Soutenance mémoire
Résultats sanguins obtenus au cours des courses
Production de la sueur
La sueur est sécrétée par des glandes sudoripares apocrines (annexées au poil) chez le cheval. Ces nombreuses glandes exocrines (500/cm2) sont réparties sur l’ensemble du corps et sont actives surtout au niveau des flancs, de l’encolure et du pli de l’aine (Preveiraud, 2003). La portion sécrétrice, formée par un épithélium cubique simple entouré de cellules myoépithéliales, siège dans le derme profond. Elle est reliée à l’extérieur par un canal excréteur formé par un épithélium cubique bistratifié. Contrairement à l’homme chez qui la résorption des électrolytes est importante au niveau de ce conduit, celui du cheval est court et les cellules qui le délimitent ont de petites mitochondries. Cette différence suggère une faible capacité de réabsorption active des électrolytes par ces glandes chez le cheval (McConaghy et al., 1995 a). Le déclenchement de la sudation est sous dépendance du système nerveux sympathique par l’intermédiaire des récepteurs β2 adrénergiques lorsque l’animal se trouve dans un environnement chaud. (McConaghy et al.,1995 b) Lorsque la sudation est déclenchée par une augmentation de température corporelle du fait d’un exercice, elle fait suite à une activation du système nerveux sympathique mais aussi à la circulation d’épinephrine (Kerr et Snow, 1983).
En effet l’effort augmente le tonus du système nerveux sympathique qui relargue des catécholamines et l’hormone corticotrope (ACTH). Cette libération de catécholamines augmente le débit cardiaque et déclenche la production de sueur. D’autre part, la chaleur résultant de l’effort musculaire entraîne une dilatation des vaisseaux sanguins. Ainsi le retour veineux au niveau des extrémités passe par des veines superficielles. La température de la peau augmente alors ce qui facilite les pertes thermiques par les mécanismes de conduction et de convection lorsque la température ambiante est plus faible que la température de la peau. (Carlson, 1983) L’augmentation du flux sanguin dans le lit vasculaire de la peau permet de fournir la chaleur latente nécessaire à la vaporisation de la sueur et apporte le liquide permettant sa production. Le système circulatoire doit alors s’adapter à l’augmentation du flux sanguin en région cutanée et à l’augmentation des besoins pour le travail musculaire. Cela se traduit par une augmentation de la fréquence cardiaque ainsi qu’une diminution de l’apport vasculaire à la rate et au tissu adipeux. L’augmentation de la demande en oxygène en réponse à l’exercice entraîne une augmentation de la fréquence cardiaque et une augmentation du flux sanguin dans les alvéoles ce qui permet une augmentation des pertes de chaleur par évaporation au niveau du système respiratoire. (McCutcheon et Geor, 2008)
Facteurs de variation de la production de sueur au cours de l’effort.
Le cheval peut perdre jusqu’à 10-12L de sueur par heure au cours d’un exercice prolongé sous un climat chaud. Ainsi la sueur est la source de désordres électrolytiques qui sont dépendant de la distance, de la course, de la vitesse, de l’environnement, de l’humidité mais aussi du terrain. (Carlson, 1983) Lorsque la course se déroule sous des températures fraîches, la chaleur peut être dissipée sans difficultés par les mécanismes de radiation, convection et conduction. Les pertes en électrolytes par la sueur sont alors minimales (Carlson, 1987). Par contre, lorsque le climat est chaud, la transpiration devient le mécanisme prépondérant pour assurer la thermorégulation. Si la température est très élevée, la perte de chaleur par évaporation est insuffisante pour éliminer à la fois la chaleur produite par l’effort et l’augmentation de température due à l’environnement. Si à cela on ajoute une humidité importante, l’évaporation ne peut se faire correctement, ce qui se traduit par un transfert de chaleur faible voire impossible. (Carlson, 1987) Une telle situation présente des risques pour le cheval qui peut certes supporter une augmentation de sa température corporelle mais jusqu’à une certaine limite. (Carlson, 1983) Ainsi en fonction de l’environnement, les pertes en eau et en électrolytes seront variables. Il a été montré que le cheval lors d’un exercice de 80km parcourus à la vitesse de 16 à 18km perdait 37+/-2,6L d’eau, 5,90+/-0,43moles de Na, 1,18+/-0,07moles de K et 6,11+/-0,42moles de Cl par la sueur. (Snow et al., 1982). Ainsi la production d’un volume important de sueur hypertonique a des conséquences sur le volume de liquide extracellulaire et la quantité en électrolytes présentes dans l’organisme. Nous verrons ultérieurement les changements observés dans l’organisme en réponse à ces pertes.
