Modélisation de l’allocation de la biomasse des rejets d’arbres dans une savane sujette au feu

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Disponibilité de l’eau

La disponibilité de l’eau est considérée comme un facteur essentiel de la structure et du fonctionnement des savanes (Archibald & Bond, 2003; Breshears & Barnes, 1999; Fensham et al., 2005; Sankaran et al., 2005). En effet, c’est elle qui fixe les limites à la quantité de couverture ligneuse qui peut être supportée sur un site. Selon Sankaran et al., (2005) (Figure 2), en dessous de 650 mm de pluie par an, la proportion maximale de ligneux augmentent linéairement avec les précipitations. Au-dessus de ce seuil, les arbres peuvent atteindre une densité maximale élevée (80 % de couvert, équivalent à un couvert forestier) indépendante de la pluviosité, mais d’autres facteurs peuvent empêcher d’atteindre cette densité. (Sankaran et al., 2005). De ce fait, les savanes (en Afrique et en Amérique du sud) occupent des zones avec des précipitations annuelles moyennes comprises entre 300 et 1800 mm par an (Accatino et al., 2010). Cette variation de la disponibilité en eau influence la biomasse des arbres et graminées et conduit à différents types de savanes: les savanes sèches pour des précipitations inférieures à 650 mm/an et les savanes humides pour des précipitations plus élevées (Sankaran et al., 2005).

Les herbivores

Les grands herbivores mammifères jouent un rôle important dans la régulation de la couverture  végétale des savanes. La recherche (Sankaran et al., 2005; Van Langevelde et al., 2003) a largement exploré les effets des herbivores mammifères sur la structure des savanes. Ces recherches montrent que les herbivores broutant uniquement les herbes (“grazers”) réduisent la biomasse des graminées, ce qui a pour conséquences de diminuer l’intensité du feu ayant pour combustible majeur celles-ci et d’entraîner une augmentation des plantes ligneuses (Sankaran et al., 2008).
De la même manière, les grands mammifères qui broutent les feuilles des arbres (“browsers”) peuvent réduire la biomasse des arbres (Osborne et al., 2018), ce qui peut favoriser un état de savane plus ouvert, dominé par les herbes. Les effets des herbivores sur la densité des graminées et des arbres peuvent réduire directement la compétition ou induire indirectement des rétroactions avec le feu (Le Roux et al., 2006; Sankaran et al., 2008; Van Langevelde et al., 2003, Moreno & Oechel, 1991; Davies & Asner, 2019).

Le feu

Le feu est généralement considéré comme une perturbation agissant pour modifier l’action des précipitations et de la disponibilité en eau (Walker 1987). Il est très important dans le fonctionnement des savanes (Andersen et al. 1996 ; Higgins et al., 2000 ; Bond et al., 2003).
Le feu peut être naturel ou provoqué par l’homme (Monnier 1968).
Concernant les feux naturels, ils brûlent les écosystèmes depuis des millions d’années (Bond & Keeley, 2005). La foudre peut dans certaines conditions (fin de saison sèche avec une pluie orageuse et des éclairs) provoquer la mise à feu du tapis herbacé. Ce phénomène est connu depuis longtemps (Clément 1916, Philips 1930) en Afrique orientale. Ce phénomène naturel est de plus en plus rare car les surfaces terrestres sont de plus en plus anthropisées. Selon Monnier 1968, on pense assez volontiers à la foudre, mais d’autres causes naturelles comme la fermentation des herbes ne sont pas à exclure. Le père Tisserant a évoqué le cas d’un incendie qui s’est produit vers 1912-1913 sur le bord du Congo à Banzyville (Afrique, République Démocratique du Congo), où les feux étaient interdits et la végétation très combustible. Après les premières pluies, les herbes commencèrent à fermenter et le feu se déclara spontanément. Il est donc possible que les feux de ce genre se produisent partout où les herbes sont denses et sèches (Sillans 1958).
Les feux provoqués par l’homme peuvent être accidentels (exemple du jet d’une allumette ou d’une cigarette pas bien allumée) ou provoqués comme pour l’agriculture sur brûlis ou la chasse avec le feu. Chaque année, dans le but de cultiver une parcelle, les agriculteurs y mettent le feu après le débroussaillage (fait vécu en Côte d’Ivoire par moi-même dans notre champ familial, près de Yamoussoukro, capitale politique de la Côte d’Ivoire). A long terme, ce débroussaillage annuel suivi du feu limite la croissance des végétaux et principalement celle des arbres qui n’arrivent plus à avoir le temps nécessaire pour pousser plus grand. Il a pour conséquence le changement de la communauté végétale des parcelles brulées car seul les végétaux résistants aux feux sont sélectionnés au fur et à mesure dans le temps. Bien souvent le feu peut être également considéré comme un système de nettoyage. Ainsi, une grande quantité d’herbe dans laquelle on avait du mal à passer et dont les multiples graines provoquaient des démangeaisons désagréables pour l’homme est détruite.
Le rôle du feu dans la réduction du couvert ligneux est particulièrement bien documenté, en particulier dans les écosystèmes où l’accumulation de biomasse herbacée sert de combustible aux incendies fréquents et de forte intensité (Bond & Midgley, 2003). De nombreux modèles de savane ont explicitement étudiés les effets du feu (dans lequel l’intensité du feu dépend des herbes inflammables) (Beckage et al., 2009; Hochberg et al., 1994) et les herbivores sur la dynamique des savanes (Van Langevelde et al., 2003).
Parmi les différentes perturbations citées, le feu apparaît comme la perturbation majeure des savanes (Bond, 2008; Maurin et al., 2014; Van Langevelde et al., 2003). Fort de ce constat, je l’ai considéré comme la perturbation majeure à étudier dans ma thèse.
Afin de mieux appréhender cette perturbation, je vous décris en détails dans la suite les caractéristiques physiques de celui-ci.

