelles) et des axes (séquences de modules, d’unités de croissance ou de pousses annuelles). Ces séquences permettent notamment de représenter la répartition des rameaux, de divers types de productions axillaires (bourgeons, inflorescences, etc.) ou de divers types d’organes foliaires sur une unité de croissance, une pousse annuelle ou un axe (Guédon, 1997a).
La structure de ces diverses séquences peut être représentée par des modèles probabilistes (Reffye, 1979 ; Reffye et al., 1991a, 1991b , 1993) qui rendent compte du fonctionnement des méristèmes. Ces modèles traitent de suites de variables aléatoires indexées par un paramètre discret : temps discret, rang du nœud sur l’unité de croissance ou encore année de croissance. Les processus de renouvellement (Cox, 1962) permettent de modéliser la croissance primaire des axes (Guédon et Costes, 1997), tandis que les processus markoviens discrets sont utilisés pour modéliser les séquences telles que la présence (ou l’absence) et la nature des productions axillaires portées par les nœuds successifs d’une même unité de croissance (Guédon, 1997a ; Guédon et Costes, 1999 ; Guédon et al., 1999 ; Costes et Guédon, 1997).
Processus de croissance et d’arrêt
Le résultat de la croissance primaire d’un axe végétatif peut être mesuré par un nombre d’entre-nœuds, de métamères ou d’organes foliaires mis en place pendant une durée donnée. On distingue ainsi deux cas selon (i) que l’unité de croissance, ou une autre entité botanique, est observée périodiquement tout au long de sa période d’allongement, ou (ii) qu’elle est mesurée en une fois après la fin de son allongement.
Dans le premier cas, le temps entre l’émission de deux entre-nœuds successifs (ou entre deux feuilles insérées sur deux nœuds successifs) peut être modélisée par un processus de renouvellement (Guédon et Costes, 1997).
Dans le deuxième cas, c’est le nombre d’entre-nœuds formant l’unité de croissance qui est analysé. En général, la distribution du nombre total d’entre-nœuds d’unités de croissance homologues suit une loi de probabilité simple qui résulte de la combinaison des processus de croissance et d’arrêt (Reffye et al., 1991). La nature de cette loi varie selon les modalités de croissance des unités de croissance. Lorsque les unités de croissance sont entièrement préformées, la distribution du nombre d’entre-nœuds par unité de croissance peut être ajustée par une loi discrète unimodale, telle que la loi binomiale ou la loi de Poisson. Quand les unités Planche 7. Modélisation du nombre d’entre-nœuds des pousses annuelles en fonction de la position architecturale de celles-ci sur le Merisier (d’après Reffye et al., 1991).
Les abscisses correspondent au nombre d’entre-nœuds par pousse annuelle. Les ordonnées correspondent à l’effectif de pousses.
de croissance sont composées d’une partie préformée et d’une partie néoformée, la distribution du nombre d’entre-nœuds par unité de croissance peut être bimodale (pl. 7). Dans ce cas, la première composante du mélange correspond aux unités de croissance entièrement préformées et la deuxième composante aux unités de croissance constituées d’une partie préformée et d’une partie néoformée. Pour ces dernières, le nombre total d’entre-nœuds mis en place correspond donc à la somme des entre-nœuds préformés (variable aléatoire X) et des entre-nœuds néoformés (variable aléatoire Y). Ceci peut être traduit par le produit de convolution des lois correspondant aux variables aléatoires X et Y. La loi résultante combine donc un mélange (entre les deux types d’unités de croissance) et un produit de convolution (Guédon 1997b, Guédon et Costes, 1997).
