Soutenance mémoire
Marqueurs du stress aigu utilisables pour chez le chevreuil
Quelques mots sur notre modèle d’étude, le chevreuil
Un cervidé
Les cervidés, classification phylogénétique et particularités morphologiques
Le chevreuil, Capreolus capreolus, fait partie de la famille des cervidés, elle-même intégrée dans l’ordre des Artiodactyles, mammifères qui possèdent un nombre pair de doigts. Les cervidés comptent 47 espèces qui peuplent quasiment l’ensemble du globe, à l’exception de l’Antarctique et de l’Australie. Tous les climats sont occupés, des régions arctiques aux forêts tropicales et aux déserts. Ces adaptations à des environnements variés expliquent les importantes variations morphologiques, physiologiques et écologiques observables chez les cervidés. Ce sont des ruminants caractérisés par la présence de bois, appendices osseux caducs et ramifiés, chez les mâles. Une seule espèce ne possède pas de bois, l’hydropote (Hydropotes inermis). Seul le renne (Rangifer tarandus) porte quant à lui des bois chez les deux sexes. Les formes des bois varient : ronds chez certains comme le cerf (Cervus elaphus), le wapiti (Cervus canadensis) et le chevreuil, aplatis chez d’autres, comme l’élan (Alces alces), le daim (Dama dama) ou le renne. Une caractéristique étonnante est l’augmentation de la taille et de la complexité des bois avec l’éloignement de l’aire de répartition de l’espèce par rapport à l’équateur (Fowler 1993).
Les cervidés représentent aujourd’hui d’importants enjeux à travers le monde. Si quelques espèces de cervidés ont été domestiquées et font l’objet d’élevage à visée économique (cerf, daim,…), la majorité se retrouve uniquement à l’état sauvage (à l’exception des zoos). Les intérêts cynégétique, sylvicole et sanitaire associés à ces espèces rendent le suivi des populations et leur gestion primordiaux. Quelques espèces sont aussi menacées et motivent des projets de conservation, comme le cerf cochon (Axis porcinus), le daim de Perse (Dama mesopotamica), le grand muntjak (Muntiacus vuquangensis) ou le cerf du prince Alfred (Rusa alfredi). De nombreuses espèces de cervidés font ainsi régulièrement l’objet d’études à travers la planète.
Place du chevreuil dans le groupe des cervidés
Les cervidés se divisent en 4 sous familles. Les cervinés (cerfs, daims), les capréolinés (chevreuils, élans, renne et quelques cerfs), les muntiacinés (muntjacs) et les hydropotinés (représenté par une seule espèce, l’hydropote). Si pour les trois premières, un consensus semble exister dans la classification phylogénétique, les études différent quant aux hydropotinés qui sont classés soit comme sous-famille à par entière (Fernández et al. 2005), soit comme une branche voisine du genre Capreolus dans les capréolinés (Hassanin et al. 2003; Pitra et al. 2004). Il semble que ce second choix soit plus partagé à l’heure actuelle (Tree of Life Web Project 2006). Deux espèces de chevreuils existent : le chevreuil européen (Capreolus capreolus) et le chevreuil sibérien (Capreolus pygargus), semblable mais de taille plus imposante (Valet 2007). Le chevreuil est le seul cervidé autochtone de France avec le cerf élaphe (Cervus elaphus).