Impact du feu en savane

« Feu de brousse ! Majestueux, vorace, rapide :il se faisait petit, mince, nonchalant, rampait. Tout à coup, coléreux, course inégale, il grimpait sur les arbres, se lovait aux branches, il cascadait. Par terre, il se trainait, calme, épousant la taille de l’herbe ; les crêtes de flammes, s’amusaient, se courbaient, se crochetaient, hésitaient, s’élargissait, caressaient la terre. »

Caractéristiques du feu

Selon Gillon (1970), les caractéristiques d’un feu sont :
– L’intensité
– La sévérité
– La fréquence.
Ces caractéristiques sont fonction d’un grand nombre de facteurs météorologiques tels que le vent, la température, la pluviométrie de la semaine ou du mois précédent, et de facteurs locaux, tels que la pente du terrain, la quantité de combustible, son agencement et sa composition (espèces, classes d’âges…) etc.
L’intensité (I) du feu est une mesure physique de l’énergie libérée lors de celle-ci. Elle est définie comme le produit du rendement calorifique du combustible (H) qui est principalement la biomasse des herbes inflammables (Stayer et al., 2011), le poids du combustible consommé dans la zone enflammée (W), et le taux de propagation vers l’avant de la ligne de feu ou du périmètre (R) (Byram 1959). Sa formule de calcul est donc : I = WHR, elle est exprimée en kW/m ligne de feu. H est une constante mesurée en laboratoire. Sa valeur recommandée est de 18 700 KJ•kg–1 (Alexander, 1982) ; W (kg•m–2) est la quantité de combustible disponible lors du feu (N’dri et al.,2012).
La mesure directe de l’intensité n’est pas toujours possible et facile car fastidieuse et coûteuse (en matériel de terrain, temps et énergie). Des indices mesurés après le feu permettent ainsi de mieux comprendre les caractéristiques de celle-ci et son impact sur la végétation. Ces indices sont :
– la hauteur des flammes,
– l’efficacité de combustion,
– le volume d’eau évaporée,
– les fractions de cendre fine et grossière ont été mesurés,
– la surface couverte par le feu estimée.
Parmi ces indices, la hauteur des flammes parait le meilleur indicateur de l’intensité du feu. En effet, plus le feu est intense, plus la zone d’action des flammes est haute, et plus il est susceptible de réduire le recrutement des jeunes ligneux (N’dri et al., 2018, Bond & Keeley, 2005).
La sévérité du feu est définie comme la mesure de l’impact de l’énergie libérée (son intensité) sur l’écosystème. Elle s’évalue ainsi par la quantité de biomasse perdue lors du feu. Elle peut varier au cours d’un même feu en fonction des espèces et d’un écosystème à l’autre (Bellingham & Sparrow, 2000).
La fréquence des incendies est le nombre de mise à feu sur une période arbitrairement choisie, en général l’année (James, 1993).
Différents facteurs tels que la nature du combustible (le type de graminées et leur teneur en eau), la vitesse de propagation du feu (composante de l’intensité du feu) ou des dates d’application du feu peuvent également caractériser un feu. Ces facteurs varient selon les espèces végétales en présence et la date du feu précédent (Simpson et al., 2016). Concernant les dates de mise à feu, trois types de feu ont été décrits (Bruzon, 1994) (Figure 4). Il s’agit notamment du :
– Feu précoce qui est allumé au début de la saison sèche au moment où la phytomasse est encore verte mais en début de sénescence (Liedloff et al., 2001; Sow et al., 2013). Ces types de feux progressent difficilement et la plupart des organes des végétaux y survivent, provoquant une reprise très rapide ;
– Feu de mi-saison sèche encore appelé feu de saison. Il intervient au milieu de la saison sèche ;
– Feu tardif qui est allumé par accident ou volontairement, brûlant tout sur son passage car trouvant une matière végétale totalement desséchée mélangée à quelques feuilles vertes issues de la repousse de la végétation. C’est un feu destructeur, qui intervient au moment où les végétaux ont repris leurs cycles de développement ; ce qui provoque une perturbation physiologique (César 1992).

