Les trypanosomes protozoaires flagellés de la famille des Trypanosomatidae

Les trypanosomes

Les trypanosomes sont des protozoaires flagellés de la famille des Trypanosomatidae qui appartiennent au genre Trypanosoma. Ce sont des parasites des plantes (Phytomonas), et du sang, de la lymphe, des tissus ou des cavités de toutes les classes de vertébrés ; le cycle des trypanosomes des vertébrés inclut deux hôtes, un vertébré et un invertébré hématophage. Les formes sanguines (trypomastigotes) sont prélevées par l’invertébré hématophage (lors d’un repas de sang), chez qui elles effectuent un cycle aboutissant au développent de formes infectantes (T. evansi et T. equiperdum faisant exception), les métatrypanosomes. Celles-ci seront transmises à l’hôte vertébré lors d’un nouveau repas sanguin. Ces formes infectantes ont un corps allongé, de section ovale, avec l’extrémité antérieure pointue ; l’extrémité postérieure est quand à elle plus arrondie, même si chez quelques espèces (par exemple T. lewisi) elle est plus effilée et semble parfois rigide (T. theileri).

Le flagelle prend son origine à l’extrémité postérieure et, en courant au long de la membrane ondulante, suit le corps pour devenir libre à l’extrémité antérieure (Hoare, 1972). Le noyau peut avoir différentes localisations selon l’espèce et le stade de développement, mais dans les formes sanguines il est habituellement au centre du parasite, ou vers la partie antérieure. Le kinétoplaste est toujours situé à la base du flagelle, dans la partie postérieure du parasite : la taille et la forme changent chez les différentes espèces. Il fait partie du système mitochondrial : il en est une dilatation qui contient de l’ADN. La multiplication est asexuelle, et la division commence toujours de la partie postérieure du corps.

Nous connaissons 125 espèces de trypanosomes dont les plus étudiées sont les espèces responsables de maladies chez l’homme (maladie du sommeil en Afrique ou maladie de Chagas en Amérique du sud) ou chez l’animal (Nagana en Afrique, Surra en Asie, Mal de caderas ou Murrina en Amérique, Dourine partout dans le monde). Ces espèces peuvent être divisées en deux groupes, selon leur façon de se développer dans l’insecte vecteur et dans l’hôte : les Stercoraria et les Salivaria (Hoare, 1964). Le développement des trypanosomes appartenant au groupe des Stercoraria se situe dans la partie distale du tube digestif de l’insecte : la transmission a lieu quand les excrétions infectées de l’insecte sont déposées sur les muqueuses ou sur des abrasions de la peau de l’hôte, ce qui permet la pénétration du trypanosome, ou encore par ingestion de l’arthropode (T. melophagium). Les trypanosomes lewisi et lewisi-like font partie de ce groupe. Les trypanosomes du groupe Salivaria se développent dans la partie antérieure du tube digestif du vecteur et la contamination se produit par inoculation. Ce groupe comprend l’espèce Trypanosoma evansi, même si cette dernière est une exception puisqu’elle n’effectue aucun cycle chez le vecteur qui n’est responsable que de sa transmission mécanique. Chaque espèce peut infecter une ou plusieurs espèces d’hôte : la plus grande partie des espèces du sous-genre Herpetosoma infecte les rongeurs, en particulier T. lewisi et les espèces lewisi-like. Il y a en revanche des espèces présentant un plus large spectre d’hôte : T. theileri chez les bovidés, et T. evansi chez de très nombreux mammifères.

