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LES SYSTEMES ANTIOXYDANTS
Pour se protéger des effets délétères des EROs, l’organisme dispose d’un ensemble complexe de défenses antioxydantes (Fig.1). On distingue deux sources d’antioxydants : l’une est apportée par l’alimentation sous forme de fruits et légumes riches en vitamines C, E, caroténoïdes, ubiquinone, flavonoïdes, glutathion ou acide lipoïque; l’autre est endogène et se compose d’enzymes (superoxyde-dismutase, glutathion peroxydase, catalase), de protéines (ferritine, transferrine, céruléoplasmine, albumine) et de systèmes de réparation des dommages oxydatifs comme les endonucléases. A cela s’ajoutent quelques oligoéléments comme le sélénium, le cuivre et le zinc qui sont des cofacteurs d’enzymes antioxydantes.
Systèmes de défense enzymatiques
Les superoxyde-dismutases (SOD)
Ces métalloprotéines, qui représentent une des premières lignes de défense contre le stress oxydant, assurent l’élimination de l’anion super-oxyde O2•- par une réaction de dismutation, en le transformant en peroxyde d’hydrogène et en oxygène. Chez l’homme, on décrit 3 isoenzymes : la Cu/Zn-SOD1 cytosolique, la Mn- SOD2 mitochondriale et la Cu/Zn-SOD3, qui diffèrent par la localisation chromosomique du gène, leur contenu métallique, leur structure quaternaire et leur localisation cellulaire. La SOD3 est sécrétée par les cellules musculaires lisses et constitue le système antioxydant majeur de la paroi artérielle : son expression et sa sécrétion sont aug-mentées par les facteurs vasoactifs (histamine, endothéline 1, angiotensine II) et diminuées par l’homocystéine.
Les glutathion peroxydases (GPxs)
La GPx est une sélénoprotéine (cinq isoformes) qui réduit les peroxydes aux dépens de son substrat spécifique, le glutathion réduit (GSH). Son rôle principal consiste en l’élimination des peroxydes lipidiques résultant de l’action du stress oxydant sur les acides gras polyinsaturés. La GPx est effondrée en cas de déficit majeur en sélénium, elle est donc un bon reflet de cette carence. Toutefois, pour un apport adéquat en sélénium, les teneurs en GPx atteignent un plateau. Le dosage en GPx ne peut donc être utilisé comme marqueur d’une intoxication en sélénium. Cependant, sa synthèse étant rénale et hépatique, d’autres facteurs tels que l’insuffisance rénale ou la cytolyse hépatique peuvent modifier sa concentration
Le système thiorédoxine
Le milieu intracellulaire est plutôt réducteur, les protéines contiennent des groupements thiols libres et les ponts disulfures sont rares. L’antioxydant majeur responsable du maintien des protéines à l’état réduit est la thiorédoxine qui sera régénérée par le NADPH sous l’action de la thiorédoxine réductase (TrxR) qui possède un groupement sélénocystéine dans son site actif.
Elle intervient dans la dégradation des peroxydes lipidiques et du peroxyde d’hydrogène, ainsi que dans la régénération du radical ascorbyl en acide ascorbique.
Systèmes antioxydants non enzymatiques
Le glutathion et les protéines-thiols
Le glutathion est un tripeptide (acide glutamique-cystéine-glycine). Il est le thiol (-SH) majoritaire au niveau intra-cellulaire (l’albumine étant son équivalent plasmatique) où il est présent sous forme essentiellement réduite (GSH). Dans des conditions physiologiques, sa forme oxydée (GSSG) est en concentration très faible. Le rapport GSH/GSSG est considéré comme un excellent marqueur de la peroxydation lipidique et permet d’objectiver l’importance du stress. Au cours du vieillissement et lors d’un exercice intense, ce rapport tend à diminuer. Les autres propriétés antioxydantes du GSH sont nombreuses : cofacteur de la GPx, chélateur des métaux de transition, régénérateur final des vitamines E et C, à partir de leur forme radicalaire. L’apport recommandé journalier est d’environ 300 mg (agrumes).
La plupart des protéines dont l’albumine contiennent des groupements « thiols » qui possèdent des propriétés réductrices et piègent facilement les espèces oxygénées activées.