Impact du feu sur l’écosystème

Le feu contribue à façonner la distribution mondiale des biomes et à maintenir la structure et la  fonction des communautés exposées aux incendies. Il est également une force évolutive importante et l’un des premiers outils que les humains ont utilisés pour remodeler leur monde à travers l’agriculture sur brûlis (Bond & Keeley, 2005).
La première mesure de l’impact du feu sur les écosystèmes est sa sévérité. Dans les écosystèmes avec une présence importante d’arbres (couverture arborée >30%) tels que les savanes (savanes guinéennes par exemple), la mortalité des arbres est couramment utilisée comme mesure de la sévérité des incendies. Cependant, d’autres paramètres sont utilisés chez les arbustes où toutes les parties aériennes sont brûlées (Bond & Keeley, 2005).
Compte tenu de la longue histoire entre les écosystèmes et le feu, la suppression des feux, même anthropiques (causé par l’homme) pourrait fortement modifier le fonctionnement de ces écosystèmes. Dans les prairies à savanes herbeuses et dans les prairies comparables ailleurs, la suppression des incendies a entraîné la perte de jusqu’à 50% des espèces végétales (Leach & Givnish, 1996; Uys, Bond, & Everson, 2004). La végétation brûlée et la propagation du feu varient d’un paysage à l’autre.
Les expériences d’exclusion des incendies à long terme dans les zones de savanes humides ont conduit à une augmentation du couvert arboré et de la biomasse (Bond & Midgley, 2003). Des remplacements d’espèces encore plus importants se produisent lorsque la suppression des incendies conduit à des changements de biome complet, lorsqu’on passe d’une savane à une forêt par exemple (Peterson & Reich, 2001; Vuattoux , 1976; Devineau et al., 1984; Gignoux et al., 2016 ).

Impact du feu au niveau individuel et sur les populations d’arbres

Les incendies fréquents réduisent la hauteur des plantes dominantes et, par conséquent, la position des feuilles et la photosynthèse de la canopée. La biomasse végétale ligneuse, est donc la mesure la plus révélatrice du contrôle par le feu sur le plan individuel (Monnier, 1968).
Le feu a un impact sur les populations d’arbres de plusieurs manières. Les feuillages et les bourgeons peuvent être tués dans la couronne des arbres, les troncs peuvent être chauffés à un point où tout ou une partie de leur cambium est tuée, ou les racines peuvent être chauffées et tuées. Bien que les températures d’incendie dépassent habituellement 600 °C dans la zone enflammée, le tissu végétal peut être protégé de ces températures par l’isolation fournie par le sol, par l’écorce, ou par son emplacement dans la couronne de l’arbre, bien au-dessus des flammes (James, 1993). Cependant, le paramètre à prendre en compte ici est les temps d’exposition de la tige à la flamme, donc le temps de résidence de la flamme, très court : moins de deux minutes dans les feux de savane. En effet, plus le temps de résidence de la flamme est grand, plus la probabilité que la plante subisse des dommages dû au feu est élevée.
Le feu agit comme un goulot d’étranglement dans la démographie des arbres car il augmente la mortalité des semis et des jeunes arbres à chaque passage, ce qui réduit leur chance de recrutement au stade adulte (Gignoux et al., 2009 ; Higgins et al., 2000 ; Jeltsch et al., 2000). Les individus ayant une hauteur inférieure à 2-3 m sont « piégés » (« fire trap » en anglais) dans la masse du combustible où ils sont chaque année soumis aux flammes (Menaut & César, 1979; N’Dri et al., 2014). Pour cela, la plupart des espèces investissent massivement dans des organes de protection contre le feu comme les écorces isolantes et dans les vastes réserves de racines souterraines (Hoffmann & Solbrig, 2003) et une croissance en hauteur rapide.

Le rejet, stratégie d’allocation de ressources dominante des arbres de savane pour la survie au feu.

En savane, les graminées et les arbres se caractérisent par leur capacité à repousser après la destruction de leur biomasse aérienne (par le feu, l’herbivorie…) en raison de leurs ressources stockées dans des compartiments souterrains (qui agissent comme un réservoir de bourgeons dormants, de glucides et de réserves de nutriments minéraux) (Cruz et al., 2003; Gignoux, Barot et al., 2009). Cela permet de produire une biomasse aérienne suffisante pour échapper au feu et aux herbivores (Higgins et al., 2000a) les années suivantes selon la croissance de la plante et la fréquence du feu. Ainsi, un attribut commun des ligneux dans les zones sujettes à de fortes perturbations comme le feu est leur capacité à repousser après une perturbation (Bellingham & Sparrow, 1997; Lehmann et al., 2014; Bond et al., 2003).
La capacité de de plante à repousser est un trait de tolérance qui permet aux individus de survivre à divers régimes de perturbation (Clarke et al., 2013). Cette capacité à repousser de manière répétée après chaque feu dépend des réserves carbonées, notamment les glucides qui sont reconstituées entre les évènements de feux (Hoffmann et al., 2000). Elle est également déterminée par le développement et la protection d’une banque de bourgeons viable (Blarer & Doebeli, 1996; Charles-Dominique et al., 2015).
La capacité de de plante à repousser est limitée par les interactions plantes – feux qui épuisent les bourgeons et les ressources nécessaires pour soutenir la repousse, et l’environnement qui stimule la croissance et l’allocation des ressources (Clarke et al., 2013). Cela dépend également de l’anatomie ou de l’architecture de la plante (Verdaguer & Ojeda, 2002), de la taille de la plante avant la perturbation (Bowen et al., 1993; Canadell & López-Soria, 1998), de l’intensité de la perturbation (Mlambo, 2006; Vesk & Westoby, 2004), de la fréquence de la perturbation (Morrison & Renwick, 2000), des nutriments et de la disponibilité en eau (Cruz et al., 2003).
La capacité de repousse augmente également avec le diamètre et la hauteur de la tige (José M. Moreno & Oechel, 1993), mais chez la plupart des espèces d’arbres, elle diminue dans les plus grandes classes de taille (Trollope 1974) où la croissance maximum de la plante est presqu’atteinte. Lors de la repousse, les plantes allouent leur stock de carbone disponible entre leurs parties souterraines (racines ou organe de réserve souterrain …) et leurs parties aériennes (feuilles et tiges) en plus de celles qui seront produites par photosynthèse en fonction de l’espèce (Porter & Briano, 2000).
Dans ma thèse, je définis la « stratégie d’allocation » comme la proportion de biomasse de carbone allouée aux différents organes (feuilles, tiges et racines) de la plante, lors de la repousse après le passage d’un feu précoce.

