Soutenance mémoire
Espacement, compétition et productivité
L’espacement entre les arbres est un facteur important dans l’évaluation de la productivité chez le peuplier hybride, car il détermine l’intensité et le début de la compétition pour les ressources du milieu (lumière, éléments nutritifs, eau) entre les individus. Par conséquent, l’espacement entre les arbres influence directement la dynamique du peuplement et la mortalité induite par la compétition. L’espacement entre les arbres a également une influence sur plusieurs pratiques sylvicoles culturales, telles que la fertilisation, le type de déploiement (monoclonal, polyclonal ou mixte) et la gestion des mauvaises herbes. De nombreuses études ont rapporté des variations dans la réponse des clones de peuplier hybride aux variations de l’espacement entre les arbres. Ces études se sont concentrées la plupart du temps sur la réponse des arbres aux variations de l’espacement en terme de croissance comme la hauteur, le diamètre à hauteur de poitrine ( dhp ), le volume des tiges et la biomasse aérienne (Cannell 1980; DeBell et al. 1996; Fang et al. 1999). Cependant, il y a encore peu d’information concernant l’effet des variations de l’espacement entre les arbres sur les processus morpho-physiologiques qui permettent d’optimiser l’occupation du site et d’utiliser de la façon la plus efficiente les ressources du milieu afin de maximiser la productivité. En particulier, on en sait peu sur les effets de l’espacement initial sur les processus clés de la production de biomasse (les composantes ou les déterminants de la productivité): la répartition de la biomasse entre les différentes parties de l’arbre, l’architecture du houppier, l’aspect physiologique (échanges gazeux) et l’architecture racinaire.
Compétition et allocation de biomasse
La croissance de l’arbre est un processus dynamique qui résulte de l’interaction permanente entre la morphologie aérienne et racinaire, les processus physiologiques et l’allocation de biomasse (Lambers et al. 2008). La modulation de l’allocation de la biomasse aux différentes parties de l’arbre est un processus central dans l’acclimatation des arbres à la compétition pour les ressources du site (Casper et al. 1998; Lambers et al. 2008; McCarthy and Enquist 2007). Selon la théorie d’optimalité, les arbres répondent aux conditions suboptimales par la réduction du taux de croissance relative et la modulation de l’allocation de la biomasse afin de réduire l’effet négatif du facteur limitant sur la croissance (Lacointe 2000; Lambers et al. 2008). Ceci permet d’optimiser la croissance en rapport avec les ressources du milieu. En condition de forte compétition pour la lumière (les peuplements denses), les arbres d’espèces intolérantes à l’ombre adoptent une stratégie de croissance préférentielle pour la hauteur comparativement au diamètre (Grams and Andersen 2007; Larmer 1985). Ceci nécessite la réduction du ratio de biomasse alloué au méristème secondaire (croissance en diamètre) comparativement au méristème apical (croissance en hauteur) mais aussi par la réduction du ratio de biomasse alloué aux branches au profit de la tige (Grams and Andersen 2007; Ilomaki et al. 2003). En plus de la compétition pour la lumière en condition de forte densité de peuplement, les arbres sont en compétition pour les éléments nutritifs du sol et l’eau du sol. La théorie d’optimalité veut que la biomasse soit allouée en ordre de priorité pour l’assimilation de la ressource la plus limitante (Bloom et al. 1985; Chapin et al. 1987; Lambers et al. 2008; McCarthy and Enquist 2007). Ceci a pour but de converger vers un état d’équilibre où la croissance est co-limitée par toutes les ressources du milieu. Cette approche trouve son fondement dans le modèle biochimique de l’assimilation du carbone (Farquhar et al. 1980) où la photosynthèse est limitée soit par la vitesse decarboxylation ou le flux d’électrons, autrement dit soit par la concentration d’azote foliaire ou la lumière.
