Neurosciences Intégratives

NEUROSCIENCES INTEGRATIVES 

Le cerveau humain est un système éminemment complexe et mal connu. On distingue principalement deux types d’approches pour le décrire : le niveau structurel et le niveau fonctionnel. Dans le premier cas, le cerveau est considéré comme un ensemble de structures biologiques interconnectées. Cela peut se faire à différentes échelles spatiales, de la région cérébrale au neurone. Dans le second cas, le cerveau est vu comme un ensemble de fonctions qui interagissent. Là aussi, l’étude peut être menée à différentes échelles, de la fonction cognitive très complexe à la primitive fonctionnelle. Les deux aspects sont liés, bien sûr, dans le sens où le niveau anatomique est le support physique du niveau fonctionnel. La neuroimagerie fonctionnelle est le principal outil permettant d’étudier ce lien entre fonction et structure. Toutefois, cet outil est imparfait. Tout d’abord, ses échelles spatiale et temporelle ne sont pas forcément compatibles avec l’étude de l’évolution rapide de l’activité neuronale, ou de sa localisation spatiale précise. D’autre part, ce n’est pas directement l’activité neuronale qui est directement observée grâce aux techniques de neuroimagerie, mais certaines de ses manifestations.

Afin de faire le lien entre ces connaissances hétérogènes du cerveau, l’utilisation d’un outil de modélisation s’impose. Dans ce chapitre, nous allons dans un premier temps décrire les principales propriétés anatomiques et fonctionnelles du cerveau. Puis, nous aborderons les caractéristiques des techniques de neuroimagerie. Grâce à ces informations, et en tenant également compte de nos objectifs de modélisation, il nous sera alors possible de déduire un certain nombre de contraintes qu’un outil de modélisation doit respecter.

CERVEAU

Dans cette partie, nous abordons les descriptions structurelle et fonctionnelle du cerveau. Elles n’ont pas pour but d’être exhaustives, mais de donner suffisamment d’informations pour justifier les choix de modélisation faits par la suite.

Description anatomique 

Système nerveux central

Le système nerveux humain est subdivisé anatomiquement en un système nerveux central (SNC), comprenant l’encéphale et la moelle épinière, et un système nerveux périphérique, réunissant les nerfs qui parcourent le reste du corps. La description suivante est courte, et consacrée au seul système nerveux central, et plus particulièrement à l’encéphale, qui est la partie d’intérêt dans le cadre de ce travail de modélisation. Le SNC est extrêmement important, puisqu’il s’agit en quelque sorte du centre de commande du corps humain. En conséquence, il est très protégé, au moyen de plusieurs couches anatomiques : une protection osseuse tout d’abord, puis une triple protection membranaire comprenant successivement la dure-mère, l’arachnoïde, et la pie-mère. Outre leur rôle protecteur, ces différentes couches constituent également des obstacles à la bonne observation de l’activité cérébrale via les techniques de neuroimagerie.

L’encéphale se découpe en trois parties : le cerveau, le tronc cérébral et le cervelet (Figure I.1.1). Le cervelet est situé en arrière de la boîte crânienne, et il est constitué de deux hémisphères cérébelleux. Il est relié (entre autres) aux muscles du corps via la moelle épinière. Il a essentiellement un rôle dans la motricité, il permet de coordonner les mouvements volontaires, mais aussi involontaires : gestion de l’équilibre et de la posture. Il constitue un centre d’intégration de l’information motrice et de décision quant au mouvement à effectuer. Il est également impliqué dans l’apprentissage, en particulier l’apprentissage moteur [van Mier ’00]. Le tronc cérébral est situé sous le cerveau et assure la liaison avec la moelle épinière. Le cerveau constitue la plus grosse partie de l’encéphale. Il est creusé de cavités appelées ventricules cérébraux. Il se compose de deux hémisphères cérébraux qui concentrent l’essentiel de l’activité cérébrale en termes de fonctions cognitives.

La surface des hémisphères cérébraux est appelée cortex cérébral. Elle est extrêmement plissée, formant de nombreuses circonvolutions (les gyri) séparées par des sillons (les scissures). Ces séparations anatomiques permettent de découper chaque hémisphère cérébral en quatre lobes (Figure I.1.1.a) : frontal (au niveau du front), temporal (au niveau des tempes), pariétal (dessus du crâne), occipital (arrière du crâne). Ces quatre lobes constituent le néocortex. Sur la face interne de chaque hémisphère, on trouve une dernière structure corticale (Figure I.1.1.b), qui n’est pas considérée comme un lobe. Il s’agit du cortex limbique.

Les hémisphères cérébraux contiennent des structures neuronales, dites sous-corticales. On trouve notamment les ganglions de la base (comprenant entre autres la substance noire et le corps strié, lui-même composé du striatum et du pallidum), l’amygdale, le thalamus, et l’hypothalamus. Ces structures sont désignées globalement sous le nom de noyaux gris centraux. Les noyaux gris centraux sont impliqués dans la mémoire, le traitement d’informations sensorielles, et le contrôle de la motricité. L’hippocampe est également une structure sous-corticale, mais il ne fait pas partie des noyaux gris centraux. Le système limbique est un réseau de structures comportant : le cortex limbique, l’hypothalamus, l’amygdale, ainsi qu’une partie des ganglions de la base, une partie du thalamus, une partie de l’hippocampe, et une partie du cortex préfrontal.