Problématique de recherche

Les parties précédentes ont mis en exergue l’effet du feu sur les arbres en savane. Elles ont aussi montré une solution de survie au feu qui est la stratégie de gestion et de l’allocation de leurs ressources carbonées pendant la repousse.
La repousse après une perturbation est maintenant largement reconnue comme un trait fonctionnel clé chez les plantes ligneuses et comme la base de régénération dans les écosystèmes soumis fréquemment au feu. Cependant, les mécanismes sous-jacents de la repousse en fonction des perturbations et le succès de celle-ci sont encore mal conceptualisés (Clarke et al., 2013). De solides preuves empiriques montrent l’importance centrale de la repousse dans des biomes contrastés, depuis les forêts tropicales humides (Poorter et al., 2010) et les forêts de conifères (Dietze & Clark, 2008) jusqu’aux arbustes désertiques (Nano & Clarke, 2011), aux savanes (Higgins et al., 2000a; Murphy et al., 2014) et aux écosystèmes méditerranéens (Keeley & Brennan, 2012).
L’analyse bibliographique souligne un ensemble de modèles et mécanismes de croissance et de repousse des arbres de savane qui ont été proposés. Clarke et al., (2013) ont proposés le « buds-protection-resources (BPR) » pour expliquer le mécanisme de repousse dans les écosystèmes soumis aux feux, en fonction de l’emplacement des bourgeons, de la protection des bourgeons et de la manière dont les bourgeons font la biomasse. Bond & Midgley (2003) ont proposé une distinction entre les plantes n’ayant pas une forte capacité de repousse et celles, ayant cette capacité, appelées « sprouters ». Ils démontrent que les sprouters sont favorisés lorsque les perturbations sont fréquentes et d’une forte intensité par rapport au non sprouters (les plantes n’arrivant pas à faire des rejets facilement). Dans certains cas, plusieurs stratégies sont possibles entre l’investissement dans les graines (c’est-à-dire l’investissement dans la prochaine génération) et la repousse (investissement dans la génération actuelle) (Bellingham & Sparrow, 1997). Ces modèles suggèrent que le succès de ces stratégies d’allocation de carbone dépend de la productivité de l’écosystème (fertilité ou non), du régime de perturbation (intensité, sévérité et fréquence) et de la compétition pour les ressources (nutriments et lumière).
Des modèles plus physiologiques ont été aussi proposés. Thornley, (1972) a montré que pour la croissance des plantes (sans perturbations), deux processus sont importants : le premier est l’utilisation des ressources pour la croissance, le second concerne le transport de ces ressources entre les différentes parties végétales (racines, tiges et feuilles). Pour Lacointe, (2000), le flux des ressources carbonées pendant la croissance des plantes provient des zones « sources » telles que les feuilles et se dirige vers les zones « puits » où elles sont prises et utilisées. Müller et al., (2000) comparent deux conceptions différentes de l’allocation des ressources carbonées dans les plantes : le ratio et les vues allométriques. Du point de vue du ratio, une plante a une certaine biomasse à tout moment et l’alloue proportionnellement à ses différentes parties. L’allométrie est considérée comme la traduction quantitative par des ratios de longueur (exemple : une croissance de 1m en hauteur pour 0,3m en diamètre) de croissance en allocation (qui est l’allocation de biomasse de la plante allouée à ses différentes parties exprimée en g ou kg). Les plantes évoluent selon ces rapports quantitatifs entre leurs différentes parties en réponse à de nombreuses pressions et contraintes de sélection telles que le feu.
Cependant, nous avons constaté une absence de démonstration formelle de la dynamique de la gestion et l’allocation des réserves contenues dans les parties souterraines et les tiges permettant à la plante de survivre au feu dans les modèles. Les réserves de carbone dans les parties souterraines et les tiges sont pourtant indispensables pour reprendre la croissance après une destruction de toute la partie aérienne (feuilles et tiges).
Au regard de ce qui précède, le but de ma thèse est d’étudier par modélisation les stratégies d’allocation des ressources carbonées permettant aux arbres des savanes de repousser après la destruction de toutes leurs parties aériennes par des perturbations écologiques (feu, herbivores, action anthropique…) et, à terme, d’atteindre une grande taille et une maturité permettant la reproduction. Dans mon cas, je me suis focalisé sur le feu qui apparaît comme la perturbation majeure des savanes humides d’Afrique de l’Ouest, par ailleurs pauvres en herbivores, et sur lesquels des données étaient disponibles et accessibles.
Pour ce faire, j’ai proposé un modèle d’allocation du carbone contenu dans la partie souterraine lors de la régénération des arbres de savane après le passage du feu (basé sur des observations terrain et des données réelles). Mon but était de comprendre les stratégies permettant aux arbres de savane (individuellement et en population) d’échapper au piège du feu. En d’autres termes :
– Quelles sont les stratégies d’allocation de carbone photosynthétique permettant aux arbres de savanes de survivre en hauteur au feu ?
– Ces stratégies sont-elles influencées par d’autres facteurs internes ou externes à la plante
? si oui, lesquels ?
La réponse à ces questions permettra de comprendre plus précisément les stratégies d’allocations de carbone privilégiées par différentes espèces et pourquoi éventuellement elles sont dominantes ou pas dans certaines savanes sujettes au feu, en expliquant leur dynamique par la même occasion.
Le chapitre I (ce chapitre) concerne l’état de l’art et l’annonce détaillée de la problématique traitée. Le chapitre II porte sur le rôle des réserves dans la survie au feu des plantes via un modèle d’allocation de ressources de la plante après le feu (publié dans Ecological Modelling).
Il est important de noter que l’enjeu de la modélisation de la démographie des arbres de savane est crucial. Comme mentionné précédemment, les arbres et les herbes coexistent en savane et l’un peut exclure l’autre par compétition, notamment par facilitation d’une perturbation (Osborne et al., 2018). Comprendre la démographie des arbres nous permettra donc d’anticiper ce phénomène d’exclusion compétitive. C’est ainsi que, dans le Chapitre III j’ai proposé un modèle général d’allocation de carbone dans plusieurs tiges en comparaison aux plantes qui repoussent avec une seule lors de la repousse dans une savane sujette au feu (En préparation pour une soumission dans un journal de rang A).
Dans le Chapitre IV, j’ai proposé un modèle de dynamique de population de rejets prenant en compte les deux modèles précédents (Chapitre II et Chapitre III) afin d’étudier le rôle des rejets dans la dynamique des arbres en savane tropicale (article en préparation). Un certain nombre de mécanismes a été pris en compte dans ce modèle, à savoir : une distribution verticale (du bas vers le haut) de la température de feu avec une évaluation de la mortalité des bourgeons et de la hauteur de reprise. Enfin, j’ai regardé en sortie du modèle les stratégies qui permettent à la plante de survivre au feu.
Enfin le manuscrit se conclut par une discussion générale et des perspectives sur les différents domaines d’application possible du modèle créé dans ma thèse.

