Soutenance mémoire
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La question de la transmission de l’information entre les différents niveaux dans les modèles de production du langage
Conception sérielle ou en cascade en production verbale orale
On l’a vu, les modèles de production verbale de mots, essentiellement issus de la recherche utilisant le langage oral, s’accordent pour définir différents niveaux de traitement, se traduisant par une activation successive de différentes représentations (Ferrand, 2002). Dans le modèle de production de la parole de Levelt, Roelofs, et Meyer (1999), on distinguera par exemple les niveaux de « préparation conceptuelle », de sélection lexicale, ou encore d’encodage phonologique, avant d’aboutir à la phase d’articulation. Le décours temporel de cette transmission de l’activation d’un niveau de traitement à l’autre, et l’architecture fonctionnelle qu’elle sous-tend (i.e. quels sont les différents niveaux et comment les informations circulent d’un niveau à l’autre), a fait l’objet d’importants débats en psycholinguistique (pour une synthèse, voir Roux & Bonin, 2011). Ainsi, selon une conception strictement sérielle ou sérielle-discrète (e.g. Levelt et al., 1999; Levelt et al., 1991), le traitement effectué à un niveau donné ne démarre pas avant que celui du niveau précédent ne soit achevé. Cela implique par exemple en présence d’une image à dénommer, qu’une seule représentation phonologique est activée suite à la sélection de la représentation sémantique correcte ; les représentations sémantiques concurrentes n’atteignent pas le niveau suivant. Selon une conception en cascade au contraire (e.g. Caramazza, 1997; Humphreys, Riddoch, & Quinlan, 1988), la transmission de l’activation au niveau suivant peut se produire malgré le fait que niveau de traitement actuel ne soit pas achevé. Humphreys et al. (1988) ont en effet montré que des effets de fréquence lexicale, relevant donc du niveau lexical, pouvaient être influencés par la similarité perceptive entre les différents membres d’une catégorie (e.g. les animaux sont visuellement dissimilaires quand les fruits sont perceptivement similaires), similarité perceptive relevant du niveau « structural », en amont. Des travaux ultérieurs ont permis de renforcer les arguments en faveurs de cette conception en cascade en montrant l’activation simultanée des représentations lexicale et phonologique en dénomination d’image (Morsella & Miozzo, 2002). D’autres modèles, interactifs, vont plus loin en proposant des connexions bidirectionnelles, où un niveau de représentation inférieur peut rétroagir sur le niveau supérieur (e.g. Cutting & Ferreira, 1999).
Ce débat sur la nature sérielle ou en cascade (voire interactive) de la transmission de l’activation entre deux modules principaux (i.e. récupération sémantique et récupération phonologique) a été étendu, toujours à l’oral, sur la relation entre de tels processus centraux (i.e. de préparation du message) et les processus périphériques (i.e. programmes moteurs articulatoires). Ainsi, Damian (2003) a examiné les durées de production orale de mots dans une tâche d’interférence mot-image. Dans ce type de tâche, une image présentée à l’écran doit être dénommée pendant qu’un mot distracteur, présenté visuellement ou auditivement, doit être ignoré. La relation sémantique et/ou phonologique du distracteur et de la cible étant manipulée afin d’induire un conflit, qui se manifeste classiquement par une augmentation des temps de réaction. Les résultats de Damian (2003) ont montré que les durées d’articulation n’étaient pas influencées par la présence ou l’absence d’un tel conflit au niveau central, contrairement à l’hypothèse d’une répercussion en cascade sur les processus périphériques articulatoires. Les résultats obtenus par ces chercheurs (voir aussi Meyer, Roelofs, & Levelt, 2003) suggèrent donc que la réponse motrice (articulation vocale) n’est déclenchée qu’une fois toutes les étapes ayant mené à sa sélection ont été complétées.
Conception sérielle ou en cascade en production verbale écrite
Quelques travaux ont plus récemment visé à élargir ces questions, sur l’architecture fonctionnelle et la nature de la transmission de l’activation entre les différents niveaux, à la modalité écrite. Roux et Bonin (2012) ont utilisé un paradigme de dénomination écrite d’images superposées, dans lequel les participants devaient dénommer à l’écrit une image cible (e.g. dessin au trait de couleur verte) en ignorant une image distractrice (e.g. dessin au trait de couleur rouge, superposé par-dessus). Tout comme Morsella et Miozzo (2002) à l’oral, ils ont ainsi pu mettre en évidence un effet de facilitation sur les latences d’écriture lorsque les deux images étaient reliées (bien que l’effet de facilitation semble cette fois de nature orthographique, mais pas phonologique), argumentant en faveur d’une activation en cascade des différentes représentations « centrales », même en modalité écrite.
Comme précédemment en modalité orale, Damian et Stadthagen-Gonzalez (2009), ont cherché à savoir si de tels effets de facilitation au niveau des processus centraux se répercutaient, en cascade, sur les processus périphériques d’exécution de la réponse motrice. Leurs résultats ont montré au contraire que les effets de facilitation obtenus en dénomination écrite d’un mot-cible en présence d’un distracteur relié, étaient visibles sur les latences, mais pas sur les durées d’écriture. Les durées de production étant utilisées comme indicateurs du bon déroulement des processus périphériques. L’étape de « planification » de la réponse, qui s’étendrait jusqu’à au moins deux mots, serait entièrement achevée avant le déclenchement de la réponse, ce qui suggère une étape d’exécution motrice « encapsulée ».