Morphologie du chevreuil
Le chevreuil est le plus petit cervidé européen, atteignant 60 à 70 cm au garrot pour 1m à 1m20 de longueur et un poids vif de 15 à 30 kg selon les territoires. Un léger dimorphisme sexuel est observé. Les mâles sont légèrement plus lourds que les femelles avec un cou et le tiers antérieur du corps plus robuste (fig. 3b). Les jeunes animaux atteignent 70% de leur poids adulte vers l’âge de 8 mois, soit au début de l’hiver. La croissance est complètement achevée à partir de 3 ans (Delorme et al. 2007).Comme chez la plupart des cervidés, les faons naissent tachetés. Cette livrée, qui constitue un excellent moyen de camouflage, persiste jusqu’à l’âge de 2 à 3 mois puis s’estompe progressivement jusqu’à disparaître avec la mue d’automne. Le pelage adulte alterne entre une couleur brun-roux l’été et plus grisâtre l’hiver. Ces deux phases sont séparées par des périodes de mue au printemps et en automne. Tous les individus ont une tâche claire appelée miroir ou rose sous la queue, en forme de coeur chez la femelle et de haricot chez le mâle (fig.3a). Seuls certains ont une tache claire dans le haut du cou communément appelée serviette.Les bois portés uniquement par les mâles peuvent dépasser les 25 cm de longueur. Ils apparaissent dès l’âge de 6 mois, sont alors appelés broques et tombent trois mois plus tard. A l’âge de 12 mois, les chevreuils portent des bois plus longs mais non ramifiés appelés dagues. Les bois ramifiés classiques ne sont présents que chez des animaux de plus de 2 ans (fig. 3c). La pousse a lieu en hiver et dure généralement 2 à 3 mois avec une croissance rapide de la mijanvier à la mi-février. Au cours de la croissance, les bois sont mous et recouverts de velours, qui se décrochent progressivement en avril-mai pour donner leur aspect définitif. La chute des bois a lieu en automne, en général au mois de novembre (Sempéré 1990). La forme et la taille des bois varient avec l’âge et les conditions de vie de l’animal, en particulier des ressources alimentaires et des maladies. La cyclicité varie aussi un peu avec l’âge : la chute des bois se fait de plus en plus tôt dans l’année quand l’animal vieillit, avec des bois plus courts, plus minces et parfois déformés (Collin 1992). En absence de pression cynégétique, les individus peuvent atteindre plus d’une quinzaine d’année.
Habitat et Comportement alimentaire
Le chevreuil est un animal doué d’une forte plasticité écologique. A l’origine plutôt forestier, ses grandes capacités d’adaptation lui permettent d’occuper tous les milieux. On le rencontre aujourd’hui de la côte méditerranéenne aux pays scandinaves (Aulagnier et al. 2010), aussi bien dans les grandes plaines agricoles où le boisement est faible que dans des forêts d’essences variées ou en montagne jusqu’à plus de 2000 m d’altitude. C’est un animal de lisière qui se plait en particulier dans des paysages de polyculture occupés par l’homme, qui alternent forêts morcelées, haies, taillis et espaces ouverts. Depuis les années 70, on observe aussi la colonisation de grands milieux agricoles, probablement à cause des modifications du paysage et de l’explosion démographique de l’espèce (Marchal 1998). Contrairement au cerf, le chevreuil a un comportement alimentaire très sélectif de type cueilleur, privilégiant les parties végétales digestes et énergétiques tels les bourgeons, feuilles et jeunes rameaux (Delorme et al. 2007). Généraliste, il consomme toutefois une grande diversité d’aliments dont le choix est essentiellement basé sur la disponibilité (Collin 1992). La part principale de son alimentation est constituée des parties tendres des aliments semi-ligneux et ligneux : lierre, ronce, aubépine mais aussi certaines pousses d’arbres d’essences variées (chêne, charme, orme, sapin, noisetier…). La part de végétaux herbacés varie avec la disponibilité et en particulier la saison, avec une diminution pendant l’hiver (fig.4). Il consomme enfin des écorces, champignons, glands et graines cultivées dans une proportion non négligeable et particulièrement durant l’automne et l’hiver (Tixier et al. 1996). Les fruits forestiers et les graines cultivées par l’homme peuvent être consommées en grande quantité (Abbas et al. 2011). Les gagnages de prédilection sont les clairières, les coupes, les haies et lisières où les conditions d’ensoleillement procurent des aliments à forte valeur nutritive (Andersen et al. 1998).
Le rythme d’activité du chevreuil est dit polyphasique avec un cycle journalier présentant 6 à 12 phases d’activité. Les deux principales ont lieu au lever du jour et à la tombée de la nuit.