Modélisation de l’allocation de la biomasse des rejets d’arbres dans une savane sujette au feu (Photo de Jacques Gignoux, Savane de Lamto, Côte d’Ivoire)

Dans ce chapitre il s’agit de modéliser, à la suite d’un feu, l’allocation des ressources photosynthétiques chez un rejet n’ayant qu’une seule tige. Le but est d’étudier les stratégies d’allocation permettant à ce rejet de grandir rapidement pendant une période inter feu (1 année dans notre cas) ou plus et d’échapper à la zone de flamme du feu.
Ce modèle a été paramétré et simulé avec le logiciel R Core team (2020) avec des données de 3 des espèces d’arbres les plus dominantes des savanes d’Afrique de l’Ouest : Bridelia ferruginea (Phyllanthaceae), Crossopteryx febrifuga (Rubiaceae), et Piliostigma thonningii (Caesalpiniaceae) (“Guinean forest-savanna mosaic” WWF ecoregion). Les données portent exclusivement sur leur architecture (hauteur, diamètre, nombre de feuilles par nœud, longueur d’entre nœud, biomasse des feuilles, la densité de la tige…). Les taux de photosynthèse et de translocation de ces espèces ont été estimés.
Le chapitre répond aux questions suivantes :
(1) Quelles stratégies d’allocation de la biomasse permettent d’échapper au piège du feu dans les savanes sujettes au feu ?
A ce niveau nous avons défini deux types de stratégies : les stratégies à succès (appelé aussi les meilleures stratégies) c’est-à-dire celles qui permettent à la plante d’échapper au fire trap et les autres.
(2) Les meilleures stratégies d’allocation sont-elles les mêmes avec et sans feu ?
(3) Les meilleures stratégies d’allocation sont-elles les mêmes selon la saisonnalité ?
(4) L’architecture du rejet influence-t-elle le succès des stratégies d’allocation ?
(5) Quel est l’effet des taux de photosynthèse et de translocation sur le succès de la stratégie d’allocation ?
Les variables de sorties du modèle sont la hauteur des rejets après 50 ans et le temps pour une tige d’atteindre la première fois 2m.
Concernant la hauteur, l’allocation aux parties aériennes et principalement aux feuilles (>60 %) est déterminante pour une croissance rapide permettant d’échapper au feu suivant. Parmi les 3 espèces étudiées, Crossopteryx est celle qui met le minimum de temps pour atteindre 2 m (6 mois). Le modèle montre aussi que le feu ne ralentit que faiblement la croissance de la plante comparée à la saison sèche.

Modélisation de la dynamique d’une population de rejets dans une savane sujette au feu.