Toutefois, tous les auteurs ne partagent pas cette conception. Delattre et al. (2006) ont mesuré les latences et les durées d’écriture dans une tâche de dictée de mots. Ils soutenaient que si les étapes centrale et périphérique de la production écrite se succèdent de manière sérielle, la présence d’une ambiguïté dans le mot à produire (i.e. d’une irrégularité : association phonème-graphème de faible probabilité) affecterait uniquement les latences. Leurs résultats ont pourtant montré que l’écriture des mots irréguliers était non seulement initiée plus tardivement, mais aussi que les durées d’écriture de ces mots étaient plus longues (malgré un nombre de lettres et une fréquence de bigrammes équivalente). De plus, cet effet était plus important dans les premiers moments de chaque production : sur le premier mot écrit, chaque mot devant être écrit trois fois successivement. Les auteurs en ont par conséquent conclu que le traitement du conflit au niveau central continue d’affecter la production après le déclenchement de l’écriture, ce qui reflète un certain chevauchement des processus centraux et périphériques. Ceci est en accord avec le constat de Bonin et al. (2001b) qu’une séquence inconsistante n’affecte pas les latences dans une tâche de dénomination écrite lorsque celle-ci est située sur la partie finale du mot. La résolution de cette inconsistance finale se produit vraisemblablement après le début de la réponse et donc durant son exécution. Plus récemment Roux, McKeeff, Grosjacques, Afonso, et Kandel (2013) sont eux aussi parvenus, en mesurant la durée moyenne de traçage des traits composant chaque lettre (strokes), à montrer de tels effets « périphériques » d’un tel conflit « central » (lexical – sous-lexical) dans une tâche écrite de copie, puisque ces durées étaient affectées par la présence d’une irrégularité dans le mot. En manipulant la position de la séquence irrégulière dans le mot, début ou fin, ils ont de plus montré que les durées d’écriture du début du mot (première lettre) avaient tendance à être affectées lorsque l’irrégularité était au début, alors les durées d’écriture de toutes les lettres (ou des cinq premières lettres) étaient rallongées en cas d’irrégularité en fin de mot. Si l’essentiel des travaux utilisant des paradigmes d’interférence avec des conditions reliées ou non reliées, à l’oral et désormais à l’écrit, concluent généralement à une organisation fonctionnelle en cascade des différents niveaux de traitement centraux, le statut de la transition entre processus centraux et périphériques (i.e. de l’influence des premiers sur les seconds), en particulier dans l’écriture, reste discuté. Les approches de Delattre et al. (2006) ou de Roux et al. (2013) ont montré que l’utilisation de la notion de régularité orthographique ou de consistance pouvait être un bon moyen d’étudier cette question en utilisant un paradigme d’écriture sous dictée, plus écologique, plus proche des conditions d’écriture usuelles que le paradigme d’interférence.
Neuroimagerie de la lecture
Les fonctions linguistiques les plus spécifiques ont pu être étudiées (incluant la sémantique, la syntaxe ou la phonologie) au moyen de tâches diverses (production orale, dénomination d’images, lecture, décision lexicale, etc.) et en regard de cette profusion de travaux, la production écrite dont il sera question ci-après nous semble être longtemps restée relativement peu étudiée. L’écriture fait cependant appel à un ensemble de processus cognitifs dont certains sont à l’oeuvre dans d’autres tâches linguistiques ; en particulier la lecture. Les modèles à double voie, évoqués précédemment pour décrire le processus d’écriture, la production du code écrit à partir de représentations abstraites (i.e. sémantique, phonologique, orthographique), s’appuient largement sur des modèles développés pour décrire et étudier la lecture : l’accès à ces représentations à partir d’un code écrit (modèles de Coltheart et al., 1993; Morton & Patterson, 1980; Patterson, 1986). La représentation phonologique d’un mot lu, à prononcer, peut en effet être récupérée via une voie lexicale ou directe (via le lexique orthographique) ou via une voie sous-lexicale indirecte ou phonologique procédant par conversion des graphèmes en phonèmes.
De nombreux chercheurs ont ainsi tenté d’identifier en neuroimagerie les bases cérébrales des différents processus de lecture, l’étude de cette compétence étant beaucoup plus facile d’accès que celle de l’écriture, qui implique un geste moteur et donc du mouvement (une absence totale de mouvement du sujet dans la machine est souvent nécessaire pour obtenir un signal de qualité). La question de l’existence d’une aire dédiée au traitement de la forme visuelle des mots a notamment fait l’objet de nombreux débats. Petersen, Fox, Snyder, et Raichle (1990) rapportent dès 1990 qu’une aire du cortex occipital, proche du gyrus lingual, serait active lors de la lecture de mots ou de pseudo-mots, mais pas lors de la lecture d’une chaîne de consonnes. Par la suite, une aire du gyrus fusiforme (aire de Brodmann 37), au niveau de la jonction occipito-temporale, activée 200 ms après la présentation visuelle d’un mot, a été identifiée via des tâches comportementales analogues et désignée par certains auteurs sous le nom de « Visual Word Form Area » (VWFA) (Cohen et al., 2000; Dehaene, Le Clec’H, Poline, Le Bihan, & Cohen, 2002). Pourtant, sa réelle spécificité aux formes visuelles des mots a parfois été fortement contestée et est encore aujourd’hui discutée (Binder, Medler, Westbury, Liebenthal, & Buchanan, 2006; Price & Devlin, 2003; Vogel, Petersen, & Schlaggar, 2012).