Organisation sociale et spatiale
Le chevreuil est une espèce sédentaire, où mâles et femelles occupent un domaine vital dont la taille varie selon l’environnement. Si les domaines vitaux sont assez réduits en milieu forestier, avec des surfaces de 30-40 ha, ils sont beaucoup plus étendus dans les paysages agricoles ouverts et peuvent alors s’étendre sur 100 à 150 ha. La densité est très variable selon les territoires en fonction du paysage, du climat, des ressources alimentaires mais aussi du dérangement humain, de la concurrence interspécifique et de la prédation. On compte entre 2 à 20 animaux pour 100 ha, exceptionnellement plus. D’un naturel peu grégaire, les animaux vivent généralement seul ou en petit groupes dans la plupart des milieux (Hewison et al. 2001). La cohésion sociale varie au cours de l’année : plutôt faible à la belle saison, elle a tendance à s’améliorer durant l’hiver. A cette saison, des hardes de 4 à 10 individus se forment autour de la chevrette et de ses jeunes de l’année. On peut même observer des regroupements en hardes de 20 à 30 animaux dans les grandes plaines agricoles. Au printemps et en été, les brocards sont très territoriaux et défendent farouchement leur territoire, marqué grâce à leurs glandes olfactives : glandes frontales entre les deux bois, glandes métatarsiennes sur les pattes postérieures sous les jarrets, glandes interdigitales principalement sur les pattes postérieures (Geist 1998). Les femelles n’ont quant à elles pas de territoire strict et se déplacent avec leurs jeunes de l’année passée sur leur domaine vital qui peut chevaucher les territoires de plusieurs mâles (Bramley 1970). Le sevrage a lieu en avril, juste avant la mise bas suivante. La plupart des jeunes animaux sont chassés de leur territoire de naissance et recherchent un domaine personnel durant une période erratique variant de 6 mois à un an. Ce phénomène, appelé dispersion, varie selon de nombreux facteurs tels que l’ouverture du paysage, la densité locale de chevreuils, le sexe de l’animal mais aussi ses traits comportementaux. Une variabilité interindividuelle du comportement de dispersion a en effet été mise en évidence chez le chevreuil (Debeffe 2013).
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Table des matières
Table des figures
Table des tableaux
Introduction
PREMIERE PARTIE – Revue bibliographique
I. Quelques mots sur notre modèle d’étude, le chevreuil
1) Un cervidé
a. Les cervidés, classification phylogénétique et particularités morphologiques
b. Place du chevreuil dans le groupe des cervidés
2) Morphologie du chevreuil
3) Habitat et Comportement alimentaire
4) Organisation sociale et spatiale
5) Reproduction
6) Interactions avec les activités humaines
II. Le stress, généralités et différences interindividuelles
1) Définitions et concepts généraux
a. Le stress, une définition en évolution constante
b. Les sources de stress
c. Stress aigu vs stress chronique
d. Conséquences sur l’organisme : distress vs eustres
e. Cas particulier de la tranquillisation
2) Variabilité inter-individuelle dans la réponse au stress
a. Nature du stresseur
b. Variations ente espèces, races, sexes
c. Variations interindividuelles : influence de la personnalité
III. Le stress : approche physiologique
1) Physiologie générale de la réponse
a. Perception et intégration d’un stimulus stressant
b. Plusieurs voies de réponse face aux stimuli stressants
2) Effets biologiques sur l’organisme
a. Modification des paramètres cliniques
b. Modifications des paramètres sanguins
IV. Marqueurs du stress aigu utilisables pour chez le chevreuil
1) Réponse comportementale
2) Paramètres cliniques
a. Systèmes cardiovasculaires et respiratoires
c. Activité des systèmes digestif, urinaire et reproducteur
3) Paramètres sanguins
a. Sécrétions endocrines : cortisol et autres hormones
b. Marqueurs hématologiques
c. Marqueurs biochimiques
Conclusion de la revue bibliographique
DEUXIEME PARTIE – Etude expérimentale
I. Matériel et méthodes
1) Présentation des sites d’étude et des populations de chevreuils
2) Protocole de capture
a. Déroulement de la capture
b. Risques de la capture pour les animaux
3) Protocole de collecte des données lors de la manipulation
a. Détermination du sexe et de l’âge
b. Mesures physiques
c. Collecte de sang
d. Mesure du stress aigu lors de la capture
e. Autres prélèvements
4) Etude statistique
a. Statistiques descriptives
b. Modèles linéaires
II. Résultats
1) Description de l’échantillon de chevreuils
a. Détail des captures
b. Structure de la population
c. Biométrie des animaux capturés
2) Description des témoins de stress évalués lors de la capture
a. Tranquillisation des animaux
b. Milieu de vie
c. Comportement
d. Température rectale
e. Corrélation entre les indicateurs de stress
3) Description des paramètres sanguins analysés sur les échantillons
a. Hématologie
b. Biochimie
4) Détermination des relations entre paramètres sanguins et marqueurs de stress
a. Sélection du modèle
b. Construction des graphes de prédiction
III. Discussion
1) Biais d’échantillonnage
2) Structure de notre population
4) Paramètres hématologiques et stress
5) Paramètres biochimiques et stress
TROISIEME PARTIE – Application : Influence de la captivité
I. Matériel et méthodes
II. Résultats
III. Discussion
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
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