La vitamine C
La plupart des mammifères sont capables de synthétiser la vitamine C dans leur foie ou dans leurs reins. Ce n’est pas le cas de l’homme qui doit assurer un apport journalier d’environ 100 mg via une alimentation riche en fruits. La vitamine C est, avant tout, un excellent piégeur des EROs (HO• ou O2•-). Elle inhibe également la peroxydation lipidique en régénérant la vitamine E à partir de la forme radicalaire issue de sa réaction avec des radicaux lipidiques. Ses fonctions sont nombreuses : contribution au bon fonctionnement du système immunitaire, implication dans la synthèse du collagène et des globules rouges ainsi que dans les mécanismes de métabolisation du fer.
La vitamine E
Ce terme désigne un ensemble d’isomères, les tocophérols (constitués d’un noyau chromanol et d’une chaîne latérale saturée à 16 atomes de carbone) et les tocotriénols (qui diffèrent des tocols par la présence de 3 doubles liaisons sur cette chaîne latérale). D’un point de vue biologique, deux isomères sont particulièrement intéressants, l’α – et le γ-tocophérol. Leur caractère hydrophobe leur permet de s’insérer au sein des membranes riches en acides gras polyinsaturés, où ils jouent un rôle protecteur en réagissant avec les radicaux peroxyles (ROO•) pour former un radical tocophéryle, empêchant ainsi la propagation de la peroxydation lipidique. Si l’α-tocophérol est le plus abondant, il semble que le γ-tocophérol soit le plus efficace à ce niveau. Les apports journaliers d’α-tocophérol sont de l’ordre de 10 mg : il se retrouve en quantité variable dans les huiles (soja, maïs, olive) et dans les noix et noisettes. Le γ-tocophérol est présent essentiellement dans l’huile de sésame.
Les caroténoïdes
Plus de 600 caroténoïdes différents ont été isolés à partir de sources naturelles, mais seul un petit nombre d’entre eux se retrouvent dans le sang et les tissus animaux. Les fruits et les légumes en sont les principales sources alimentaires. De façon formelle, tous les caroténoïdes dérivent d’une structure linéaire (C40H56) avec de nombreuses doubles liaisons, le lycopène, pigment rouge présent notamment dans la tomate et le pamplemousse. Le chef de file des caroténoïdes est cependant le β-carotène, également appelé provitamine A car, après hydrolyse hépatique, il donne naissance à deux molécules de vitamine A. Tous les caroténoïdes ne possèdent toutefois pas cette propriété particulière. Le β-carotène se retrouve dans l’abricot, le melon, la carotte, les légumes verts (épinards, laitue…) : l’apport journalier recommandé est de 1 à 5 mg.
Plusieurs études, dont l’étude YALTA (Young Adult Longitudinal Trends in Antioxidants), ont montré que l’effet bénéfique du β-carotène ne survenait qu’à des doses physiologiques ou alimentaires, alors qu’il est plutôt délétère à doses pharmacologiques, particulièrement chez le fumeur (18). Le tabagisme expose à des taux élevés d’EROs endogènes et exogènes et pourrait altérer le métabolisme de certains caroténoïdes, libérant des métabolites pro-carcinogènes.
Le Coenzyme Q10
Le coenzyme Q10, appelé ubiquinone en raison de son ubiquité dans les cellules, est un dérivé benzoquinolique avec une longue chaîne latérale isoprénique. Cette chaîne latérale confère à la molécule un caractère lipophile qui lui permet de s’insérer dans les membranes et les lipoprotéines. Il joue un rôle essentiel dans la chaîne mitochondriale de transport d’électrons et est un puissant inhibiteur de peroxydation lipidique, en synergie avec la vitamine E. S’il n’existe pas d’apport journalier recommandé pour cetantioxydant, il semble toutefois qu’il soit nécessaire d’en ingérer au moins 30 mg par jour.