La distinction entre les deux voies de la lecture s’appuie sur les profils de performances de certains patients, cérébro-lésés ou atteints de différentes formes de dyslexie, présentant des difficultés à lire certains types de mots (e.g. irréguliers) tout en ayant des capacités préservées pour d’autres types de mots (pseudo-mots). Il est ainsi relativement aisé de manipuler les stimuli dans une expérimentation en neuroimagerie pour tenter de dissocier les corrélats anatomo-fonctionnels de chacune des deux voies: mots vs. pseudo-mots, mots irréguliers vs. mots réguliers, voire lecture d’idéogrammes (Kanjis) vs. phonogrammes japonais (Kanas). Jobard, Crivello, et Tzourio-Mazoyer (2003) ont réalisé une méta-analyse portant sur 35 études ayant rapporté les résultats de telles comparaisons (leurs données incluaient aussi des données issues de tâches de décision lexicale, nécessitant l’accès au sens du mot, et de décision phonologique, nécessitant l’accès à la représentation phonologique). Ils rapportent n’avoir identifié aucune aire véritablement spécifique de la voie lexicale, du lexique orthographique. En revanche, les mécanismes de conversion phonème-graphème, particulièrement impliqués dans des tâche de lecture de pseudo-mots par exemple, reposeraient eux sur plusieurs aires : le gyrus supramarginal, le gyrus temporal supérieur et la pars opercularis du gyrus frontal inférieur. Ce travail a aussi confirmé l’existence de dissociations neurofonctionnelles entre les différents processus à l’oeuvre dans les tâches de lecture. Au sein de la région frontale inférieure en particulier (aire de Broca), la pars opercularis serait concernée par les aspects phonologiques et les pars triangularis plutôt par les processus lexico-sémantiques.
La lecture est une compétence langagière qui, contrairement à la production orthographique écrite, a bénéficié très tôt du développement de la neuroimagerie. Elle est aujourd’hui étudiée, du niveau visuel perceptif jusqu’au niveau langagier, grâce aux techniques les plus avancées permettant de réunir les échelles de l’activité neuronale et du réseau d’aires cérébrales (e.g. Dehaene, Cohen, Sigman, & Vinckier, 2005; Grainger, Rey, & Dufau, 2008; Mechelli et al., 2005; Wandell, 2011) . Bien que les travaux sur l’écriture en tant que telle restent moins nombreux, nous avons pourtant de bonnes raisons de penser que les processus cognitifs impliqués, phonologiques et lexicaux, sont pour l’essentiel partagés par ces deux compétences au sein du cerveau (ce que des études récentes ne manquent pas de démontrer : Purcell, Napoliello, & Eden, 2011a; Rapp & Lipka, 2011). L’écriture est pourtant loin de se limiter à ces processus linguistiques « centraux », tel que la diversité des profils des patients atteints de troubles de l’écriture en témoigne.
Les agraphies périphériques
La capacité à écrire nécessite des capacités motrices préservées mais aussi des praxies : la capacité à tenir correctement le stylo et d’effectuer correctement les mouvements nécessaires à la formation des graphèmes. Ces capacités peuvent être spécifiquement atteintes, sans trouble du langage associé (bien qu’apraxie et aphasie soient souvent associées du fait de la latéralisation à l’hémisphère gauche du langage et du contrôle des mouvements de la main droite). C’est pourquoi on qualifie souvent cette forme d’agraphie dite « apraxique » d’agraphie « pure ». L’agraphie apraxique a été décrite comme une « perte des programmes moteurs pour former les graphèmes » (Roeltgen & Heilman, 1983). Les patients présentant ce trouble sont généralement capable d’épeler mais, lors de l’écriture, produisent des lettres très déformées voire illisibles (Heilman, Coyle, Gonyea, & Geschwind, 1973; Heilman, Gonyea, & Geschwind, 1974). La trajectoire du tracé est lente et imprécise, les mouvements exigent beaucoup d’effort. Des déformations surviennent en écriture spontanée ou sous dictée mais sont améliorées en copie. Dans certains cas, les praxies, dont la capacité à manipuler le stylo, peuvent être préservées (agraphie apraxique sans apraxie, parfois « agraphie idéationnelle »), d’où l’hypothèse de l’existence d’une aire « graphémique » où les engrammes moteurs et visuo-kinesthésiques des lettres seraient stockées (Baxter & Warrington, 1986). Ces différents types d’agraphies périphériques, affectant la programmation motrice, résultent le plus souvent de lésions pariétales (souvent le lobule pariétal supérieur) de l’hémisphère contrôlant la main dominante (Alexander, Fischer, & Friedman, 1992a; Auerbach & Alexander, 1981; Otsuki, Soma, Arai, Otsuka, & Tsuji, 1999). Mais elles peuvent aussi provenir de lésions dans le cortex préfrontal (et concerneraient ainsi l’ « aire d’Exner ») (Anderson et al., 1990), l’aire motrice supplémentaire (Watson, Fleet, Gonzalez-Rothi, & Heilman, 1986), ou encore le cervelet droit (Marien et al., 2007). Il a ainsi été proposé que les lésions pariétales endommagent les programmes graphomoteurs alors que les lésions préfrontales interféreraient dans le processus de transformations de ces programmes en une séquence d’activation musculaire appropriée. La Figure II-3 ci-après illustre deux cas d’agraphies apraxiques consécutives à une lésion frontale supérieure gauche et à une lésion pariétale supérieure gauche.
