Soutenance mémoire
Généralités sur le palmier dattier
Le palmier dattier (Phœnix dactylifera L.) est une plante monocotylédone arborescente dioïque. La culture de cette espèce végétale est sans doute parmi les plus anciennes. Son développement est associé à la naissance des premières civilisations urbaines et agricoles florissantes du Croissant fertile, région qui s’étend de la Turquie à l’Ouest de l’Iran. Des graines de palmier dattier découvertes en 1970 sur le site historique de Massada dans le désert de Judée et datant de 2000 ans ont conservé leur pouvoir germinatif (Helen Salloway et al., 2005).
Systématique
Le palmier dattier a été dénommé Phœnix dactylifera par Linné en 1753. Phœnix dérive de phoinix, nom du dattier chez les Grecs de l’antiquité qui le considéraient comme l’arbre des Phéniciens (du grec phoen, rouge sang caractéristique de la couleur de la peau de cette ethnie). Dactylifera vient du latin dactylus dérivant du grec daktulos, signifiant doigt, en raison de la forme du fruit du dattier et du latin fero, « je porte ». Une autre origine du nom est attribuée au géographe grec Theophraste (372-287 AV. J. C.) qui l’avait baptisé Phœnix en faisant un parallèle entre ses feuilles pennées sortant éternellement du bourgeon et les ailes de l’oiseau renaissant de ses cendres après s’être immolé sur un bûcher en rapport avec la mythologie.
Le genre Phœnix
Le genre Phœnix appartient à la famille des Arecaceae anciennement Palmaceae. Moore (1973) subdivise les palmiers en 15 groupes taxonomiques distincts en se basant sur des caractères morphologiques des feuilles et des fleurs et leur répartition géographique. Le genre Phœnix est inclus dans le groupe des palmiers Phoenicoïdés proches du groupe des Coryphoïdés. Pour Moore (1973), les Phoenicoïdés se distinguent des Coryphoïdés par la morphologie des feuilles et par le mode de floraison. Ils partagent cependant quelques caractéristiques florales en particulier les distinctions morphologiques entre les fleurs mâles et les fleurs femelles des espèces dioïques. Une nouvelle classification de la famille des Arecaceae basée à la fois sur l’analyse de données morphologiques et de séquences de l’ADN nucléaire est actuellement proposée par Asmussen et al. (2006). Ces auteurs, en reprenant les travaux de Dransfield et Uhl (1998) ont divisé la famille des Arecaceae en cinq sous familles représentées par les Calanoïdeae, les Nypoïdeae, les Coryphoïdeae, les Ceroxyloïdeae et les Arecoïdeae. Le genre Phœnix est classé actuellement dans la sous famille des Coryphoïdeae Griffith et reste le seul genre de la tribu des Phœniceae. Cette dernière est caractérisée par des feuilles pennées dont les folioles de la base sont modifiées en épines. Le genre Phœnix est distribué en Afrique et en Asie du Sud.
Les différentes espèces du genre Phoenix
Le genre Phœnix comporte 12 à 19 espèces botaniques, dont 5 à fruits consommables (Munier, 1973). En plus du palmier dattier, la plupart des espèces sont largement utilisées comme source de fibres textiles, d’amidon, de sucres ainsi que d’huile et de chaume. Parmi ces espèces, quelques unes sont utilisées comme plantes ornementales et sont de ce fait commercialisées. Les espèces décrites sur les critères botaniques habituels s’hybrident entre elles. Ainsi, la structure génétique du genre reste très mal connue et une profonde révision de la distinction des espèces s’avère nécessaire. En effet, Kaci-Aissa Benchaba (1988) dans une synthèse de données bibliographiques portant sur la distribution et l’écologie des espèces du genre Phœnix met en évidence une certaine confusion quant à la distinction des espèces entre elles. Cet auteur propose de rapporter le nombre à 12 en raison d’analogies évidentes entre plusieurs espèces d’appellations différentes. C’est le cas de P. canariensis et P. atlantica, tandis que P. reclinata correspondrait à l’ensemble des espèces dybowskii, baoulensis, djalonensis et caespitosa.
D’après Maire, cité par Ozenda (1958), le genre Phœnix se distingue des autres genres de la famille des Arecaceae par les caractéristiques suivantes :
– les lanières des jeunes feuilles sont pliées longitudinalement avec leur concavité sur la face interne ;
– les feuilles sont pennatisséquées et la spathe est unique ;
– l’ovaire a trois carpelles.