Il est à noter que la synthèse de cet antioxydant est, en tout point, parallèle à celle du cholestérol. La formation de ces deux molécules dépend, en effet, de l’acide mévalonique formé à partir de la transformation de la HMG CoA( 3-hydroxy-3 methylglutaryl- CoA) par la HMG-CoA réductase. Or, les agents hypocholestérolé-miants comme les statines agissent en inhibant cette dernière enzyme, ce qui a comme effet secondaire une réduction significative du taux plasmatique d’ubiquinone. Connaissant le rôle de cette dernière au niveau de la chaîne respiratoire mitochondriale, on comprend pourquoi les personnes prenant des statines se plaignent régulièrement de douleurs musculaires (20).
l’acide urique
Produit terminal majeur du métabolisme des purines chez l’homme, il est à pH physiologique majoritairement ionisé sous forme d’urate, un piégeur puissant de radicaux (OH•, ROO•, NOO•…). Ces réactions conduisent à des espèces radicalaires qui seront à leur tour réduites (notamment par la vitamine C). Les propriétés antioxydantes de l’urate in vivo peuvent être appréciées indirectement par le fait qu’un produit de réaction de l’urate avec les EROs, l’allantoïne, est présent à des taux élevés lors d’un stress oxydant.
La bilirubine
La bilirubine est un produit terminal de la dégradation de l’hème et résulte essentiellement du catabolisme de l’hémoglobine par les cellules réticulo-endothéliales. Composé non hydrosoluble, elle se lie à l’albumine dans un rapport stœchiométrique 1/1, ce qui empêche sa pénétration dans des tissus riches en lipides tels que le cerveau. La bilirubine est capable de piéger ROO• et l’oxygène singulet. Ainsi, elle protège l’albumine et les acides gras liés à l’albumine des attaques radicalaires.
Les polyphénols
Ils constituent une famille importante d’antioxydants présents dans les végétaux. L’alimentation fournit environ 1g de polyphénols par jour principalement par l’apport en fruits et, dans une moindre mesure, en légumes et en céréales. Ils sont présents sous forme d’anthocyanine dans les fruits rouges et le vin rouge, sous forme de flavonoïdes dans les agrumes, l’huile de lin et sous forme d’épicatéchine dans le vin, le thé, le chocolat, les pommes, les oignons et les alguesbrunes. Globalement, ce sont d’excellents piégeurs des EROs et de très bons chélateurs des métaux de transition comme le fer et le cuivre.
Les oligoéléments
Le sélénium
Le sélénium n’est pas un antioxydant en tant que tel, car il ne peut piéger les radicaux libres, mais il joue un rôle primordial comme cofacteur de la GPx. Dans l’alimentation, on retrouvera essentiellement du sélénium organique, lié à un acide aminé, la cystéine. Le sélénium organique est mieux absorbé, il subit une métabolisa-tion hépatique qui conduit à des intermédiaires nécessaires à la synthèse de dérivés physiologiquement actifs comme la GPx.
La dose journalière recommandée est de 50-70 μg/jour. Les aliments riches en sélénium sont, notamment, les noix de Brésil, les brocolis, l’ail…
Le cuivre
A concentration physiologique, le cuivre est le cofacteur d’enzymes comme la SOD, la cytochrome C oxydase, la dopamine β -hydroxylase. Cependant, en tant que métal de transition, il joue un rôle important dans le déclenchement de réactions de production d’EROs (réactions de Fenton) et peut lorsque sa concentration est élevée devenir pro-oxydant. Les apports journaliers recommandés sont de l’ordre de 2,5 mg. Il est présent dans le son, l’avoine, le seigle, le foie de veau.
Le zinc
Le zinc joue un rôle de cofacteur pour de nombreuses enzymes et intervient ainsi dans de nombreuses fonctions comme le métabolisme des nucléotides, la synthèse des prostaglandines, le fonctionnement de l’anhydrase carbonique. Comme le cuivre, le zinc est un des cofacteurs essentiels de la SOD. Il protège également les groupements thiols des protéines et il peut inhiber les réactions de formation d’EROs induites par des métaux de transition comme le fer ou le cuivre. Le rapport Cu / Zn, (normalement inférieur à 1,5) sera un excellent indicateur de l’état de stress oxydant d’un individu. Les aliments les plus riches en zinc sont les viandes et les poissons, les céréales complètes et les légumes secs; les apports journaliers recommandés sont de l’ordre de 20 mg.
