Soutenance mémoire
Le bois mort
Au sein de l’écosystème forestier, le bois mort est considéré comme un facteur clé dans le maintien de la biodiversité. De nombreux organismes comme les insectes (Simila, Kouki & Martikainen, 2003), les oiseaux et les petits mammifères (Bowman et al., 2000 ; Drapeau et al., 2009), ainsi que les champignons et les bactéries (Heilmann-Clausen & Christensen, 2004 ; Sippola & Renvall, 1999) utilisent ce compartiment que ce soit comme source d’alimentation ou comme habitat (Harmon et al., 1986). Il se compose de matériel ligneux que l’on retrouve sur le sol (chablis, branches), dans le sol (racines mortes, bois enterré, débris fins) et sur pied (chicots, souches). Ces débris sont créés par les perturbations telles que le feu, les bourrasques de vents, les attaques d’insectes et de maladies mais aussi de la sécheresse, de la compétition ou tout simplement de la sénescence des individus. Le volume de bois mort dans un peuplement dépend donc des apports par mortalité des arbres et des pertes dues à la respiration et aux exportations. Généralement, après une perturbation sévère, la quantité de débris ligneux suit un modèle en forme de «U» (Brais et al., 2005 ; Harmon et al. , 1986 ; Ranius et al. , 2003) car au début on retrouve un haut niveau de débris dû à la perturbation puis comme les seuls apports immédiats proviennent de la végétation qui est restée debout, il y a une chute dans l’approvisionnement de matériel et enfin le taux d’apport de bois mort remonte avec le vieillissement des peuplements. Dans un peuplement forestier, on observe un gradient de décomposition constitué par l’ensemble du bois qui se retrouve à des états de détérioration plus ou moins avancés. Ainsi on retrouve des chicots quasiment intacts jusqu’aux débris dans un état très avancé de désagrégation et intégrés à la matière organique du sol.
Rôles écologiques du bois mort
Tout d’abord le bois mort est une ressource importante en ce qui concerne la biodiversité que ce soit comme habitat, substrat ou source d’énergie et de nutriments. Par exemple, dans les forêts finlandaises, il existe entre 4000 et 5000 espèces dites saproxyliques, c’est-à-dire les espèces qui sont dépendantes durant une partie de leur cycle de vie du bois mort (debout ou couché) ou qui sont dépendantes d’autres espèces saproxyliques (Davies et al., 2008; Persiani et al., 2010; Speight, 1989). Les champignons saproxyliques représentent un groupe très diversifié comptant plus de 1 500 espèces (Siitonen, 2001). Dans de nombreux cas, les espèces dépendantes du bois mort ont besoin d’une certaine quantité de bois mort (Lonsdale, Pautasso & Holdenrieder, 2008). Cependant le rôle écologique des débris ligneux grossiers (DLG), dépend de plusieurs facteurs dont leur état de décomposition (Harmon & Sexton, 1996). Les débris ligneux interviennent également au niveau de la biodiversité végétale en servant de substrat pour la régénération de certaines essences forestières (Lons dale, Pautasso & Holdenrieder, 2008). Le bois mort joue également un rôle essentiel en ce qui concerne les champignons mycorhyziens (Buée et al., 2007 ; Paul, Chapman & Chanway, 2006 ; Tedersoo et al., 2008), la ftxation d’azote (Crawford, Li & Floyd, 1997 ; Feller, 2003 ; Li, Crawford & Chang, 1997 ; Spano et al., 1982), mais aussi le cycle des nutriments et la séquestration du carbone (Ganjegunte et al., 2004; Harmon et al., 1986).
Durant l’altération du bois, plus la dégradation avance et plus la concentration en azote et en phosphore augmente car la teneur en carbone diminue à cause de la dégradation des sucres, de l’amidon et des autres nutriments directement utilisables (Boddy & Watkinson, 1995). Par ce truchement, les débris ligneux influencent la teneur en azote du sol sous-jacent.