Syndrome du buffer graphémique
On classe parfois le syndrome du buffer graphémique au sein des agraphies périphériques, bien que, nous l’avons vu, ce processus est davantage situé à l’interface entre les processus centraux et les processus périphériques. Des perturbations du buffer graphémique engendrent typiquement des omissions, des substitutions ou des insertions de lettres lors de l’écriture ou l’épellation orale de mots, quelle que soit le type de tâche (sous dictée, en dénomination, en copie différée, en épellation orale), comme lors de l’écriture de pseudo-mots (Caramazza et al., 1987; Hillis & Caramazza, 1989). Contrairement à ce que proposent les modèles cognitifs classiques de la production écrite, il pourrait selon Lesser (1990) exister en réalité deux buffers graphémiques différents à l’oeuvre dans l’écriture et l’épellation orale. Quoi qu’il en soit, comme il en sera question plus tard lors de nos expérimentations, les erreurs produites par les patients présentant ce type d’agraphie ne sont pas affectées par des facteurs linguistiques comme la fréquence lexicale ou la régularité orthographique mais sont influencées par la longueur des mots. Le nombre d’erreurs tendant à être plus important sur les mots plus longs. Là encore, les lésions pouvant conduire à ce type de syndrome varient, mais concernent généralement une région fronto-pariétale gauche (Hillis & Caramazza, 1989; Lesser, 1990; Miceli & Silveri, 1985). Dans un travail en 2009, Cloutman et al. (2009) ont tenté de localiser la source des déficits du buffer graphémique en superposant et en comparant les cartes cérébrales lésionnelles d’un vaste groupe de patients cérébro-lésés, présentant ou ne présentant pas ce type de déficits. Les résultats ont mis en particulier en évidence une relation entre la présence des symptômes et des lésions dans les gyrus précentral (BA 6 et BA 4) et postcentral (BA 2 ET BA 3), mais aussi au niveau sous-cortical (noyau caudé).
L’étude des différentes formes d’agraphies, dont la description qui vient d’être faite n’épuise pas la diversité, est encore aujourd’hui une grande source de renseignement dans la recherche sur la neuroanatomie de l’écriture (e.g. Balasubramanian & Cohen, 2014; Rapcsak et al., 2009; Scarone et al., 2009). Les modèles cognitifs ou neuropsychologiques qui en sont issus, comme celui présenté Figure II-4 résumant la localisation anatomique potentielle des principaux processus cognitifs centraux et périphériques impliqués dans la production écrite, nécessitent pourtant encore d’être complétés et validés. Comme pour les autres modalités langagières, le développement de la neuroimagerie a permis, particulièrement dans les 15 dernières années, de grandement approfondir nos connaissances par l’analyse de l’activité cérébrale pendant la réalisation de tâches d’écriture.
Travaux récents : processus centraux de l’écriture
L’engouement pour l’étude des substrats cérébraux de la production écrite en neuroimagerie s’est récemment développé et a conduit à l’utilisation de paradigmes expérimentaux variés, guidés par des objectifs différents, Harrington, Farias, Davis, et Buonocore (2007) se sont ainsi par exemple intéressés à l’écriture « imaginée » qu’ils comparent à l’écriture réelle ou au dessin. La différence observée entre écriture réelle et imaginée se situait principalement au niveau du cortex moteur, ce qui démontre que l’essentiel du vaste réseau de l’écriture classiquement observé (gyrus frontal inférieur, précentral, pariétal supérieur et inférieur, temporal postérieur, aire motrice supplémentaire) ne dépend pas de la réalisation effective ou non d’un mouvement. La comparaison avec le dessin mettait, elle, en évidence une plus forte latéralisation à gauche de l’écriture. Mais plutôt que de simplement chercher à isoler dans le réseau cérébral de l’écriture certaines de ses composantes les plus spécifiques par le biais de tâches contrôles à la fois langagières et motrices, plusieurs auteurs se sont intéressés aux comparaisons directes entre l’écriture et d’autres compétences langagières. L’implication du cortex pariétal supérieur serait ainsi un des principaux marqueurs de l’activité d’écriture par rapport à la parole, quand le cortex pariétal inférieur (gyrus angulaire) représenterait un centre « amodal » de la communication, commun à ces deux tâches (Brownsett & Wise, 2010). La seule étude qui ait, à notre connaissance, utilisé la méthode des potentiels évoqués en électro-encéphalographie pour étudier l’écriture, a en outre démontré une période d’activité cérébrale globalement « commune » à des tâches de dénomination à l’oral et à l’écrit (i.e. de 0 à 260 ms post-stimulus : traitements visuels et lexico-sémantiques), mais qui divergerait ensuite selon le type de tâche (selon l’amplitude de l’activité et la configuration topographique de celle-ci), suggérant ainsi des processus cognitifs sous-jacents différents (Perret & Laganaro, 2012).