METHODES D’ETUDE DES ACTIVITES ANTIOXYDANTES ET ANTI FALCEMIANTES
PRINCIPES GENERAUX
L’étude de l’activité anti-oxydante repose sur le principe selon lequel deux espèces chimiques réactives sont mises ensemble dans des conditions et des proportions définies par un protocole expérimental. L’espèce chimique dont on étudie le pouvoir antioxydant est un réducteur c’est-à-dire un élément chimique capable de céder (donner) un électron, un proton ou un atome d’hydrogène à une autre espèce chimique appelée oxydant qui capte l’espèce chimique cédée. Parallèlement et au même moment, on prépare une solution de contrôle qualifiée de blanc (pas de principe antioxydant) et ne contenant que les solutions de préparation utilisées pour la préparation des gammes de concentration en plus de l’espèce réactive utilisée comme oxydant. Une autre solution de référence contenant une substance pure douée d’activité anti-oxydante est utilisée parallèlement pour une meilleure interprétation des résultats des substances à tester.
Il existe différentes méthodes pour déterminer le potentiel antioxydant de produits alimentaires, d’actifs, d’ingrédients, etc. On peut proposer trois types d’analyses :
-Le test ABTS (2,2’-azinobis-(acide 3-éthylbenzothiazoline-6-sulfonque))
-Le test ORAC (Oxygen Radical Absorbance Capacity) avec l’AAPH (2,2’-azobis-2-méthyl-propanimidamide dichlorhydrate)
-Le test au DPPH (1,1 diphényl-2-picryl-hydrazyle)
Les antioxydants peuvent réduire les radicaux primaires par deux mécanismes : transfert d’électrons singulets (ABTS et DPPH) et transfert d’atomes d’hydrogène (ORAC).
Il existe souvent des différences de valeurs entre les méthodes, selon que les sources de radicaux libres soient différentes, et que les antioxydants répondent différemment aux méthodes de mesures.
Ainsi, selon la matrice testée, l’une ou l’autre méthode est applicable. Par exemple, pour des extraits végétaux, les trois tests sont applicables. En revanche pour du plasma sanguin, la méthode ORAC semble plus indiquée du fait que les radicaux péroxyles utilisés dans ce test soient couramment rencontrés dans le corps humain. La valeur en est de fait plus significative.
En dehors des trois méthodes (ABTS, ORAC, DPPH) que nous avons détaillées ci-après, et mises à part les variabilités de protocole que nous pouvons retrouver dans certaines études, nous distinguons : le test de réduction des ions ferreux (Fe3+) en ions ferriques (Fe2+), les tests de piégeage de radicaux oxygénés spécifiques d’un type de radical oxygéné (O2 , H2O2, HO-, ROO-), la méthode de décoloration du β -carotène.
Il existe différentes méthodes d’étude des propriétés antifalcémiantes décrites dans la littérature qui différent par certaines spécificités opérationnelles mais ont en commun le même principe.
En effet l’étude des propriétés antifalcémiantes repose sur la réalisation d’un test d’Emmel et l’observation des érythrocytes d’un sujet drépanocytaire en l’absence d’incubation avec la solution à tester et avec incubation avec cette dernière.
L’analyse des résultats peut porter :
– Soit sur le pourcentage final de drépanocytes observés après un temps déterminé d’incubation avec la solution à tester
– Soit sur le pourcentage de drépanocytes observés à intervalle de temps régulier (19)
LES DIFFERENTES METHODES D’ETUDE DE L’ACTIVITE ANTI OXYDANTE
Test ABTS (2,2’-azinobis{acide 3-éthylbenzothiazoline-6-sulfonique})
Ce test est basé sur la capacité d’un antioxydant à stabiliser le radical cationique ABTS+ de coloration bleu-vert en la transformant en ABTS incolore (Figure 3), par piégeage d’un proton par l’antioxydant. Une comparaison est faite avec la capacité du Trolox (acide 6-hydroxy-2,5,7,8-tétramethylchromane-2-Carboxylique :analogue structural hydrosoluble de la vitamine E) à capturer l’ABTS.