Dans le chapitre précédent il s’agissait de modéliser l’allocation des ressources carbonées créées par photosynthèse d’un rejet avec 1, 2, 4 et 8 tiges après le feu.
Le premier résultat majeur est que les rejets ayant plusieurs tiges produisent plus de biomasse foliaire par unité de tige et au total que les rejets en ayant moins par rapport à leur biomasse de tige : l’allométrie biomasse de tiges / biomasse de feuilles est donc modifiée. Il a aussi été montré que les rejets avec moins de tiges croissent plus vite en hauteur que ceux en ayant plusieurs. Il apparait donc avantageux qu’un rejet fasse plusieurs tiges résistantes dans un premier temps afin de produire plus de biomasse en excluant les voisins par compétition pour ensuite investir ses ressources dans une seule tige afin de grandir et d’échapper plus rapidement au piège du feu appelé « fire trap ».
La plupart des arbres de savane étant capables de produire de nouvelles tiges une fois que leur biomasse aérienne a brûlé durant un feu, j’ai alors paramétré et simulé un modèle de dynamique des populations de rejets avec le Logiciel 3worlds (Logiciel de modélisation individu-centré utilisant le langage Java).
Le but est d’étudier la dynamique des populations de rejets de plusieurs espèces et de comparer leur stratégie au niveau de l’individu et de la population pour l’allocation de leur biomasse lors de la phase végétative après le feu.
Ce chapitre cherche à répondre aux questions suivantes :
1. Les stratégies d’allocation de biomasse à succès au niveau individuel des rejets sont-elles toujours à succès dans une communauté d’arbres ?
2. Existe-t-il une stratégie au niveau des populations permettant aux rejets de résister et survivre au feu ?
Je présente dans ici ma thèse la stratégie de modélisation, le plan d’expérience et les premiers résultats sous forme d’un article en préparation pour une soumission une fois terminé.

Sensibilité des résultats du modèle d’allocation aux principaux paramètres

Du modèle d’allocation de biomasse d’un rejet à une tige (chapitre II), à sa généralisation à un rejet avec plusieurs tiges (Chapitre III) et enfin au passage au niveau de la population de rejets (Chapitre IV), j’ai décrit certaines conséquences de l’allocation de la biomasse de la plante sur la croissance d’un rejet soumis régulièrement au feu avec les précédents modèles de la littérature (principalement dans le chapitre II) ayant abordé le mécanisme de repousse des plantes en savane (Lacointe, 2000; Müller et al., 2000b; Thornley, 1972b).
Les taux de photosynthèse et de translocation des ressources (la distribution des ressources vers les organes de plante) étant inconnus dans la littérature ont été fixé sur la base de connaissances empiriques. J’ai donc utilisé pour chacun de ces deux paramètres, une de faible intensité et l’autre plus forte. Ainsi, on a des résultat comparables et réalistes sur les paramètres estimés. Cependant, ayant constaté un fort impact de ces paramètres sur nos résultats, une mesure directe sur le terrain ou une analyse de sensibilité approfondie de ceux-ci aurait donné une large gamme de résultats donnant plus de précision (car plus de simulations) sur les stratégies d’allocations trouvées.
En somme un modèle d’allocation de carbone des rejets dans le temps a été construit pour les 3 espèces dominantes de savane de Lamto – Crossopteryx febrifuga, Bridelia ferruginea et Piliostigma thonningii – afin d’étudier les stratégies d’allocation des repousses des plantes de savane.
Ce modèle peut, cependant, être appliqué à d’autres types d’espèces d’arbres de savanes tropicales humide, voire d’autres types d’écosystèmes où les espèces d’arbres sont soumises à des perturbations comme dans les forêts par exemple.

Modification de mes résultats par la prise en compte future de l’interaction entre le sol et la plante

Les interactions plantes-sol sont importantes pour le fonctionnement des écosystèmes et particulièrement pour la dynamique des communautés végétales et les processus écosystémiques. En effet, les plantes peuvent modifier les propriétés physiques, chimiques et   biologiques de leur environnement immédiat (Harrison & Bardgett, 2010), ce qui se répercute sur elles-mêmes. Nous avons ainsi une boucle de rétroaction. Ces interactions peuvent être positives ou négatives selon leur influence sur la croissance des plantes (Bever, 2003). Une plante individuelle peut modifier le sol de manière à augmenter (rétroaction positive) ou diminuer (rétroaction négative) son propre taux de croissance par rapport à d’autres espèces (Bever et al., 1997). Les rétroactions plante-sol affectant les individus de l’espèce modifiant le sol sont considérées comme directes, tandis que celles affectant une autre espèce végétale sont indirectes (Van der Putten et al., 2013). La plupart des interactions entre les plantes et les microorganismes du sol influencent la disponibilité de l’eau, des nutriments (Azote (N) et potassium (K) par exemple) et leur utilisation pour la croissance de la plante.
La non prise en compte du système souterrain, comme un organe actif a été motivée par le fait que les racines servent principalement à la nutrition minérale (azote, phosphore…) et non carbonée de la plante. Or dans un premier temps nous nous sommes intéressés à la biomasse carbonée produite par la plante. Il faudrait cependant dans le future prendre en compte deux processus importants :
(1) les racines servent à absorber les nutriments minéraux du sol et la croissance des plantes qui tendra à être co-limitée par la disponibilité des nutriments minéraux et des photo-assimilats.
(2) les exsudats racinaires : en effet, pour absorber des nutriments minéraux, les plantes stimulent les micro-organismes du sol à l’aide d’exsudats racinaires qui représentent un coût en photo-assimilats, ces exsudats pouvant représenter jusqu’à 40% de la photosynthèse nette (Lynch & Whipps, 1990).
Ce rôle des racines n’a pas été pris en compte dans nos modèles (par soucis de simplicité et de clarté). Nos modèles sont donc très optimistes dans leur estimation de la quantité totale de carbone produite par la plante. Ce qui expliquerait pourquoi, par rapport à d’autres résultats de la littérature (Voir Chapitre I), et de façon assez contre-intuitive, nos résultats prédisent qu’il n’est pas nécessaire de mettre beaucoup de carbone dans les racines en début de saison de croissance et que cela assurerait une croissance rapide de la plante pour atteindre la taille de résistance minimale (2m) au feu. Aussi, les racines sont hétérogènes, c’est-à-dire qu’il y a les racines fines, à turnover très rapide, et les grosses racines, qui sont pérennes, comme le tronc, mais les réserves se trouvent dans la partie pérenne. Les racines fines représentent une fraction importante de la masse racinaire (au moins 50%), comme elles ne contiennent pas ou peu de réserves, le stock de réserves possibles ne peut pas dépasser la proportion de grosses racines. Comme elles ont une durée de vie courte (qui se compte en jours ou semaines), on sous-estime très probablement la quantité de carbone qui y est allouée avec ces modèles simples qui ne considèrent que le coût respiratoire q mais pas la mortalité comme on le fait par exemple pour les feuilles.
En somme, c’est notre intérêt majeur pour la biomasse carbonée produite par la plante (dans ces premiers modèles) qui a orienté notre choix vers un modèle prenant les racines justes comme des contenants de réserves. Ce intérêt est basé sur la capacité à repousser de manière répétée après chaque feu dépend des réserves carbonées, notamment les glucides qui sont reconstitués entre les évènements de feux (Hoffmann et al., 2000).