Le cheval peut-il moduler lui-même sa production de sueur afin de diminuer les pertes en électrolytes ? Les pertes par la sueur sont inévitables mais sont étroitement liées aux besoins de thermorégulation de l’organisme. Il a été montré que la sensibilité de la réponse en sudation diminuait avec l’augmentation de la température au niveau de l’artère pulmonaire. (Coenen, 2005) Ceci serait la conséquence d’une modification du flux sanguin vers les muscles au détriment de la peau. Cette réaction n’est malheureusement pas une adaptation de l’organisme afin de retenir l’eau et les électrolytes mais reflète l’incapacité à conserver une production de sueur permettant de répondre aux besoins de la thermorégulation. Même en situation de déficit en sodium, potassium ou chlore, les concentrations en électrolytes de la sueur demeurent inchangées. Ceci montre clairement que les glandes sudoripares ne peuvent pas s’adapter au statut électrolytique de l’animal (Coenen, 2005). L’organisme doit donc trouver d’autres solutions afin de maintenir un statut hydro-électrolytique convenable. Le cheval augmente ainsi l’absorption au niveau du réservoir intestinal, diminue les pertes rénales et libére des électrolytes contenus dans certains tissus. Ces différents mécanismes seront abordés par la suite.
Potassium
Le potassium constitue le cation principal du compartiment intracellulaire, on retrouve seulement 1,5% du potassium total dans le compartiment extracellulaire (Rose, 1990). La mesure de sa concentration plasmatique ne nous donne donc pas une idée fiable du statut potassique de l’animal. Il serait donc intéressant de mesurer la teneur en potassium des globules rouges mais aucune étude n’a montré la corrélation entre cette concentration et la perte en potassium (Carlson, 1987). Il n’est donc pas simple d’avoir une idée fiable du statut potassique de l’organisme.
Le cheval étant un herbivore strict, son apport en potassium par l’alimentation est très élevé. De même son organisme s’est adapté à cet apport élevé en excrétant beaucoup de potassium par l’urine (2/3) et par les fecès (Rose, 1990). Ainsi le rein n’est pas capable de conserver efficacement le potassium, ce qui peut poser problème si les apports ne sont pas suffisants. La figure 3 représente la balance en potassium étudiée chez cinq chevaux de course sur une période de 14 jours (Groenendyk et al., 1988).
Bien que 95% du potassium corporel soit intracellulaire, la composante extracellulaire a une importance électrophysique majeure. En effet, les systèmes de transport actifs (pompes Na/K ATP dépendantes) provoquent une inégalité de répartition du potassium entre les compartiments intra et extracellulaire qui joue un rôle essentiel dans les phénomènes de polarisation membranaire et dans l’excitabilité des cellules. Toute variation du gradient transmembranaire a des conséquences physiologiques importantes pour l’activité des muscles squelettiques, lisses et cardiaques (Campbell, 1993). Une hypokaliémie ([K] < 2,8mEq/L) se traduira par des problèmes neuromusculaires (faiblesse musculaire), des répercussions cardiaques (arythmie), un iléus. (Brown et Bertone, 2002)
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Table des matières
INTRODUCTION
Première partie: Etude bibliographique de l’évolution de l’équilibre hydro-électrolytique du cheval
Les pertes subies par l’organisme au cours de l’effort
La thermorégulation, un mécanisme indispensable lors de l’effort
Estimation de la production de chaleur lors d’un effort prolongé
Mise en jeu de la thermorégulation
Différents mécanismes
a) Radiation
b) Convection
c) Conduction
d) Evaporation
La sudation, un mécanisme de thermorégulation essentiel mais à l’origine de désordre hydro-électrolytiques
Production de la sueur .