La décroissance de l’absorbance causée par l’antioxydant reflète la capacité de capture du radical libre. La capacité antioxydante exprimée en équivalent Trolox (TEAC-Trolox Equivalent Antioxydant Capacity) correspond donc à la concentration de Trolox (Figure 4) ayant la même activité que la substance à tester avec une concentration donnée. Le résultat est donné en micromoles (µM) ou millimoles (mM) d’équivalent Trolox par gramme de produit ou par millilitre (ml) s’il s’agit d’un liquide. La méthode standardisée avec un temps fixe d’incubation peut, dans certains cas, engendrer une sous-estimation de la valeur obtenue. Dans ce cas on peut envisager de laisser se dérouler la réaction jusqu’à terme et recalculer la valeur TEAC.
Test ORAC (Oxygen Radical Absorbance Capacity)
Cette méthode est base sur la décroissance de la fluorescence en présence d’un antioxydant chimique l’AAPH (2,2’-azobis-2-méthyl-propanimidamide dichlorhydrate Figure 5). Le produit à tester peut être capable de protéger la fluorescence et réduire la vitesse de dégradation de la fluorescence. Il possède alors un pouvoir antioxydant. La méthode est réalisée en microplaques dans lesquelles est mesuré, en parallèle, le déclin de la fluorescence au cours du temps en présence de concentrations croissantes de Trolox et des échantillons à tester à différentes concentrations. Le but est d’obtenir une réponse comparable à celle de la gamme.
On peut ainsi, après traitement des données, calculer l’équivalent Trolox.
La méthode faisant intervenir une cinétique, la mesure de la capacité se fait par l’intermédiaire du calcul des aires sous la courbe. C’est la seule méthode qui combine à la fois le pourcentage d’inhibition de la réaction d’oxydation et la longueur dans le temps de cette inhibition en une seule mesure. Elle donne une mesure globale de la capacité antioxydante. L’avantage majeur du test ORAC est de proposer une mesure standardisée et largement acceptée.
Test DPPH (1,1 Diphényl-2-picryl-hydrazyl)
La méthode est basée sur la dégradation du radical DPPH (Figure 6). Ce dernier est un radical libre de coloration violette qui présente une bande d’absorption caractéristique à 517nm liée à la résonance des électrons non appariés. En présence d’une substance chimique anti -radicalaire (anti-oxydante), les électrons non appariés sont capturés de façon stéochiométrique, ce qui provoque une baisse de l’absorption liée à la décoloration de la solution de DPPH en jaune-vert. Un antioxydant aura la capacité de donner un électron singulet au radical synthétique DPPH de coloration violette pour le stabiliser en DPPH de coloration jaune-verte. La mesure de la décroissance de coloration violette au cours du temps permet de déterminer la concentration inhibitrice à 50% notée IC50, temps au bout duquel 50% de coloration violette est perdue. Généralement, IC50 est interprétée sur la base de la quantité d’un antioxydant nécessaire pour faire diminuer de 50% la quantité initiale de DPPH (des comparaisons d’IC50 sont réalisées). Le résultat est dépendant de la concentration en DPPH initiale. On peut aussi exprimer la capacité anti-oxydante par le pourcentage d’inhibition.
En ajoutant une référence connue, on pourrait standardiser la méthode en ramenant par exemple les résultats à un équivalent Trolox. Cette méthode est beaucoup utilisée pour étudier la capacité anti-oxydante totale des extraits végétaux alimentaires.
GENERALITES SUR Parkia biglobosa (MIMOSACEA)
BOTANIQUE
Communément appelé ‘néré’ (en bambara) dans plusieurs pays d’Afrique de l’ouest, arbre à farine, caroubier africain, houlle (wolof) ou encore ‘african locust bean’ (6), Parkia biglobosa, est une espèce de la famille des Leguminosae, sous famille des Mimosoidea et de la tribu des Mimosae. Elle appartient au genre Parkia qui compte à ce jour environ 34 espèces répartis dans trois centres de diversité distincts en Amérique du Sud (18 espèces), en Afrique (quatre espèces dont une à Madagascar) et en Asie (12 espèces) (17; 25). Ce nombre est encore provisoire car il existe probablement des espèces non encore décrites en Amérique du Sud, et pour lesquelles il manque cependant du matériel végétal d’assez bonne qualité pour la détermination. En outre, une espèce d’origine philippine connue seulement à partir du spécimen-type a peut-être maintenant disparu (Hopkins com. personnelle). Des quatre espèces africaines (Parkia biglobosa (Jacq.) G. Don, Parkia bicolor A. Chev., Parkia filicoidae Olivier et Parkia madagascariensis R.Viguier), seule Parkia biglobosa est caractéristique des savanes.