Effets de l’architecture des espèces étudiées sur les stratégies d’allocations

Tous les paramètres mesurés que j’ai utilisés au cours de cette thèse (hauteur, diamètre, la longueur d’entre nœud, la densité de la tige et la biomasse de feuille) (Table 1) sont différents entre les espèces de savane que j’ai prises en compte sauf le nombre de feuilles par nœud qui est le même pour Bridelia ferruginea et Piliostigma thonningii. Les 3 espèces étudiées sont parmi les plus abondantes de la savane de Lamto. Crossopteryx febrifuga est l’espèce qui a plus de stratégies d’allocations à succès (c’est-à-dire qui permettent d’échapper au feu) suivie de Bridelia ferruginea et enfin Piliostigma thonningii (Chapitre II). Nous avions expliqué cela principalement par la différence du nombre de feuilles par nœud entre les 3 espèces, mais aussi la longueur d’entre nœud. En effet, les stratégies permettant aux plantes d’échapper aux flammes sont liées à la production de biomasse (en hauteur et en largeur notamment l’épaisseur) par la photosynthèse et celles avec plus de nœuds par tige. Naturellement ce sont les plantes qui mettent en place le plus rapidement possible (par rapport aux autres plantes voisines) une large surface foliaire (donc plus de feuilles par nœud probablement ou une large surface par feuille tout simplement) et celles ayant la capacité de faire plus de feuilles qui ont un avantage compétitif dans notre modèle. Ce qui est le cas pour Crossopteryx qui a plus de feuilles par nœud =2 contre =1 pour Bridelia et Piliostigma, et la plus courte longueur d’entre nœud =3,3cm. Ainsi, que l’on soit dans le cas d’un rejet avec une seule tige ou avec plusieurs, les espèces qui mettent en place le plus rapidement possible plus de feuilles avec une large surface foliaire sont celles qui auront un grand nombre de stratégies d’allocation de biomasse pour échapper au piège du feu d’après notre modèle. De ce fait, si notre modèle avait utilisé une ou plusieurs autres espèces de savanes avec potentiellement 3 feuilles par nœud et une longueur d’entre nœud assez faible comparée à celle de Crossopteryx, ces espèces auraient eu plus de meilleures stratégies d’allocation de biomasse pour échapper au feu que Crossopteryx. Il faudrait aussi prendre en compte les plantes mettant en place une écorce (le diamètre) robuste permettant de protéger la plante (ce qui a moins d’impact quand il s’agit de repousse comme dans notre cas).
Une coévolution entre les stratégies d’allocation et l’architecture de la plante est possible à long terme. En effet, par le fait de la sélection naturelle, les espèces de plantes qui résistent au feu en échappant à la hauteur de flame grâce à leur avantage compétitif dû à leur architecture seront les plus sélectionnées et excluront potentiellement les autres espèces spécifiquement en hauteur. Cette coévolution pourrait également se faire sur d’autres traits ou capacité de la plante à résister au feu telle que la production d’une écorce plus large et résistante (Hoff mann et al., 2003; Ibanez et al., 2013).