Toutefois, l’espèce Phœnix dactylifera L. se distingue des autres espèces du même genre par un tronc long et grêle et par des feuilles glauques. Les palmiers présentent une très faible diversité dans leur équipement chromosomique. En effet, les valeurs 2n les plus représentées sont 26, 28, 32 et 36 chromosomes, mais il existe une relation inverse entre les nombres chromosomiques et la tendance évolutive des palmiers, puisque le nombre haploïde 18 a été trouvé chez les palmiers les plus primitifs, tels les Phœnix, alors que les nombres 17, 16, 15, 14, 13 ont été comptés chez les palmiers les plus évolués (Hussein, 1984). L’ordre des Palmales comprend cinq autres espèces économiquement intéressantes, le palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.), le cocotier (Cocos nucifera L.), l’aréquier (Areca catechu), le palmier à farine (Raphia farinifera) et le chou palmiste (Bactris gasypaes).
Les Phoenix L. hybrides
Les Phoenix possèdent 36 chromosomes. Le croisement entre P. dactylifera et les autres espèces du genre Phoenix a permis de créer des hybrides produisant des fruits consommables (Munier, 1973 ; Djerbi, 1976). C’est le cas des hybrides issus des croisements entre :
Phœnix dactylifera L. x Phœnix sylvestris Roxb. ( Inde)
Phœnix dactylifera L. x Phœnix reclinata Jacq. (Sénégal)
Phœnix dactylifera L. x Phœnix canariensis B. Chab. (Algérie, Maroc).
Morphologie du palmier dattier
Le palmier dattier possède un tronc cylindrique ou stipe terminé par un unique bourgeon végétatif très fortement protégé par les feuilles auxquelles il a donné naissance. Les feuilles sont longues (4 – 5 m), alternées suivant une spirale serrée, gainées à leur base et pennées. A l’aisselle de chacune d’entre elles se trouve un bourgeon axillaire pouvant se développer soit en gourmand dans la zone sous coronaire, soit en rejet dans la partie basale (Munier, 1973) .
Le système racinaire est fasciculé. Au niveau du bulbe situé à la base du tronc, partent de nombreuses racines adventives qui sont soit horizontales soit obliques (figure 1). Les racines peuvent être très longues (17 m de longueur) surtout lorsque la nappe phréatique est très profonde (Peyron, 2000). Le palmier dattier étant une plante dioïque, il existe des arbres femelles et des arbres mâles. Seuls les arbres femelles produisent des fruits mais un seul arbre mâle suffit à produire du pollen pour polliniser 40 à 50 arbres femelles. Les inflorescences appelées spadices sont enveloppées par une grande bractée : le spathe. Les fleurs mâles possèdent 6 étamines à déhiscence interne, disposées sur 2 verticilles. Elles comportent un calice court, formé de 3 sépales soudés et d’une corolle de 3 pétales pointus. Les fleurs femelles ont un ovaire comportant généralement 3 carpelles libres renfermant chacun un ovule. Un seul ovule est fécondé et un seul carpelle se développe par fleur (figure 2) (Munier, 1973). Le fruit du dattier, la datte, est une drupe à mésocarpe charnu et fibreux autour de la graine (figure 3). Sa taille, sa forme, sa couleur et la qualité de sa chair sont très variables. Un seul régime de dattes peut en contenir plus d’une centaine et peut peser entre 8 et 25 kg. Chaque arbre produit entre 5 et 10 régimes par an.
Origine, Répartition géographique et Conditions écologiques
Origine
L’origine du palmier dattier paraît très controversée. Selon les travaux de Zohary et Hopf, (1988) l’ancêtre sauvage de cette espèce est identifié. Il est distribué sur la frange méridionale chaude et sèche du Proche Orient, sur le Nord Est du Sahara et le Nord du désert d’Arabie. Sa morphologie et ses exigences climatiques sont les mêmes que celles du palmier dattier cultivé ; la seule différence réside dans la taille des fruits qui est plus petite avec une pulpe très réduite et indigeste. L’analogie des formes sauvages avec les arbres cultivés les a fait classer par les botanistes avec Phœnix dactylifera. Actuellement, elles sont mêlées aux formes domestiques, non seulement au Nord Est de l’Arabie où elles occupent les niches primaires, mais on les trouve aussi dans les terres basses du Khuzistan et la région méridionale de l’étendue de Zagros face au Golfe Persique, ainsi que dans la partie méridionale du bassin de la Mer morte.