Les espèces africaines, exceptée P. madagascariensis, celle de Madagascar, se distinguent des autres espèces du genre par le type et la disposition des fleurs sur le capitule, la couleur et la forme des inflorescences, la taille des feuilles et la fusion de la corolle (25). La diversité morphologique est plus élevée en Amérique du Sud, qu’en Asie et en Afrique où elle est moins importante. Les trois espèces d’Afrique continentale se caractérisent par la couleur rouge de leur capitule et la fusion de leur corolle (25) et se distinguent l’une de l’autre par une combinaison des caractères de leurs feuilles, capitules (nombre et taille des fleurs de différents types), gousses et graines. Bien qu’elle appartienne à la même section que les trois autres, P. madagascarensis qui est la moins bien connue, a des gousses de type différent (16). La structure du pollen de P. biglobosa indique que les poliades sont de forme elliptique (85 μ de diamètre) et comptent jusqu’à 32 grains et l’ornementation de l’exine, la membrane externe du grain de pollen, est verruqueuse (9).
La biogéographie est l’étude de la répartition des êtres vivants dans la biosphère, de leur adaptation dans le temps et dans l’espace aux influences locales, de leurs migrations et des associations qu’ils constituent. La datation de fossiles de pollen, la diversité des caractères morphologiques des différentes espèces et l’existence dans le Nouveau Monde (Amérique) d’espèces à pollinisation entomophile (insectes) au sein d’un genre plutôt chéiroptérochore (pollinisé par les chauves-souris) laissent supposer que les espèces du Nouveau Monde précédent celles du Vieux Monde (Afrique) et que ces deux groupes auraient un ancêtre commun, originaire du Nouveau Monde (2; 9). Ainsi le centre d’origine de Parkia serait l’Amérique du Sud. La présence à la fois d’espèces à pollinisation entomophile et d’espèces chéiroptérochores dans le Nouveau Monde témoignerait d’une évolution récente des premières vers les secondes. La distribution pantropicale de Parkia se serait faite à une période reculée, probablement avant l’Eocène (34 à 56 millions d’années avant notre ère) qui correspond à l’époque de la découverte des premiers fossiles de chauve-souris. D’une certaine manière, bien que précédant les chauves-souris, le genre Parkia a une histoire et une géographie qui semblent associées à celles de ces dernières. En effet, la plupart des espèces sont effectivement pollinisées par les chauves-souris, faisant de Parkia l’un des groupes connus les plus riches en espèces chéiroptérochores (25). En outre, certains caractères morphologiques de l’inflorescence (cercle de nectar, exine verruqueuse, etc.) des espèces du genre Parkia semblent être particulièrement adaptés à la pollinisation par les chauves-souris. De nos jours, P. biglobosa est une espèce des savanes soudaniennes et soudano-guinéennes répandue dans les champs et jachères, et présente dans une vingtaine de pays. Elle supporte un large éventail climatique, la principale constante étant en général une saison sèche de 5 à 7 mois par an. Ainsi, elle peut se développer dans des zones où la pluviométrie est comprise entre 500 mm en région sahélienne et 2200 mm en Guinée-Bissau avec des records de plus de 3500 mm en Sierra Léone et de 4500 mm en Guinée Conakry. Quoique préférant les sols limoneux profonds, P. biglobosa peut se rencontrer également sur des sols latéritiques peu profonds, des sols latéritiques épais, des buttes caillouteuses et des collines rocailleuses. L’espèce pousse dans des zones de températures moyennes annuelles comprises entre 26°C et 28°C et peut se retrouver à des altitudes allant du niveau de la mer (50 m – côte du Sénégal Gambie) jusqu’à 1350 m dans les Monts du Fouta Djalon en Guinée Conakry (14).