Interactions fongiques
Les interactions entre les champignons colonisant les débris ligneux dans les écosystèmes forestiers ont lieu lors de la phase de croissance mycélienne (Rayner & Boddy,1988). La compétition fongique s’observe pour la capture d’une ressource non utilisée en y accédant le plus rapidement possible ou alors pour la défense (attaque) d’un territoire vis-à-vis d’un autre individu. Les mécanismes responsables de ces relations interspécifiques sont divers : antagonisme à distance par composés volatiles, interférence des hyphes, parasitisme et croissance mycélienne par contact (Boddy, 2000). Les différentes espèces fongiques présentent des capacités compétitrices variables (Woods, Woodward & Redfern, 2005). Ces relations sont importantes dans la mesure où elles conduisent à une succession des espèces lors de la dégradation du bois mort (Boulet, 2003). Les colonisateurs primaires puis les colonisateurs secondaires plus compétiteurs remplacent les champignons de première ligne.
Au fur et à mesure de la dégradation, les propriétés du bois changent et des polypores plus compétitifs colonisent le substrat. Avec la prolifération des microorganismes, la disponibilité des ressources énergétiques diminue et les espèces luttent contre leurs concurrents. Ensuite viennent les champignons de dernière ligne qui interviennent pour attaquer les composés carbonés récalcitrants dans les états de décomposition du bois très avancés (matériel enfoui et désagrégé) (Boulet, 2003).
Rôle des décomposeurs pionniers
Parmi les communautés de champignons décomposeurs, les espèces pionnières jouent un rôle important. En effet, Heilmann-Clausen et Christensen (2003) ont observé que l’importance du type de DLG pour la richesse des espèces fongiques menacées était reliée à la présence de certains décomposeurs pionniers. Ces auteurs ont suggéré qu’une grande diversité de décomposeurs primaires pourrait être un élément clé dans la conservation des champignons décomposeurs du bois mort. Chez les angiospermes, les décomposeurs primaires auraient une influence sur l’établissement des champignons arrivant à un stade subséquent de la succession (Heilmann-Clausen & Boddy, 2005). Fukami et al. (2010) ont trouvé de grandes différences dans le fonctionnement de l’écosystème (taux de décomposition) causés par de petites différences dans la composition de la communauté de champignons pionniers. De plus les facteurs influençant la diversité fongique dans le bois en décomposition varient selon le stade successionel des champignons impliqués (colonisateurs primaires vs. secondaires) (Jonsson, Edman & Jonsson, 2008). On voit donc le rôle non négligeable de ces décomposeurs primaires à la fois dans le processus de décomposition du bois mais aussi dans la structure des communautés saproxyliques.
Influence de l’aménagement forestier
Les coupes forestières intensives réalisées à l’échelle du paysage entrainent une augmentation de la proportion des jeunes forêts par rapport aux vieilles forêts et une réduction importante de la densité des gros arbres vivants (Drapeau et al., 2009). En effet, en changeant la distribution des classes d’âge des peuplements, la proportion de vieilles forêts diminue à l’échelle du paysage. En Fenno-Scandinavie, le long historique d’aménagement forestier intensif (depuis le XIXème siècle, utilisation d’herbicides pendant 30 ans, plantations, fertilisation en azote) a fait drastiquement chuté la proportion de ces vieilles forêts et changé la composition forestière (Ostlund, Zackrisson & Axelsson, 1997). En forêt boréale canadienne, la surreprésentation des coupes totales et des peuplements équiens en résultant est un des principaux enjeux de l’aménagement forestier (Gauthier et al., 2008).