Neurones 

Le neurone ou cellule nerveuse est l’unité fondamentale du système nerveux, bien que celui-ci ne soit pas constitué uniquement de ce type de cellules. Il diffère beaucoup des autres cellules du corps humain par sa structure et son fonctionnement. Sa principale particularité est sa capacité à conduire les impulsions électriques qui constituent une des formes de l’information traitée par le système nerveux. Il existe de nombreux types de neurones caractérisés par des formes, des fonctionnements, des interconnexions et des localisations variables. On observe toutefois des propriétés communes. Un neurone se décompose anatomiquement en trois parties : le soma, les dendrites et l’axone (Figure I.1.2). Le soma est le corps cellulaire, contenant le noyau de la cellule. Les dendrites sont des prolongements ramifiés autour du corps cellulaire, qui permettent au neurone d’établir des connexions avec d’autres cellules (pas forcément des cellules nerveuses). Ces connexions sont appelées synapses. L’axone est également un prolongement du corps cellulaire, mais il est unique et beaucoup plus long que les dendrites. Il prend naissance au niveau d’une région particulière du soma appelée cône d’emboîtement. En général, il supporte des ramifications, notamment à son extrémité (opposée au corps cellulaire). Il se termine par des boutons synaptiques, qui constituent des connexions (synapses) avec les dendrites d’autres neurones. Un neurone est ainsi connecté à plusieurs milliers d’autres neurones.

L’influx nerveux, qui prend la forme d’une impulsion électrique appelée potentiel d’action, pénètre dans le neurone par les dendrites. En général, plusieurs influx nerveux arrivent à la fois. Le soma intègre spatialement et temporellement ces différents potentiels post-synaptiques, on parle d’activité synaptique. Si cette activation dépasse un certain seuil, l’influx nerveux se propage vers les terminaisons axonales via l’axone. On dit alors qu’il y a décharge. Au niveau des synapses, la transmission de l’influx nerveux se fait de façon chimique, via la libération de substances appelées neurotransmetteurs (ou neuromédiateurs). Les neurones peuvent se différencier par la capacité à être émetteurs ou récepteurs de neurotransmetteurs différents. Une synapse est soit excitatrice, soit inhibitrice, suivant qu’elle contribue à monter ou à baisser le potentiel d’action du neurone situé en aval .

Aires primaires 

Les aires primaires, comme leur nom l’indique, sont les premières aires du cortex en relation avec l’extérieur du système nerveux : muscles (aires primaires motrices), récepteurs sensoriels (aires primaires sensorielles), elles constituent une sorte d’interface. En réalité, ce contact n’est pas direct puisqu’il se fait en général via le thalamus, qui réalise un premier traitement de l’information. Les aires primaires sont caractérisées par une organisation topique, c’est-à-dire en correspondance avec l’organe sensoriel ou moteur qui leur est relié. Fait intéressant, cette organisation particulière se retrouve aussi, quoique de façon moins marquée, dans des aires situées en aval dans les circuits de traitement de l’information [Alexander et al. ’92].

Les cortex moteur et sensitif primaires, qui participent au contrôle musculaire, possèdent une organisation somatotopique [Churchland & Sejnowski ’92], c’est-à-dire qu’à chaque partie du corps pouvant être bougée ou pouvant ressentir le toucher, correspond une partie des cortex moteur et sensitifs primaires. De la même façon, on qualifie de tonotopique l’organisation des aires auditives primaires, car on peut réaliser un découpage en sous-populations, chacune réagissant à un certain intervalle de fréquences sonores (i.e. tons) [Ardila ’93]. Les aires primaires visuelles, elles, reproduisent la configuration de la rétine, on parle d’organisation rétinotopique [Arbib et al. ’98]. L’organisation topique des aires primaires montre l’influence des stimuli sur la spécialisation fonctionnelle des aires et permet de comprendre pourquoi les structures anatomiques et fonctionnelles ne sont pas complètement juxtaposables. Les aires primaires sont bien connues car elles sont en communication directe avec l’extérieur, c’est-à-dire qu’un stimulus va forcément avoir des effets sur les aires primaires associées, et qu’une lésion dans une de ces aires va obligatoirement avoir des répercussions sur la perception ou la motricité.

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Table des matières

Introduction
I. Neurosciences Intégratives
1. Cerveau
1.1. Description anatomique
1.2. Description fonctionnelle
1.3. Plasticité cérébrale
2. Neuroimagerie fonctionnelle
2.1. Techniques de surface
2.2. Techniques tomographiques
2.3. Autres Techniques
2.4. Etudes en activation
3. Contraintes
3.1. Architecture en réseau
3.2. Temporalité
3.3. Non-linéarité
3.4. Incertitude et imprécision
3.5. Causalité
3.6. Information cérébrale au niveau intégré
3.7. Plasticité
II. Modélisation cérébrale
1. Neuroimagerie
1.1. Localisation
1.2. Coactivation
1.3. Liens anatomiques
1.4. Bilan
2. Approche cognitive
2.1. Modèles symboliques
2.2. Réseaux bayésiens
2.3. Bilan
3. Neurosciences computationnelles
3.1. Réseaux de neurones
3.2. BioCaEn
3.3. Bilan
4. Formalisation des contraintes
4.1. Causalité
4.2. Autres contraintes
III. Modélisation Causale
1. Caractéristiques des formalismes existants
1.1. Réseaux de neurones formels
1.2. Simulation qualitative
1.3. Formalismes de l’incertain et de l’imprécis
1.4. Conclusion
2. Algorithmes pour l’inférence et l’apprentissage
2.1. Inférence dans les modèles d’espace d’états non-linéaires
2.2. Apprentissage dans les réseaux ART
Conclusion

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