Composition de la sueur et variations observées à l’effort
Facteurs de variation de la production de sueur au cours de l’effort
Le cheval peut-il moduler lui-même sa production de sueur afin de diminuer les pertes en électrolytes ?
Les autres pertes subies par l’organisme au cours d’un effort
Les fecès
L’urine
Répercussion des pertes pendant l’effort sur les différents milieux de l’organisme
Les équilibres hydro-électrolytiques au repos
Les différents milieux de l’organisme
a) L’eau constituant majeur de l’organisme
b) Compartiment intracellulaire (CIC)
c) Compartiment extracellulaire (CEC)
Les ions et leurs répartitions dans l’organisme
a) Sodium
b) Potassium
c) Chlore
d) Calcium
e) Magnésium
Effet de l’exercice sur l’équilibre hydroélectrolytique
Les constats des différentes études
Quels sont les évènements qui se produisent au cours de l’effort expliquant de tels changements ?
a) Mouvements de fluides au début de l’exercice
b) Perte en eau et en électrolytes au cours d’un effort long
c) Détermination des pertes lors de l’exercice
III. Les mécanismes d’économie d’eau et d’électrolytes mis en oeuvre lors de l’effort
La prise de boisson, un mécanisme de remplacement mis en péril lors de l’effort d’endurance
Adaptation de la fonction rénale lors de l’exercice
Effet de l’exercice sur le flux sanguin rénal
Effet de l’exercice sur la filtration glomérulaire et la fraction de filtration
a) Mécanisme de formation de l’urine
b) Le gradient de filtration rénal
Excrétion rénale lors de l’effort
Le tube digestif, un rôle de réservoir ?
Les modifications apportées par l’entraînement sur l’équilibre hydro-électrolytique
L’entraînement modifie-t-il la composition de la sueur ?
Effet de l’entraînement sur le plasma
DEUXIEME PARTIE : Etude expérimentale de l’évolution du statut hydro-électrolytique pendant l’entraînement et l’effort chez le cheval d’endurance
Matériel et méthodes
Effectifs
Alimentation
Programme d’entraînement
Programme détaillé des évaluations des chevaux
Déroulement des tests d’effort
Les courses
Mesures
Prélèvements urinaires :
Prélèvements sanguins
Résultats
Résultats obtenus en course
Bilan des courses
a) Groupe 1
i Première course
ii Deuxième course
b) Groupe 2
i Première course
ii Deuxième course
Résultats sanguins obtenus au cours des courses
a) Hématocrite
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
b) Protéines totales
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
c) Urée
d) Créatinine
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
e) Sodium
i Evolution pendant la course
ii Résultats statistiques
iii Bilan
f) Potassium
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
g) Chlore
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
h) Calcium
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
Paramètres urinaires étudiés pendant la course
a) Créatinine urinaire
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
b) Sodium
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
c) Potassium
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
d) Chlore
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
e) pH urinaire
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
f) Densité urinaire
i Evolution pendant la course
ii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iii Résultats statistiques
iv Bilan
L’effet de l’entraînement sur les paramètres sanguins et urinaires
Les paramètres sanguins
a) Hématocrite
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
b) Protéines totales
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
c) Urée
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
d) Créatinine
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
e) Sodium
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
f) Potassium
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
g) Chlore
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
h) Calcium
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
Paramètres urinaires
a) Créatinine urinaire
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
b) Sodium
c) Potassium
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
d) Chlore
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
e) pH urinaire
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
f) Densité urinaire .
i Evolution au cours des périodes d’entraînement
ii Evolution suite au transport sur le site des courses
iii Evolution par rapport aux valeurs de référence
iv Résultats statistiques
v Bilan
III. Discussion
Limites du protocole
Nombre de sujets
Moment de prélèvement
Durée d’acheminement
Effet température
Effet transport
Interprétation des résultats
Modification du statut hydrique au cours des courses
Modifications en électrolytes pendant la course
a) La natrémie
b) La kaliémie
c) La chlorémie
d) La calcémie
Adaptation rénale à l’exercice
Les effets de l’entraînement
Perspectives
La supplémentation : une solution pour aider le cheval face aux pertes subies ?
Pistes d’amélioration du protocole
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
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