L’idée d’un ancêtre sauvage avait déjà été émise par Werth (1933) qui refusait la pluralité des ancêtres en raison de la stabilité des formes des organes floraux du palmier dattier cultivé dans toutes les régions du monde. La domestication du palmier dattier sauvage remonterait à environ 3700 ans avant J. C. Il a fait partie de la période Chalcolithique avant l’âge de bronze. Des vestiges de palmier dattier ont été mis en évidence dans le site archéologique de Hili dans la péninsule d’Oman qui révèle l’existence d’oasis depuis plus de 3000 ans avant J. C. (Cleuzio et Constantini, 1982). La domestication et la sélection naturelle ont amélioré la qualité et la taille du fruit. Signalons que pour Munier (1973), le palmier dattier est le résultat de l’hybridation de plusieurs Phœnix et l’origine des formes cultivées doit se situer dans la zone marginale septentrionale ou orientale du Sahara.
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE
1. Généralités sur le palmier dattier
2. Systématique
2.1. Le genre Phœnix
2.2. Les différentes espèces du genre Phoenix
2.3. Les Phoenix L. hybrides
3. Morphologie du palmier dattier
4. Origine, Répartition géographique et Conditions écologiques
4.1. Origine
4.2. Répartition géographique
4.3. Conditions écologiques
5. Rôle socio-économique
6. Les méthodes de propagation
6.1. La multiplication sexuée
6.2. La multiplication par rejets
6.3. La propagation végétative in vitro
6.4. Comparaison entre embryogenèse zygotique et embryogenèse somatique
6.5. Facteurs clés du développement des embryons
7. Culture in vitro et conformité
8. Intérêt des suspensions cellulaires pour la micropropagation par embryogenèse somatique
9. L’embryogenèse somatique chez le palmier dattier
MATERIEL ET METHODES
1. Techniques de culture in vitro
1.1 Matériel végétal et préparation des explants
1.2. Callogenèse primaire et secondaire
1.3. Prolifération des suspensions cellulaires
1.4. Mesure du poids de matière fraîche des suspensions cellulaires
1.5. Croissance et développement des embryons somatiques
1.6. Germination des embryons somatiques et enracinement des vitroplants
2. Analyse histologique
3. Etude cytogénétique
4. Etude des étapes tardives de l’embryogenese somatique
4.1. Dosage des sucres
4.2. Etude de l’expression de gènes candidats au cours du développement des embryons zygotiques et somatiques de dattier
5. Traitement statistique et exploitation des données
RESULTATS ET DISCUSSION
CHAPITRE 1. : Induction de la callogenese et initiation de l’embryogenèse
1. Description des principales conditions d’obtention de la callogenèse
2. Description morphologique de la callogenèse primaire et secondaire
3. Origine et description histocytologique des cals primaires et secondaires
4. Influence du type d’explant sur la fréquence de la callogenèse
5. Influence de la composante génétique sur l’apparition des cals primaires
6. Influence de la composition hormonale du milieu sur l’aptitude à la callogenèse des différents cultivars
7. Conclusion
8. Discussion
CHAPITRE 2 : Acquisition et maintien des potentialités embryogénétiques en milieu liquide
1. Présentation des principales conditions de prolifération des suspensions dans les milieux liquides
2. Description morphologique et histocytologique des agrégats cellulaires en conditions de prolifération dans les milieux liquides
3. Evaluation de la croissance des agrégats cellulaires dans les milieux liquides de prolifération
4. Conclusion
5. Discussion
CHAPITRE 3 : Développement des embryons somatiques
1. Présentation des conditions de développement des embryons somatiques
2. Description morphologique et histocytologique du développement des embryons somatiques
3. Influence des milieux de culture sur le développement des embryons somatiques
4. Conclusion
5. Discussion
CHAPITRE 4 : Germination des embryons somatiques et analyse de la conformité des vitroplants
1. Les conditions de la germination et du développement des embryons somatiques en vitroplants
2. Analyse cytofluorimétrique du niveau de ploïdie des vitroplants
3. Conclusion
4. Discussion
CONCLUSION GENERALE
