Les systèmes de communication cellulaire chez les bactéries

Plusieurs espèces bactériennes utilisent un mécanisme de communication intercellulaire connu sous le nom de : « quorum sensing » ou (QS). Ce processus de signalisation permet aux cellules bactériennes qui composent une colonie bactérienne de coordonner leur expression de gènes d’une manière dépendante de la densité cellulaire (Fuqua et al., 2001 ; Bassler et Losick, 2006). Donc, le système de quorum sensing permet aux cellules dans une colonie bactérienne d’agir en coopération (Atkinson et Williams, 2009). Il a été démontré que ce système de QS joue un rôle crucial dans les interactions bactéries pathogènes-hôtes (Boyer et Wisniewski-Dye, 2009). La communication intercellulaire bactérienne est basée sur des biomolécules appelées : « Autoinducteurs » ou (AI), ces biomolécules sont des composés chimiques endogènes qui sont synthétisés à l’intérieur de la cellule bactérienne (synthèse intracellulaire) tout au long de la croissance des bactéries et puis sont sécrétées dans le milieu extérieur à la bactérie (sécrétion extracellulaire) (Waters et Bassler, 2005 ; Bassler et Losick, 2006 ; Steindler et Venturi, 2007). Certains autoinducteurs sont liés aux récepteurs membranaires situés à la surface cellulaire, alors que d’autres peuvent franchir la membrane cellulaire et se lier aux récepteurs intracellulaires. Après la liaison des autoinducteurs aux récepteurs correspondants, ces autoinducteurs activent un large spectre de systèmes effecteurs affectant la régulation de l’expression d’un nombre de gènes, tels que les gènes qui codent pour la synthèse et la sécrétion des antibiotiques, des facteurs de virulence, et la formation de biofilm (Whitehead et al ., 2001 ; Waters et Bassler, 2005 ; Bassler et Losick, 2006 ; Steindler et Venturi, 2007). Les autoinducteurs les plus répandus et importants sont les : « N-Acyl Homosérine Lactones » ou (AHLs), appelés aussi : « Autoinducteur-1 » ou (AI-1) (Galloway et al., 2011).

Ces AHLs constituent la classe d’autoinducteurs trouvée chez les bactéries Gramnégatives. En effet, le quorum sensing basé sur les AHLs représente l’un des systèmes bactériens les plus étudiés et mieux compris au niveau moléculaire (Geske et al., 2008). Les peptides cycliques représentent la classe majeure des molécules de signalisation intercellulaire chez les bactéries Gram-positives (Duan et al., 2003 ; Xavier et Bassler, 2003 ; Vendeville et al., 2005 ; De Keersmaecker et al., 2006). Les effets des molécules signales peuvent être différents selon la concentration de la molécule signale (Geske et al., 2008 ; Galloway et al., 2011). E.faecalis est une bactérie de morphologie sphérique dite : cocci, Gram-positive, anaérobie facultative. Cette bactérie est connue comme étant l’espèce la plus fréquemment détectée dans les canaux radiculaires des dents chez des patients ayant subi un traitement endodontique inefficace (Wang et al., 2011). Le système de quorum sensing (QS) chez E.faecalis est étroitement lié avec la formation de biofilm (Lu et al., 2013). Il est important de connaître que l’effet des molécules signales de QS appelées : « N-Acyl Homosérine Lactones » ou (AHLs) produites uniquement par les bactéries Gram négatives sur la formation de biofilm par les bactéries Gram-positives de la cavité buccale ou orale n’a pas encore été étudié et n’est pas bien connu (Withers et al., 2001). Le quorum sensing est le déterminant de la densité cellulaire de la population bactérienne, ce système est un constituant intégral de la régulation globale des gènes bactériens, facilitant l’adaptation des bactéries au stress environnemental (Withers et al., 2001). Donc, les bactéries peuvent utiliser le système de QS pour faire face à un stress environnemental, on peut dire que ce système de QS est une manière d’adaptation des bactéries au stress. Sachant que, l’effet du stress de nature chimique en utilisant des antibiotiques tel que : la vancomycine sur la formation de biofilm par la souche E.faecalis n’est pas encore évident (Bansal et al., 2007 ; Kendall et al., 2007 ; Shpakov,2009). De plus, on a pu démontrer récemment que les bactéries reçoivent les signaux via les hormones des vertébrés et les (hormonelike factors), tels que : la sérotonine et la mélatonine. L’adrénaline et les catécholamines forment un groupe spécifique d’autoinducteurs responsables de la communication intercellulaire bactérienne (Bansal et al., 2007 ; Kendall et al., 2007 ; Shpakov,2009).