La production écrite implique en effet différents processus au niveau central, que les modèles à double-voie ont tendance à dissocier entre processus phonologiques (i.e. voie phonologique et conversion phonème-graphème) et lexico-orthographiques (voie lexicale). L’étude des agraphies nous a effectivement démontré l’existence de sites anatomiques spécifiques pour ces deux classes de processus que l’on devrait pouvoir aussi mettre en évidence en utilisant la neuroimagerie. La tâche de lecture, qui implique des processus orthographiques similaires à l’écriture a ainsi pu être utilisée à cette fin. La comparaison d’une tâche orthographique (il ne s’agissait pas ici d’écriture mais de tâches de décision du type « cette lettre était-elle présente dans le mot précédemment présenté ») et d’une tâche de lecture de mots conclut à l’existence d’activations communes au niveau du gyrus frontal inférieur gauche et du gyrus fusiforme (Rapp & Lipka, 2011). Ce qui confirme notamment l’hypothèse du rôle de la région temporale postérieure et inférieure (gyrus fusiforme, correspondant à la « VWFA ») dans l’accès ou le stockage des représentations orthographiques. Cette aire, parfois associée à l’agraphie lexicale (voir plus haut ; Rapcsak & Beeson, 2004), a en effet souvent été observée en neuroimagerie lors de l’écriture, particulièrement lors de l’écriture de d’idéogrammes japonais (de Kanjis) (Nakamura et al., 2002; Nakamura et al., 2000). Une telle spécificité à cette forme d’écriture (par rapport au Kana) a ainsi été interprétée comme reflétant les plus grandes demandes envers une « mémoire visuelle graphique » qu’elle requiert (Matsuo et al., 2001).
Les liens entre lecture et écriture ont aussi été étudiés par Purcell et al. (2011a) au moyen d’une tâche l’écriture sur clavier d’ordinateur. Le réseau mis en évidence, dans ce premier travail en IRMf ayant étudié cette forme moderne d’écriture, était très similaire à celui l’écriture « classique » observé par leurs prédécesseurs, et incluait notamment l’aire frontale au niveau du gyrus frontal supérieur/moyen (i.e. la GMFA). La comparaison avec la lecture les a conduit à un résultat en partie semblable à celui de Rapp et Lipka (2011) ; une région du gyrus frontal inférieur gauche (BA 44) était en effet la seule aire d’activation commune entre la tâche de production orthographique et une tâche de lecture (après des contrastes utilisant des tâches contrôles non langagières). Les auteurs ajoutent cependant qu’une portion de cette aire démontrait une activation spécifique à la modalité écrite.
Afin d’identifier l’aire du stockage ou des représentations orthographiques de la voie lexicale (i.e. lexique orthographique ou « mémoire à long-terme orthographique »), Rapp et Dufor (2011) ont manipulé dans une tâche d’écriture sous dictée en IRMf la fréquence lexicale des mots écrits, arguant que les mots fréquents sont souvent les plus préservés lorsque le lexique orthographique est endommagé. C’est là encore la région frontale inférieure (jonction frontale inférieure, proche de BA 44) qui démontre une sensibilité à la fréquence lexicale et qui serait le siège du lexique orthographique (en réalité, on observe aussi le putamen, le thalamus et le cortex cingulaire antérieur ; une analyse en région d’intérêt suggère que ce soit aussi le cas pour la région temporale postérieure-inférieure). Pourtant, c’est un résultat en apparence contradictoire, concernant la même aire frontale inférieure, qui était rapporté par Omura, Tsukamoto, Kotani, Ohgami, et Yoshikawa (2004). En combinant plusieurs tâches, d’écriture sous dictée de phonogrammes japonais sans signification, d’écriture de symboles sans signification, ou de répétition orale, ces auteurs ont en effet localisé l’aire de la conversion des phonèmes en graphèmes justement dans une région prémotrice ventrale proche de l’aire de Broca (BA 6 / BA 44). Dès lors, l’effet de fréquence obtenu par Rapp et Dufor (2011), d’une aire davantage activée lors de l’écriture de mot rares, pourrait en réalité refléter une plus grande demande sur la voie de conversion phonème-graphème que la production de ce type de mots requiert. Il se confirme donc qu’une région frontale inférieure présente des activations qui en font une bonne candidate pour supporter certains processus centraux à l’oeuvre dans la production écrite. Pourtant, les questions de sa localisation (cortex prémoteur, BA 6 ; ou cortex frontal inférieur, BA 44), de sa fonction précise (conversion phonème-graphème ou lexique orthographique) et de son éventuelle spécificité à la production doivent encore être élucidées.