Déploiement mixte vs monoclonal
Les plantations forestières polyclonales (plusieurs clones de la même espèce) ou mixtes (plusieurs espèces) par opposé aux plantations monoclonales font depuis quelque temps l’objet d’un intérêt croissant de la part des forestiers. Cet intérêt se manifeste essentiellement par les problèmes ou craintes phytosanitaires liés aux cultures monoclonales (ex: Melampsora sp). L’idée générale est que les peuplements mixtes constituent un bon moyen pour la lutte contre les pathogènes et pourraient mieux correspondre à des objectifs de diversification écologique (DeBell et Harrington 1993). Les individus de différentes espèces en plantation mixte peuvent interagir négativement ou positivement. L’interaction négative ou l’exclusion a lieu quand le degré de compétition interspécifique est supérieur à celui de la compétition intraspécifique. Le phénomène d’exclusion se produit quand les espèces en question utilisent les ressources du milieu de la même manière, autrement dit quand les espèces ont la même niche écologique. L’interaction positive entre les individus de différentes espèces mises ensemble a lieu quand ces espèces utilisent les ressources du milieu différemment, ce qui se traduit par une faible compétition interspécifique comparativement à la compétition intraspécifique. L’interaction positive entre espèces permet d’augmenter la productivité des peuplements mixtes comparativement aux peuplements monospécifiques.
Théoriquement, l’interaction positive entre espèces peut être subdivisée en trois catégories : la facilitation, la complémentarité et l’effet de sélection.
La complémentarité ou ‘évitement de l’exclusion compétitive’
Le mécanisme de la complémentarité entre espèces suppose l’évitement de l’exclusion compétitive grâce à la séparation des niches écologiques des espèces en mélange. Ce mécanisme permet d’accroître l’efficacité de l’utilisation des ressources du milieu. La stratification de la canopée est l’un des modèles de complémentarité le plus étudiée dans la littérature scientifique. Cela se produit lorsque la combinaison d’espèces dans le mélange diffère dans le taux de croissance en hauteur, leur tolérance à l’ombre et leur phénologie. La stratification du système racinaire et la différence dans la durée de l’activité photosynthétique peuvent aussi engendrer une complémentarité entre espèces. Plusieurs résultats ont montré l’effet positif de la stratification de la canopée (Menalled et al. 1998) et de la distribution différentielle des racines (Ewel et Mazzarino 2008) sur la productivité.
La facilitation
La facilitation se produit quand une espèce est avantagée par la présence d’une autre espèce. L’exemple le plus commun et bien étudié qui appuie ce principe écologique est le mélange d’espèces d’Eucalyptus avec les espèces fixatrices d’azote d’Acacia. Le mélange des deux espèces fournit un niveau élevé de productivité comparativement aux plantations mono-spécifiques d’eucalyptus (Bauhus et al 2000; Binkley et al 2003; Forrester et al 2004). La facilitation peut également avoir lieu lorsque la décomposition de la litière d’une espèce est accélérée par la présence de la litière d’autres espèces (Forrester et al. 2006; Gartner et Cardon 2004). Ceci est principalement dû au fait que les feuilles de mélange d’espèces affectent les facteurs biologiques et les aspects physico-chimiques de la litière mélangée (Gartner et Cardon 2004).
L’effet de sélection
L’effet de sélection repose sur la probabilité de l’existence, parmi les espèces en mixture, d’une espèce ayant des traits fonctionnels particuliers (espèce dominante et compétitive) et qui aurait un effet majeur sur l’augmentation de la productivité en mixture (Hooper et al2005; Loreau et Hector 2001). La séparation entre la complémentarité et l’effet de sélection (l’effet d’échantillonnage) n’ a pas été toujours évidant. En effet, ces deux mécanismes ne sont pas forcément exclusifs et peuvent opérer simultanément. Il se pourrait également qu’il s’agisse de deux extrêmes d’un même processus. En effet, les deux mécanismes découlent du même processus naturel de sélection qui aboutit à l’habilité de coexistence entre espèces.