Comparaison de nos résultats avec les études précédentes

Les plantes de savane ont une capacité de repousse très élevée après une perturbation grâce au stockage de ressources dans leurs parties souterraines (Lehmann et al., 2014). Cette observation a été aussi faite sur le terrain, notamment dans les savanes fréquemment brûlées telle que la savane de Lamto en Côte d’Ivoire (N’Dri et al., 2014). Des mesures ponctuelles sur l’allocation de ressources lors de la repousse ont été également faites par Schutz et al., (2009) sur Accacia karro en Afrique du Sud. Cependant, l’ensemble des stratégies permettant à la plante d’échapper au piège du feu sont restées floues dans la littérature.
Deux stratégies (regroupant en moyenne celles proposées dans la littérature) ont été évoquées pour la survie des plantes en savanes soumis au feu. Gignoux et al., (1997) ont proposés la « hide-and-resprout strategy » et la « stay-and-resist strategy ». Selon eux, il existe deux types de stratégies pour les plantes de savanes. Il y a celles qui résistent à la perturbation quelle que soit son intensité « stay-and-resist strategy » et celles qui ne résistent qu’à de faibles intensités « hide-and-resprout strategy » mais tirent parti des variations spatiales et temporelles d’intensité. Dantas et al., (2013) ont proposés les mêmes types de stratégies avec des noms différents et une explication différente. Il s’agit des plantes qui grandissent vite pour aller audelà de la flamme de feu avec le « lanky strategy » et celles qui investissent plus dans le diamètre afin de résister au feu avec « corky strategy ». Ces stratégies dépendent selon eux de l’intensité et du type de la perturbation à laquelle la plante est soumise. Dans ces deux types de stratégies, la dynamique de l’allocation de la biomasse dans le temps qui permettent de les réaliser notamment pour la croissance en hauteur et en épaisseur n’a été évoquée que partiellement et sans démonstration formelle par un modèle mathématique utilisable dans les futurs modèles de dynamique de population.
Dans l’étude de Schutz et al., (2009), où une expérience a été menée sur la croissance d’Accacia Karro après le feu, les rejets ont alloué plus de biomasse aux feuilles qu’aux tiges en début de saison de croissance. Les repousses avaient ainsi en début de la saison de croissance un rapport de biomasse feuille/tiges élevé et l’allocation de biomasse aux feuilles représentait 75% de l’allocation à la partie aérienne (Figure 30). Akpoue et al., (2021) ont montré l’importance de la production de biomasse des rejets pour la survie au feu. Une partie de la biomasse produite est utilisée comme stock dans la partie racinaire (première caractéristique des plantes de savane) et l’autre grande partie (> 60%) pour redémarrer plus vite est allouée à la partie aérienne. En effet, la plante n’a que très peu de temps pour atteindre la taille critique (2 à 3 m) et échapper au piège du feu pendant les épisodes inter feu. Ces résultats sont soutenus par les études de Moreira et al., (2012) (Figure 31) où les différentes étapes de la croissance de la plante avant et après une perturbation ont été décrites. Il en ressort que la capacité de la plante à produire assez de biomasse appelée « resprouting vigor » (située à l’étape 2 du processus) traduit dans notre cas par l’allocation massive à la partie aérienne (>60%) favorisant une photosynthèse élevée – est un facteur clé pour la survie de plante après une perturbation.

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Table des matières

Abréviations
I. Etat de l’art
A. Les savanes
1. Généralités
1. Fonctionnement
a. Disponibilité de l’eau
b. Les herbivores
c. Le feu
2. Impact du feu en savane
a. Caractéristiques du feu
b. Impact du feu sur l’écosystème
c. Impact du feu au niveau individuel et sur les populations d’arbres
B. Le rejet, stratégie d’allocation de ressources dominante des arbres de savane pour la survie au feu
C. Problématique de recherche
 I. Modélisation de l’allocation de la biomasse des rejets d’arbres dans une savane sujette au feu
A. Introduction
B. Materials and methods
1. Production of new biomass (G)
2. Respiration costs
3. Allocation to reserves
4. Allocation to belowground parts
5. Allocation to aboveground parts
6. Simulation experiment
Results
1. Effect of the allocation strategies on resprout height
2. Effect of the allocation strategies on the time to reach 2 m.
C. Discussion
1. Which biomass allocations strategies allow resprout escaping the fire trap in fireprone savannas?
2. Are the best allocation strategies the same with and without fire, and seasonality?
3. Does resprout architecture influence the success of allocation strategies?
4. What is the effect of the photosynthesis and translocation rates on the allocation strategies success?
D. Conclusion
Acknowledgements
III. Est-ce une bonne stratégie pour les rejets de produire plusieurs tiges lors de la repousse ?
A. Introduction
B. Materials and methods
1. Model description
2. Generalization of the relation between stem and leaf biomasses due to architectural constraints
3. Carbon allocation to reserves, belowground and aboveground parts in the new model
4. Simulation experiment
C. Results
1. Effect of stem number on resprout maximum height
2. Effect of the stem number on leaf biomass production
D. Discussion
1. The stem number reduces resprout height growth capacity
2. The increase of stem number influences positively leaf biomass production of resprout
3. Is there a good or best allocation strategy between resprout with one stem and those with more than one stem?
E. Conclusion
IV. Modélisation de la dynamique d’une population de rejets dans une savane sujette au feu
A. Introduction
B. Materials and methods
1. Model description
2. Simulation experiment
C. Results
D. Discussion and Conclusion
V. Discussion, perspectives et conclusion générale
A. Rappel des principaux résultats
B. Sensibilité des résultats du modèle d’allocation aux principaux paramètres
C. Modification de mes résultats par la prise en compte future de l’interaction entre le sol et la plante
D. Effets de l’architecture des espèces étudiées sur les stratégies d’allocations
E. Comparaison de nos résultats avec les études précédentes
F. Quel impact sur la stabilité de la savane à long terme dans le contexte du changement climatique ?
G. Une utilisation pour quantifier la séquestration du carbone en savane ?
H. Perspectives générales
1. Acquisition sur le terrain du taux de photosynthèse et de translocation
2. Intégration des nouveaux modèles d’allocation de biomasse dans les anciens modèles
A. Conclusion générale
Bibliographie générale

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