BIOLOGIE
Les observations réalisées par Backer & Harris (1957) (2) et Hopkins (1983) (16) ont permis d’établir une description détaillée de la biologie florale et de la pollinisation de l’espèce. Les capitules sont constitués de nombreuses fleurs (près de 2552) de trois types: fleurs fertiles [2206], fleurs nectarifères [261] et staminoides [85] (Hopkins HC, 1983). A l’instar de P. filicoidea et de P. bicolor et peut-être de P. madagascariensis, P. biglobosa est une espèce chéiroptérochore.
Elle est pollinisée par des chauves -souris frugivores de l’ordre des chiroptères, du sous-ordre des Mégachiroptères et de la famille des Pteropidés (Megachiroptera: Pteropodidae) dont notamment Epomophorus gambianus, Eidolon helvum, Nanonycteris veldkampi, Micropterpus pustuleuses. Le comportement des chauves-souris de petite taille notamment, caractérisé par de fréquentes et brèves visites des fleurs sur différents arbres, comparable à celui observé par Backer & Harris (2) sur P. biglobosa , a été décrit par Hopkins & Hopkins (1982) (15) chez P. nitida, espèce sud américaine, comme une stratégie évolutive pour échapper aux éventuelles attaques de prédateurs dont les serpents. Ce comportement qui pourrait en outre favoriser une pollinisation efficace, peut avoir euun effet important sur l’écologie de la pollinisation de Parkia (15). D’autres pollinisateurs effectifs, des insectes notamment (abeilles, bourdons, guêpes, etc.) sont également répertoriés (38). L’anthèse est nocturne et dure une nuit (16 ). P. biglobosa est une espèce diploïde dont le nombre exact de chromosomes reste toujours à élucider. Les nombres avancés sont de 2n = 24 selon Mangenot & Mangenot (1957) (26) et de 2n = 26 selon Goldblatt (1981). Parkia biglobosa est relativement facile à régénérer. Sa propagation se fait principalement par voie de semis des graines.
La multiplication végétative, y compris la micro- propagation sont également des voies possibles de régénération de l’espèce (45 ; 42). Les semis de graines en pépinière se font généralement en pots. Leur entretien nécessite un arrosage régulier, un désherbage et un binage toutes les deux semaines, ce qui assure une bonne croissance des plantules. Au bout de 20 semaines d’élevage, les plantules mesurent entre 20 et 24 cm et peuvent être plantées (36 ). En plantation, la croissance de l’espèce est relativement rapide et l’on obtient en un an des plants mesurant 1 m, et certains pieds parmi les meilleures provenances peuvent atteindre 7 m environ au bout de 6 ans. Un écartement de 10m x 10m est convenable pour un bon développement des plants. L’arbre commence à fleurir entre 5 et 7 ans alors qu’il est encore petit et n’atteindra sa taille définitive qu’entre 30 et 50 ans (5). Des essais comparatifs de provenances nationales et africaines installées par le CNSF du Burkina Faso en 1986 et 1995 ont permis de mettre en évidence les provenances les mieux adaptées aux conditions locales des stations
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Table des matières
PREMIERE PARTIE : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
CHAPITRE I : LE STRESS OXYDATIF
I. ORIGINES ET ROLE DES EROs
II. PRINCIPALES CIBLES BIOLOGIQUES DES EROS.
III. LES SYSTEMES ANTIOXYDANTS
IV. LE STRESS OXYDANT ET LES FACTEURS FAVORISANTS
V. DREPANOCYTOSE ET STRESS OXYDATIF
CHAPITRE II : METHODES D’ETUDE DES ACTIVITES ANTIOXYDANTES ET ANTI FALCEMIANTES
I. PRINCIPES GENERAUX
II. LES DIFFERENTES METHODES D’ETUDE DES PROPRIETES ANTIOXYDANTES
CHAPITRE III : GENERALITES SUR Parkia biglobosa
I. BOTANIQUE
II. BIOGEOGRAPHIE
III. BIOLOGIE
IV. COMPOSITION CHIMIQUE
V. IMPORTANCE SOCIO-ECONOMIQUE
DEUXIEME PARTIE : ETUDE EXPERIMENTALE
CHAPITRE I : METHODOLOGIE
I. CADRE D’ETUDE
II. OBJECTIF DE L’ETUDE
III. MATERIEL ET REACTIFS
IV. LES METHODES D’ETUDE
RESULTATS
DISCUSSION
CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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