Les systèmes de communication cellulaire chez les bactéries

La communication cellulaire chez les bactéries

La communication inter-cellulaire bactérienne nommée (quorum sensing, QS) dépend considérablement des autoinducteurs (AI), des composés chimiques endogènes qui sont synthétisés et secrétés dans l’environnement. Plus le nombre de cellules dans une population bactérienne en croissance augmente, et plus les concentrations en autoinducteurs s’élèvent dans le milieu de culture (Shpakov, 2009; Muras et al., 2018).

Par évaluation de la concentration extracellulaire en autoinducteurs (AI), les bactéries déterminent la densité de leur propre population (communication intra-spécifique) et parfois la densité des populations d’autres espèces bactériennes (communication inter-espèces) (Shpakov, 2009). Certains autoinducteurs (AI) sont liés aux récepteurs membranaires situés sur la surface cellulaire, alors que d’autres peuvent traverser la membrane, pénétrer à l’intérieur et se lient aux récepteurs intracellulaires. Les principales familles des autoinducteurs (AI) bactériens, c’est-à dire les molécules signales produites et secrétées par les cellules bactériennes, responsables de la communication inter-cellulaire (Quorum Sensing, QS), de nature non peptidique sont : Les N-acyl homosérine lactones, les dérivés de 2-méthyl-2,3,4,5- tetrahydroxy tetrahydrofurane, les dérivés de l’indole et de quinoline, et les composés liés à l’adrénaline (Shpakov, 2009). Les peptides cycliques représentent la classe majeure des molécules de communication inter-cellulaire chez les bactéries Gram-positives (Warren et al., 2011).

La communication cellulaire chez les microorganismes est essentielle pour la colonisation initiale et la formation ultérieure du biofilm ; pour cela cette communication requiert un contact physique entre les bactéries colonisatrices et entre les bactéries et leur hôte (Kolenbrander et al., 2002). Il est peu probable que les différentes espèces dans le biofilm oral fonctionnent comme des éléments indépendants ; mais plutôt ; ces organismes fonctionnent comme une communauté coordonnée qui utilise une communication intra et inter-espèces (Kolenbrander et al., 2002). La découverte des signaux solubles, tel que l’autoinducteur-2 ou (AI-2) : « autoinducer2 », qui peut être échangé dans les communautés multi-espèces afin de transmettre l’information entre les organismes, a émergé comme un nouvel axe de recherche. Généralement, les mécanismes de communication utilisés par les bactéries de la cavité buccale pour former le biofilm sont très peu connus (Kolenbrander et al., 2002). De nombreuses espèces bactériennes utilisent le mécanisme de communication intercellulaire connu sous le nom de « quorum sensing ». Ce processus de signalisation permet aux cellules composant une colonie bactérienne de coordonner leur expression de gènes d’une manière dépendante de la densité cellulaire (Fuqua et al., 1994 ; Bassler et Losick, 2006 ; Fuqua et al., 2001). Lorsque la population bactérienne atteint la densité cellulaire suffisante (le quorum) donc la concentration en autoinducteurs suffisante, les autoinducteurs se fixent au recepteurs correspondants dans les cellules bactériennes, ce qui déclenche une cascade de transduction du signal qui résulte en un grand changement dans l’expression des gènes dans la population (Bassler, 2009 ; Boyer et Wisniewski-Dye, 2009 ; Atkinson et Williams, 2009).