Trypanosoma lewisi Trypanosoma lewisi est l’espèce type du sous-genre Herpetosoma, appartenant au groupe Stercoraria. C’est un parasite commun de Rattus rattus et Rattus norvegicus. Nous connaissons au moins 45 espèces dans le même sous-genre. Comme elles sont toutes indiscernables de T. lewisi d’un point de vue morphologique, elles sont regroupées sous le nom de « lewisi-like ». Trypanosoma lewisi est un parasite cosmopolite présent chez les Rattus spp, et son vecteur cyclique est une puce : Nosopsyllus fasciatus dans les zones tempérées et Xenopsylla cheopis dans les zones tropicales. D’autres puces, comme Leptosylla segnis et Pulex irritans, respectivement puces de la souris et de l’homme, peuvent servir de réservoir (d’auprès Noller, 1912, et Wenyon, 1913, cités par Hoare, 1972). Ce trypanosome se présente classiquement sous deux formes biologiques : épimastigote dans l’intestin de l’insecte, et trypomastigote dans le sang du rat (Maraghi, 1995) ; toutefois il possède également plusieurs aspects morphologiques au cours de sa multiplication chez le rat, jusqu’à sa forme de trypomastigote (Hoare, 1972). À l’observation directe sur un prélèvement frais, il est très actif : il change souvent de direction et il traverse le champ du microscope. Largement décrite par Taliaferro (1926), Hoare (1938) et Davis (1952), la forme de trypomastigote est courbée, de taille moyenne (21-36 μm) avec un flagelle libre de 7,2-7,8 μm. Le noyau est ovale et positionné dans la moitié antérieure du corps. La membrane ondulante forme plusieurs vagues mais est peu développée, et ne retient pas le colorant.

Trypanosoma evansi Trypanosoma evansi est le premier trypanosome pathogène qui a été découvert, à la fin du XIXème siècle, en Inde, par Griffith Evans (1880). Sa distribution s’étend sur toutes les zones tempérées et chaudes de la planète. Selon Hoare (1972), il serait issu de T. brucei qui aurait infecté des dromadaires au sud du Sahara grâce au contact avec des vecteurs cycliques (glossines), et se serait ensuite propagé grâce à des vecteurs mécaniques au cours de leurs déplacements en Afrique et en Asie. Le commerce du bétail infecté aurait ensuite permis la propagation de T. evansi partout dans le monde. Il se différencie de T. brucei pour la perte de maxicercles d’ADN kinétoplastique, cette délétion empêche le développement cyclique du parasite dans le vecteur (Borst, 1987). Figure 2 : Trypanosoma evansi sur frottis de sang de rat (cliché Desquesnes M.)

Ce trypanosome est de taille moyenne, 15-34 μm, avec la partie libre du flagelle qui mesure entre 3 et 5 μm. La membrane ondulante est très bien développée et ses déplacements sont limités, même si le parasite présente une attitude très active à l’observation directe. Comme T. brucei il appartient au sous-genre Trypanozoon, du groupe Salivaria, et il est transmis uniquement de façon mécanique principalement par les pièces buccales des Tabanidae et des Stomoxyinae. Il n’a donc pas de vecteur cyclique, mais l’insecte propage l’infection en se nourrissant sur un mammifère sain après un repas de sang sur un mammifère infecté. Une autre voie de transmission de l’infection est la voie orale : les animaux peuvent s’infecter en mangeant des proies fraîches infectées, comme dans le cas des carnivores et des rongeurs. Dans ces cas, le trypanosome pénètre chez l’hôte à la faveur d’une lésion de la cavité buccale ou en traversant les muqueuses.

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Table des matières

Introduction
Présentation générale
1.1. Les trypanosomes
1.1.1. Trypanosoma lewisi
1.1.2. Trypanosoma evansi
1.1.3. Trypanosoma theileri
1.2. Le projet CERoPath
1.3. Thématique
Matériels et méthodes
2.1. Mission de terrain rongeurs
2.1.1 Captures
2.1.2 Dissections et prélèvements
2.1.3. Mesures
2.2. Mission de terrain bétail
2.3. Analyses sérologiques
2.3.1. CATT (Card Agglutination Test for Trypanosomiasis) – T. evansi
2.3.2. ELISA (Enzyme-Linked ImmonuSorbent Assay
2.4. PCR (Polymerase Chain Reaction)
2.4.1. Amorces utilisées
2.4.2.Préparation de la PCR
Résultats
Discussion
Conclusion
Bibliographie