Enfin, certaines données de neuroimagerie récentes, utilisant des techniques d’analyses de la connectivité fonctionnelle, permettent de proposer un rôle du lobule pariétal supérieur dans l’écriture plus complexe (et plus central) qu’envisagé auparavant. Par le biais de cette méthode, qui étudie les modulations, au travers de différentes tâches, de la corrélation de l’activité BOLD entre différentes régions distantes (psychophysiological interactions ; voir Friston et al., 1997), Segal et Petrides (2012) ont en effet observé que l’activité d’un voxel représentant une portion du lobule pariétal supérieur, activé lors de l’écriture, présentait des corrélations d’activité avec différentes aires selon la tâche réalisée. Cette activité était par exemple corrélée avec le gyrus supramarginal antérieur, une région associée aux traitements phonologiques, lorsque l’orthographe du mot était récupérée à partir d’une image (i.e. dénomination), mais était plutôt corrélée avec le gyrus angulaire, une région associée à la lecture, pendant la copie de mots. Les auteurs en ont conclu que cette aire restreinte (partie rostrale du lobule pariétal supérieur, aire PE), plutôt qu’un « centre de l’écriture » proprement dit, jouerait un rôle de contrôle moteur de haut-niveau, interagissant avec les aires du langage et les aires motrices pendant l’écriture.
APPORTS DES TECHNIQUES DE STIMULATION CEREBRALE
Au-delà des techniques d’imagerie désormais « traditionnelles » (e.g. TEP, IRMf), il se développe de plus en plus de nouveaux moyens d’améliorer notre compréhension de l’anatomie fonctionnelle des grandes fonctions cognitives. Bien que ces nouvelles techniques d’imagerie (e.g. tractographie), méthode d’analyse des données d’imagerie (e.g. connectivité effective), ou de stimulation cérébrale (e.g. stimulation magnétique transcrânienne) aient encore été rarement utilisées pour étudier la production écrite du langage, on peut tirer des informations cruciales de quelques études ayant récemment utilisé la technique, en réalité ancienne (Penfield & Roberts, 1959), de stimulation corticale directe.
Stimulation corticale directe et écriture
Lors d’opérations de neurochirurgie visant à l’ablation de tumeurs cérébrales, les praticiens sont parfois amenés à réveiller le patient au cours de l’opération, dans le but de réaliser une cartographie des aires du langage pour donc être en mesure de les épargner (Roux, Boetto, Sacko, Chollet, & Tremoulet, 2003). Cette technique, qui a notamment été utilisée pour mettre en exergue la GMFA (cf. plus haut, Figure II-6), consiste à appliquer un courant électrique de faible intensité et de manière très localisée à la surface du cortex alors que sujet réalise certaines tâches. Roux et al. (2003) ont par exemple rapporté que de telles stimulations de la région du gyrus angulaire pouvait provoquer un ensemble de symptômes connu dans le « syndrome de Gerstmann » : agnosie des doigts (incapacité à reconnaitre, nommer ses doigts), acalculie (trouble du calcul mental) et agraphie (écriture déformée ou illisible, arrêt de l’écriture, mots répétés). Lors de travaux étudiant plus spécifiquement l’écriture, une grande variété de perturbations (arrêt de l’écriture, forme des lettres irrégulière, erreurs dans la sélection des lettres, paragraphies), avec une certaine variabilité interindividuelle, a pu être observée via cette technique lors de stimulations dans plusieurs régions du cortex frontal (Lubrano, Roux, & Demonet, 2004). Ces perturbations affectaient souvent aussi la lecture ou la dénomination orale d’images. Une région provoquant des symptômes d’agraphie pure, la GMFA, n’a donc été isolée par Roux et al. (2009) que quelques années plus tard.
Cette même méthode a été utilisée par les italiens Magrassi, Bongetta, Bianchini, Berardesca, et Arienta (2010) pour étudier les fonctions spécifiques du centre pariétal de l’écriture chez deux patients. Contrairement à ce que l’on pouvait attendre, du fait de l’association du lobule pariétal supérieur avec des formes d’agraphies périphériques (e.g. Alexander et al., 1992a), la stimulation de cette région pouvait provoquer des erreurs lexicales en écriture sous dictée. En effet, dans certains cas la forme des lettres était très altérée, incluant parfois une micrographie et une désorganisation spatiale de l’écriture, jusqu’à un arrêt total (sans pour autant causer d’altération purement motrice), mais dans d’autres cas la forme des lettres était préservée et les erreurs étaient lexicales (le mot écrit est différent de celui dicté) ou graphémiques (pseudo-mots produits par remplacement ou insertions de certains graphèmes). Le rôle d’interface entre les aires langagières et les aires motrices de cette aire, tel que proposé par Segal et Petrides (2012) (qui rapportent une connectivité fonctionnelle différente, avec différentes aires cérébrales, selon les demandes linguistiques de la tâche d’écriture) pourrait peut-être expliquer une telle survenue inattendue d’erreurs lexicales lors de sa stimulation.