Ainsi, le quorum sensing permet aux cellules dans une colonie bactérienne d’agir en coopération. Plusieurs espèces bactériennes cliniquement pathogènes utilisent les systèmes de quorum sensing afin de réguler les processus associés avec la virulence ; ceci augmente les chances de survie des bactéries car une attaque coordonnée sur l’hôte est faite seulement lorsque la population bactérienne atteint une densité élevée ; augmentant la probabilité que les défenses de l’hôte seront envahies avec succès (Geske et al., 2007 ; Raina et al., 2009). Bien que les systèmes de quorum sensing sont utilisés par plusieurs bactéries pathogènes pour réguler la virulence, ils ne sont pas essentiels pour la survie (Rasmussen et Givskov, 2006). Ainsi, la perturbation du quorum sensing appellée « quorum quenching » devrait atténuer la pathogénicité sans imposer le niveau d’une pression sélective associée avec les traitements antibactériens (Hentzer et al., 2003 ; Geske et al., 2008).

La dépendance des systèmes de quorum sensing sur un langage de petites molécules « autoinducteurs » offre l’opportunité d’étudier ces systèmes au niveau moléculaire (Geske et al., 2008 ; Hodgkinson et al., 2007). Ainsi la découverte des petites molécules non-naturelles qui peuvent moduler les systèmes de quorum sensing a attiré un considérable intérêt (Givskov et al., 1996). Bien que les étapes fondamentales impliquées dans tous les systèmes de quorum sensing bactériens connus sont analogues, il existe des variations entre les différentes espèces sur le plan de un ou plusieurs aspects de ces processus de signalisation, la nature exacte des signaux chimiques, les récepteurs, les mécanismes de transduction du signal et les expressions phénotypiques (Waters et Bassler, 2005).

L’intérêt particulier du point de vue chimique est la riche diversité des molécules signales impliquées dans le quorum sensing, et la découverte continue des nouveaux autoinducteurs sert à augmenter notre appréciation de la complexité des molécules chimiques de communication bactérienne (Bassler et Losick, 2006 ; Waters et Bassler, 2005). Malgré le grand nombre des auto-inducteurs, quelques systèmes de quorum sensing sont mal connus ou ne sont pas bien caractérisés au niveau moléculaire. La concentration d’une molécule signale reflète le nombre de cellules bactériennes, et la perception d’un seuil de cette molécule signale indique que la population a atteint le quorum, c’est à dire qu’elle est prête à faire une décision pour changer son comportement. Ainsi, le QS constitue un mécanisme pour un comportement multicellulaire chez les procaryotes et est actuellement connu pour réguler la virulence, la production des métabolites secondaires, la symbiose et la formation du biofilm (Dunny et Winans, 1999; England et al., 1999 ; Shapiro, 1998 ; Williams et al., 2000). La signalisation inter-cellulaire ne se produit pas uniquement aux densités cellulaires élevées, et le terme « quorum sensing » s’applique maintenant pour décrire toute communication inter-cellulaire bactérienne qui implique de petites molécules signales diffusibles (Withers et al., 2001).

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Table des matières

Introduction
Synthèse bibliographique
Chapitre I. Les systèmes de communication cellulaire chez les bactéries
1- La communication cellulaire chez les bactéries
2- La communication cellulaire chez les bactéries Gram-négatives
3- La communication cellulaire chez les bactéries Gram-positives
4- La communication cellulaire inter-espèces
4-1 Autoinducteur AI-2
4-1-1 Le système AI-2 : la synthèse du signal
4-1-2 Le système AI-2 : Détection du signal et transcription des gènes
4-2 Diffusible Signal Factor (DSF)
4-2-1 Purification et caractérisation de la structure des molécules signales de la famille DSF
4-2-2 Biosynthèse des molécules signales de la famille DSF
4-2-3 Nomenclature des molécules DSF
4-2-4 Caractéristiques structurelles et activité biologique des molécules DSF
4-2-5 Effet de la molécule signale « DSF » sur la dispersion du biofilm
4-2-6 Rôles des molécules « DSF » dans la communication inter-espèces
Chapitre II. Etude du biofilm bactérien
1-Définition du biofilm
2-Les caractéristiques de base d’un biofilm
3-Composition du biofilm
4-Les facteurs affectant la formation du biofilm
Chapitre III. Etude de l’espèce Enterococcus faecalis
1-Taxonomie et identification
2-Caractères morphologiques et culturaux
3-Virulence et pathogénèse
4-Résistance aux antibiotiques
5- Etude du Biofilm de la bactérie E.faecalis
Chapitre IV. Les systèmes de communication cellulaire (quorum sensing) chez la bactérie E.faecalis
Chapitre V. Intérêt du quorum sensing
Conclusion

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