Pour répondre à cela, la diversification des méthodes de récolte forestière, incluant l’utilisation des coupes partielles, a été proposée comme une approche d’aménagement des écosystèmes forestier boréaux (Bergeron et al., 2002 ; Franklin, 1997; Harvey et al., 2002). Les objectifs de la coupe partielle visent notamment l’augmentation de la diversité des essences forestières et des classes de taille ainsi que l’établissement et la croissance des espèces tolérantes à l’ombre tout en maintenant le fonctionnement et la biodiversité des écosystèmes. Les coupes partielles pourraient mener les peuplements vers des structures de cohortes plus vieilles ou maintenir la cohorte au même stade. Dans les forêts boréales, une grande quantité de bois mort est caractéristique des vieux peuplements (Linder, Elfving & Zackrisson, 1997).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
Contexte de la thèse
Le bois mort
Rôles écologiques du bois mort
Les organismes décomposeurs du bois mort : les champignons saproxyliques
Interactions fongiques
Rôle des décomposeurs pionniers
Lien entre diversité et fonction
Influence de l’aménagement forestier
Objectifs de la thèse
CHAPITRE I SPECIES COMPOSITION OF SAPROXYLIC FUNGAL COMMUNITIES ON DECA YING LOGS IN THE BOREAL FOREST
1.1 Abstract
1.2 Introduction
1.3 Materials and methods
1.3.1 Field sites description
1.3.2 Field methods
1.3.3 Log species identification
1.3.4 Wood physical and chemical characteristics
1.3.5 DNA extraction from wood
1.3.6 PCR amplification offungal-specific genes
1.3.7 Separation offungal ITS amplicons by DGGE
1.3.8 Gel analysis
1.3.9 Cloning and sequencing of excised DGGE bands
1.3.10 Statistical analysis
1.3.11 Nucleotide sequence accession numbers
1.4 Results
1.4.1 Stand characteristics
1.4.2 Dead wood properties
1.4.3 Fungal richness and diversity
1.4.4 Saproxylic fungal community composition
1.4.5 Indicator species
1.5 Discussion
1.6 Acknowledgements
CHAPITRE II PATTERNS OF SAPROXYLIC FUNGAL COLONIZATION DURING WOOD DECOMPOSITION ALONG A GRADIENT OF FOREST DISTURBANCE
2.1 Abstract
2.2 Introduction
2.3 Materials and methods
2.3.1 Site description
2.3.2 Field methods
2.3.3 Laboratory analyses
2.3.4 Wood physical and chemical characteristics
2.3.5 DNA extraction and PCR amplification of fungal-specific genes
2.3.6 Separation offungal ITS amplicons by DGGE
2.3.7 Gel analysis
2.3.8 Cloning and sequencing of excised DGGE bands
2.3.9 Respiration
2.3.10 Statistical analysis
2.4 Results
2.4.1 Stands structure
2.4.2 Fungal richness and diversity
2.4.3 Fungal succession
2.4.4 Respiration
2.4.5 Wood decomposition
2.5 Discussion
2.5.1 Decomposition
2.5.2 Relationships between fungal diversity and respiration
2.6 Acknowledgements
CHAPITRE III IMPACT OF HARVESTING INTENSITY ON WOOD-INHABITING FUNGI IN AS PEN BOREAL FORESTS OF EASTERN CANADA
3.1 Abstract
3.2 Introduction
3.3 Material and Methods
3.3.1 Field sites description
3.3.2 Field methods
3.3.3 DNA extraction and PCR amplification offungal-specific genes
3.3.4 Separation offungal ITS amplicons by DGGE
3.3.5 Gel analysis
3.3.6 Statistical analysis
3.4 Results
3.4.1 Stand characteristics
3.4.1 Fungal richness and diversity
3.4.2 Indicator species
3.4.1 Relationships between fungal communities and spatial distribution of snags and logs
3.4.3 Community composition
3.5 Discussion
CONCLUSION GENERALE
Les communautés fongiques saproxyliques en peuplements naturels
Colonisation initiale
Relation entre diversité fongique et décomposition du bois mort.
Les champignons décomposeurs et l’aménagement forestier/perturbation
Espèces indicatrices
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