La technique de stimulation corticale directe a aussi été récemment mise à profit par notre équipe pour étudier les processus centraux à l’oeuvre dans l’écriture, en particulier pour étudier la contribution des régions temporo-pariétales (Roux et al., 2014). Au travers des 30 patients dont le cortex était stimulé, plusieurs sites ont été identifiés comme pouvant provoquer des perturbations de l’écriture (62 sites répartis sur 24 patients). Ces perturbations étaient soit sémantiques : le patient écrit un mot différent de celui dicté, mais de manière orthographiquement correcte (e.g. le patient écrit « le pain est musique » au lieu de « le pain est tendre ») (les sites de stimulations provoquant de telles interférences sont présentées en vert sur la Figure II-7, a) ; soit phonologiques : répétition, omissions, transpositions de consonnes, production de jargon (e.g. « ghaise jest tolie » pour « chaise est jolie ») (sites présentées en bleu ciel sur la même figure). Les sites corticaux dont la stimulation pouvait induire ces deux types de perturbations étaient donc assez dispersés le long du gyrus temporal supérieur et au niveau du cortex pariétal inférieur (gyrus supramarginal), mais une certaine organisation fonctionnelle hiérarchique de ces sites d’interférence, entre une voie sémantique dorsale, pariétale, et une voie phonologique ventrale, temporale, semble se confirmer (voir Figure II-7, b)).
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Table des matières
PREMIERE PARTIE : ETAT DE L’ART
CHAPITRE I : LANGAGE ECRIT : APPROCHE COGNITIVE ET PSYCHOLINGUISTIQUE
I. LES MODELES COGNITIFS DE LA PRODUCTION ECRITE
I.1. Les processus centraux
I.2. Les processus périphériques
I.3. Modèles alternatifs l’accès orthographique
II. L’ETUDE DE LA PRODUCTION ECRITE DE MOTS EN PSYCHOLINGUISTIQUE : QUESTIONS LATENTES
II.1. La question de l’autonomie orthographique en dénomination
II.2. Les déterminants des latences en production écrite de mots
II.3. La question de la transmission de l’information entre les différents niveaux dans les modèles de production du langage
CHAPITRE II : LES BASES CEREBRALES DU LANGAGE ECRIT
I. INTRODUCTION : LANGAGE ET CERVEAU
I.1. De l’aphasiologie à la neuroimagerie fonctionnelle
I.2. Neuroimagerie de la lecture
II. LES AGRAPHIES
II.1. Historique
II.2. Les agraphies centrales
II.3. Les agraphies périphériques
II.4. Syndrome du buffer graphémique
III. NEUROIMAGERIE DE L’ECRITURE
III.1. Premiers travaux : le réseau cérébral de l’écriture manuscrite
III.2. L’identification des « centres de l’écriture »
III.3. Travaux récents : processus centraux de l’écriture
IV. APPORTS DES TECHNIQUES DE STIMULATION CEREBRALE
IV.1. Stimulation corticale directe et écriture
IV.2. Stimulation magnétique transcrânienne, langage et écriture
CHAPITRE III : PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS GENERAUX
I. PROCESSUS CENTRAUX ET PERIPHERIQUES : CONCEPTION SERIELLE OU EN CASCADE ?
I.1. Les limites de l’analyse de la consistance
I.2. Le buffer graphémique et l’effet de longueur
I.3. Effet de la position de l’irrégularité
II. NEUROANATOMIE DES PROCESSUS CENTRAUX ET PERIPHERIQUES DE L’ECRITURE
II.1. Etudier le réseau cérébral de l’écriture en neuroimagerie
II.2. Rôle de la GMFA dans l’écriture : à l’interface des processus centraux et périphériques ?
II.3. Rôle du cortex pariétal supérieur dans l’écriture
SECONDE PARTIE : DONNEES EXPERIMENTALES
CHAPITRE IV : METHODES ET OUTILS D’INVESTIGATION
I. L’IMAGERIE PAR RESONANCE MAGNETIQUE (IRM)
I.1. La résonance magnétique nucléaire
I.2. Le signal BOLD
I.3. Les protocoles expérimentaux en IRMf
II. LA STIMULATION MAGNETIQUE TRANSCRANIENNE (TMS)
II.1. Principes de base
II.2. Effets de la TMS
II.3. Détermination de la cible et guidage
III. ANALYSE DES DONNEES COMPORTEMENTALES EN PSYCHOLINGUISTIQUE
III.1. Les temps de réaction
III.2. Modèles linéaires mixtes
CHAPITRE V : ORGANISATION TEMPORELLE DES PROCESSUS COGNITIFS DE L’ECRITURE – APPROCHE PSYCHOLINGUISTIQUE
I. EXPERIMENTATION PRELIMINAIRE : EFFETS DE REGULARITE EN ECRITURE DE MOTS SOUS DICTEE
I.1. Introduction
I.2. Matériel et Méthode
I.3. Résultats
I.4. Discussion
I.5. Conclusion
II. MESURES DE CONSISTANCE PHONO-ORTHOGRAPHIQUE SUR UN LARGE ECHANTILLON D’ITEMS
II.2. Méthode de calcul
II.3. Description des données et discussion
III. EXPERIMENTATION : EFFETS DE CONSISTANCE PHONO-ORTHOGRAPHIQUE EN ECRITURE DE MOTS SOUS DICTEE
III.1. Matériel et méthode
III.2. Résultats partie 1 : analyse des erreurs
III.3. Résultats partie 2 : analyse de la dynamique de l’écriture
III.4. Discussion
III.5. Conclusion
CHAPITRE VI : META-ANALYSE DES TRAVAUX SUR L’ECRITURE EN NEUROIMAGERIE PREAMBULE
I. INTRODUCTION
I.1. The “handwriting brain”
I.2. Controlling for motor response
I.3. Controlling for linguistic/input processes
II. META-ANALYSIS
II.1. Materials & Method
II.2. Results
III. DISCUSSION
III.1. Writing “specific” areas
III.2. “Extended” handwriting network
III.3. Further questions
IV. CONCLUSION
CHAPITRE VII : EXPERIMENTATION IRMf 1 : EFFETS DE LONGUEUR DE MOTS EN PRODUCTION ECRITE SOUS DICTEE
I. INTRODUCTION
II. MATERIEL ET METHODE
II.1. Participants
II.2. Critères d’exclusion et recrutement
II.3. Paradigme expérimental
II.4. Stimuli
II.5. Acquisition IRMf et analyse des données
III. RESULTATS
III.1. Données comportementales
III.2. Données de neuroimagerie
IV. DISCUSSION
IV.1. Le réseau cérébral de l’écriture
IV.2. Aires motrices et langagières de l’écriture
IV.3. Aires cruciales pour l’écriture ?