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Table des matières
1. Introduction générale
1.1 Mise en contexte
1.2 Espacement, compétition et productivité
1.2.1 Acclimatation
1.2.2 Compétition et allocation de biomasse
1.2.3 Compétition, morphologie aérienne et racinaire
1.2.4 Compétition et physiologie
1.3 Déploiement mixte vs monoclonal
1.3.1 La complémentarité ou ‘évitement de l’exclusion compétitive’
1.3.2 La facilitation
1.3.3 L’effet de sélection
1.4 Modélisation de l’assimilation de carbone et de la productivité
1.5 Objectifs de la thèse
2. Chapitre II: THE EFFECTS OF SPACING ON GROWTH, MORPHOLOGY AND BIOMASS PRODUCTION AND ALLOCATION IN TWO HYBRID POPLAR CLONES GROWING IN THE BOREAL REGION OF CANADA
2.1 Abstract
2.2 Introduction
2.3 Materials and methods
2.3.1 Study area and experimental design
2.3.2 Growth
2.3.3 Crown traits
2.3.4 Branch characteristics
2.3. 5 Spatial distribution of leaf area
2.3.6 Biomass allocation and coarse root morphology
2.3.7 Statistical Analyses
2.4 Results
2.4.1 Growth
2.4.2 Biomass predictions
2.4.3 Biomass production and allocation
2.4.4 Crown structure and foliage distribution
2.4. 5 Branch characteristics
2.4.6 Root characteristics
2.5 Discussion
2.5.1 Spacing effects on stem size
2.5.2 Spacing effects on biomass production
2.5.3 Spacing effects on biomass allocation
2.5.4 Spacing effects on branch size and orientation
2.6 Conclusion
2.7 Acknowledgements
3.Chapitre III: CHANGES IN SPECIFIC LEAF AREA AND PHOTOSYNTHETIC NITROGEN-USE EFFICIENCY ASSOCIATED WITH PHYSIOLOGICAL ACCLIMATION OF TWO HYBRID POPLAR CLONES TO INTRA-CLONAL COMPETITION
3.1 Abstract
3.2 Introduction
3.3 Materials and methods
3.3.1 Study area
3.3.2 Experimental design
3.3.3 Sampling
3.3.4 Gas exchange measurements
3.3.5 SLA and leafnitrogen content
3.3.6 Light measurement
3.3.7 Statistical analyses
3 .4 Results
3.4.1 Variation in crown light environments
3.4.2 Light-saturated photosynthesis (Amax) and stomatal conductance (Gs)
3.4.3 Specifie leaf area (SLA)
3.4.4 Leafnitrogen content (Narea) and PNUE
3.4.5 Light response curves
3.4.1 Leaf trait relationships
3.5 Discussion
3.6 Conclusion
3.7 Acknowledgements
4.Chapitre IV: COMPARING GROWTH AND FINE ROOT DISTRIBUTION IN MONOCULTURES AND MIXED PLANTATIONS OF HYBRID POPLAR AND SPRUCE
4.1 Abstract
4.2 Introduction
4.3 Materials and Methods
4.3.1 Study area
4.3.2 Growth
4.3.3 Foliage nitrogen
4.3.4 Fine roots distribution
4.3.5 Statistical analyses
4.4 Results
4.4.1 Growth
4.4.2 Leaf nitrogen
4.4.3 Fine roots distribution
4.5 Discussion
4.5.1 Growth and stand productivity: mixtures vs monocultures
4.5.2 Height growth and canopy stratification
4.5.3 Fine roots distribution
4.5.4 Leafnitrogen
4.6 Conclusion
4. 7 Acknowledgements
5. Chapitre V: A PROCESS-BASED MODEL OF GROSS PHOTOSYNTHESIS FOR TWO HYBRID POPLAR CLONES IN BOREAL CONDITIONS
5.1 Abstract
5.2 Introduction
5.3 Material and methods
5.3.1 Model description
5.3.2 Study area and physiological measurements
5.3.3 Statistical analysis
5.4 Results
5.4.1 Photosynthesis parameters (V cmax, Imax and Rd) in relation to Narea
5.4.2 Relationships between M. and proteins content, N area and Cbo
5.4.3 Canopy light environment
5.4.4 Model validation
5.4.5 Simulation of daily canopy photosynthetic rate
5.5 Discussion
5.5.1 Photosynthesis parameters measurement
5.5.2 Photosynthesis sub-model
5.5.3 Stomatal conductance sub model
5.5.4 Canopy photosynthesis
5.6 Acknowledgements
6. CONCLUSION GÉNÉRALE
7. RÉFÉRENCES
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