Comme les lois binomiale et binomiale négative sont souvent utilisées pour représenter le processus de croissance des espèces à croissance rythmique, nous en rappelons les définitions et quelques propriétés. La loi binomiale B(N,b) définit la probabilité d’avoir X résultats positifs lorsqu’on effectue N tirages aléatoires indépendants dont chacun peut donner deux résultats : un résultat positif (ici l’émission d’un nouveau métamère) avec une probabilité b, ou un résultat négatif avec une probabilité 1–b. Les formules suivantes donnent respectivement la loi de probabilité de X, sa moyenne et sa variance théoriques : Pr[X = k] = C k ⋅ bk ⋅ (1− b)N −k Var[X ] = N ⋅ b ⋅ (1− b)
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
PREMIERE PARTIE : CONCEPTS ET DEFINITIONS
1. CONCEPTS UTILISES DANS L’ANALYSE ARCHITECTURALE
1.1. Le modèle architectural
1.2. L’unité architecturale
1.3. La réitération
2. CRITERES MORPHOLOGIQUES
2.1. Critères utilisés dans l’analyse architecturale
2.2. Critères utilisés dans l’analyse morphologique des pousses annuelles
3. NIVEAUX D’ORGANISATION ET REPRESENTATION TOPOLOGIQUE DE LA PLANTE
4. GRADIENTS MORPHOGENETIQUES
5. MODELISATION DE L’ARCHITECTURE DES ARBRES
5.1. Processus de croissance et d’arrêt
5.2. Processus de ramification
DEUXIEME PARTIE : MATERIEL ET METHODES
1. GENOTYPES ETUDIES
1.1. Noyer commun ou de Perse, Juglans regia L.
1.2. Noyer noir d’Amérique, Juglans nigra L.
1.3. Noyers hybrides interspécifiques
2. SITES D’ETUDE
2.1. Sites d’étude de Juglans regia
2.2. Sites d’étude de Juglans nigra
2.3. Sites d’étude des Noyers hybrides interspécifiques
3. TYPES DE MILIEU ETUDIES
4. ECHANTILLONS D’ARBRES OBSERVES
4.1. Juglans regia
4.2. Juglans nigra
4.3. Noyers hybrides interspécifiques
5. METHODES D’ANALYSE
5.1. Analyse architecturale
5.2. Structure des modules
5.3. Suivi de croissance
5.4. Structure de la pousse annuelle
5.5. Présentation des résultats
TROISIEME PARTIE : RESULTATS
1. DEVELOPPEMENT ARCHITECTURAL DES ARBRES EN MILIEU OUVERT
1.1. Juglans regia
1.2. Juglans nigra
1.3. Noyers hybrides interspécifiques
2. VARIATIONS ARCHITECTURALES INTRASPECIFIQUES
2.1. Développement du Noyer commun en milieu forestier
2.2. Influence de la densité du couvert sur le développement de Juglans nigra
2.3. Influence d’un abri latéral sur le développement de Noyers hybrides
2.4. Variations architecturales entre individus de même âge
2.5. Variations architecturales liées à une mort d’apex
3. STRUCTURE DES MODULES SUR L’ARBRE ADULTE
3.1. Juglans regia
3.2. Juglans nigra
3.3. Noyer hybride, NG23xRA
4. MORPHOLOGIE DES POUSSES ANNUELLES
4.1. Mode de croissance des pousses annuelles
4.2. Modélisation de la structure des différents types de pousses annuelles
5. VARIATIONS INTRASPECIFIQUES DE LA STRUCTURE DES POUSSES ANNUELLES
5.1. Juglans regia
5.2. Juglans nigra
5.3. Noyers hybrides interspécifiques
QUATRIEME PARTIE : DISCUSSION
1. CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES DES POUSSES ANNUELLES DES NOYERS
1.1. Mode de croissance
1.2. Structure des pousses annuelles d’un an
1.3. Mode de développement et répartition des rameaux sur la pousse annuelle
1.4. Variations morphologiques interspécifiques
2. EVOLUTION DE LA MORPHOLOGIE DES POUSSES ANNUELLES AU COURS DU DEVELOPPEMENT DES ARBRES
2.1. Plant d’un an
2.2. Jeune arbre : édification du tronc et mise en place des premières branches
2.3. Jeune arbre : apparition de la floraison et unité architecturale
2.4. Arbre adulte : édification de la cime
2.5. Arbre âgé et sénescent
2.6. Variations interspécifiques de l’architecture
3. INFLUENCE DU MILIEU SUR LE DEVELOPPEMENT ARCHITECTURAL DES NOYERS
4. CONCLUSIONS
CONCLUSIONS GENERALES ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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