IV.4. Conclusion
CHAPITRE VIII : EXPERIMENTATION IRMf 2 : EFFETS D’AGE D’ACQUISITION EN DENOMINATION ECRITE
I. INTRODUCTION
II. EXPERIMENTATION COMPORTEMENTALE PRELIMINAIRE
II.1. Tâche de dénomination écrite
II.2. Tâche de dessin
II.3. Conclusion
III. EXPERIMENTATION IRMf 2 : MATERIEL ET METHODE
III.1. Sélection des stimuli : tâche de dénomination écrite
III.2. Sélection des stimuli : tâche de dessin
III.3. Participants
III.4. Critères d’exclusion et recrutement
III.5. Paradigme expérimental
III.6. Acquisition IRMf et analyse des données
IV. EXPERIMENTATION IRMf 2: RESULTATS
IV.1. Données comportementales
IV.2. Données de neuroimagerie
V. DISCUSSION
V.1. Ecriture de mots vs. Dessin d’images
V.2. Aires dédiées aux processus centraux en écriture et en épellation
V.3. Effets de l’âge d’acquisition
V.4. Conclusion
CHAPITRE IX : ROLE FONCTIONNEL DE LA GMFA ET DU CORTEX PARIETAL SUPERIEUR DANS L’ECRITURE : EXPERIMENTATION PAR rTMS
I. INTRODUCTION
I.1. Tâches comportementales
I.2. Hypothèses
II. MATERIEL ET METHODE
II.1. Participants
II.2. Critères d’inclusion et d’exclusion
II.3. Identification de la cible de stimulation
II.4. Procédure
II.5. Tâches comportementales
III. RESULTATS : GROUPE DE STIMULATION GMFA
III.1. Ecriture sous dictée
III.2. Tâche de Stroop à l’écrit
III.3. Tâche de barrage
IV. DISCUSSION : GROUPE DE STIMULATION GMFA
IV.1. Résultats comportementaux indépendamment de la stimulation
IV.2. Effets comportementaux de la stimulation de la GMFA
IV.3. Conclusion
V. RESULTATS : GROUPE DE STIMULATION CPS
V.1. Ecriture sous dictée
V.2. Tâche de Stroop à l’écrit
V.3. Tâche de barrage
VI. DISCUSSION : GROUPE DE STIMULATION CPS
VI.1. Résultats comportementaux indépendamment de la stimulation
VI.2. Effets comportementaux de la stimulation du CPS
VII. EXPERIMENTATION rTMS: SYNTHESE ET CONCLUSION
VII.1. Les limites de l’étude
VII.2. Des effets distincts selon le site de stimulation ?
VII.3. Conclusion
SYNTHESE & CONCLUSION
CHAPITRE X : SYNTHESE ET DISCUSSION GENERALE
I. INTERACTION DES PROCESSUS CENTRAUX ET PERIPHERIQUES EN PRODUCTION ECRITE
I.1. L’influence de la régularité sur les latences et les vitesses d’écriture en production écrite sous dictée de mots isolés
I.2. L’écriture manuscrite, un objet d’étude complexe
II. LE RESEAU CEREBRAL DE L’ECRITURE MANUSCRITE
II.1. Un réseau cérébral vaste mis en évidence par la neuroimagerie
II.2. Traitement de l’entrée et récupération de la représentation orthographique
II.3. Aires du contrôle moteur de l’écriture
CHAPITRE XI : PERSPECTIVES ET CONCLUSION
I. L’ETUDE DE L’ECRITURE EN PSYCHOLINGUISTIQUE
I.1. Vers une base de données étendue des mesures de consistance
I.2. La question des déterminants centraux des processus périphériques et moteurs de l’écriture
II. DEVELOPPER LES METHODES D’ETUDE DE LA NEUROANATOMIE DE L’ECRITURE
II.1. Etudier l’écriture en IRMf
II.2. Apports futurs de la technique de TMS
II.3. Ecriture et connectivité
REFERENCES
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