Les interactions microbiennes au sein d’un ecosysteme

LES INTERACTIONS MICROBIENNES AU SEIN D’UN ECOSYSTEME 

Un écosystème microbien est composé d’une grande diversité de micro-organismes (levures, bactéries, moisissures et champignons), dans lequel des interactions se mettent en place en fonction des populations présentes mais aussi du milieu dans lequel ces populations se développent. Les écosystèmes apparaissent être des acteurs de première importance dans des domaines extrêmement variés, depuis l’agriculture (rhizosphère, sols, etc) jusqu’aux procédés de transformation des aliments (saucisson, bière, fromage, etc…). Cependant, ils sont encore empiriquement utilisés et surtout très mal compris. Leur compréhension et leur maîtrise représentent un enjeu scientifique, sanitaire et économique et passent par l’identification et la compréhension des interactions qui régissent le fonctionnement de ces écosystèmes.

Définition d’une interaction

Une interaction biologique désigne un processus impliquant des échanges ou relations réciproques entre deux ou plusieurs éléments biologiques (espèces, populations, groupes) dans un écosystème. Les interactions constituent un ensemble complexe de phénomènes biologiques hétérogènes dont la classification s’avère être nécessaire. Si une interaction biologique a lieu entre deux individus issus d’espèces différentes, alors nous parlons d’interaction interspécifique. Si une interaction concerne des individus d’une même espèce, alors elle est dite intra spécifique. Historiquement, les interactions ont été caractérisées par les effets qu’elles produisent, avant même de comprendre le mécanisme biologique impliqué. Six catégories peuvent exister (Figure 1) : Le neutralisme, le mutualisme ou la symbiose, l’inhibition, le commensalisme, le parasitisme ou la prédation et l’amensalisme. Elles sont définies ci-dessous et sont dévéloppées dans les paragraphes suivants en illustrant par quelques exemples.

Le neutralisme est une interaction où la présence d’un ou de plusieurs micro organismes n’a aucun effet sur les autres micro-organismes présents dans le même environnement.
Le mutualisme est une interaction entre une ou plusieurs espèces, dans laquelle toutes les parties tirent profit. Lorsque plusieurs micro-organismes sont présents dans un même milieu, ils peuvent entrer en compétition pour certains nutriments. Ce type d’interaction est donc préjudiciable pour les deux populations, surtout si la ressource visée est en faible concentration.
Le commensalisme est une interaction où un micro-organisme bénéficie de la présence d’un autre, sans que ce dernier en tire profit.
Le parasitisme est une interaction où un micro-organisme tire profit d’un autre au dépend de ce dernier. Enfin, l’amensalisme est une interaction inter-espèces où la présence d’un ou de plusieurs micro-organismes a un effet inhibiteur sur le développement d’autres micro-organismes présents dans le même environnement, sans que le micro-organisme inhibiteur en tire le moindre profit.

Les différentes interactions microbiennes

Interactions trophiques ou nutritionnelles 

Les substances nutritionnelles jouent un rôle important dans l’établissement des interactions entre les différents micro-organismes (Frey-Klett et al., 2011). Une compétition pour les nutriments tels que les sources de carbone (Elad et al., 1985; Sivan et al., 1989), les sources d’azote et le fer (Elad et al., 1985;Whipps et al., 2001; Sieuwerts et al., 2008; Irlinger et al., 2009), est observée dans la rhizosphère où les bactéries entrent en compétition pour ces nutriments avec des champignons qui peuvent être pathogènes pour la plante. De même une telle compétition est observée également dans les écosystèmes fromagers (paragraphe I.C).

Dans d’autres cas, les bactéries et les champignons peuvent profiter mutuellement l’un de l’autre, et ceci par la production de certains composés par l’un des partenaires qui ne peuvent pas être synthétisés par l’autre ou qui sont produits en quantités trop faibles (Frey-Klett et al., 2011). A titre d’exemple, les bactéries de la mycorrhize produisent de l’acide citrique et de l’acide malique qui sont métabolisés par Laccaria bicolor, favorisant ainsi sa croissance (Duponnois et al., 1990). De même, la thiamine (vitamine B1) produite par les bactéries favorise la croissance de Debaryomyces vanriji en interaction avec Bacillus sp. TB-1 (Rikhvanov et al., 1999), et la croissance de L. biocolor S238N en interaction avec Pseudomonas fluorescens BBc6R8 (Deveau et al., 2010). De leur côté, les champignons ectomycorrhiziens peuvent produire des acides organiques ou des sucres comme le tréhalose, qui peuvent influencer la composition et la croissance des bactéries associées (Frey et al., 1997; Olsson and Wallander, 1998). Similairement, grâce à la présence de Geotrichum candidum et à son activité désacidifiante, Salmonella peut pousser et croître sur la surface des tomates (Wade et al., 2003). De plus, la présence de S. cerevisiae dans le jus de raisin ou dans un milieu synthétique riche en glucose permet la croissance et la viabilité de Pseudomonas putida, et ceci en diminuant la concentration en acides gluconiques produits par cette bactérie (Romano and Kolter, 2005). Chez les plantes, S. cerevisiae permet à Lactobacillus plantarum d’utiliser le L-arabinose formant la fraction ligno-cellulosique (Sieuwerts et al., 2008).

Un autre exemple de commensalisme est celui de Klebsiella aerogenes et de Cryptococcus neoformans. C. neoformans est capable d’utiliser l’acide homogentésique, produit par K. aerogenes, comme un précurseur pour la biosynthèse des pigments de mélanine. Cette synthèse augmente la virulence de la levure et lui permet de se protéger contre les rayons UV et contre les différentes sources de stress (Frases et al., 2006; Frases et al., 2007).

Interaction par antibiose

L’antibiose est une communication qui se fait par diffusion de molécules chimiques d’un micro-organisme vers un autre. La connaissance de ce domaine a permis le développement de nombreux antibiotiques qui sont utilisés pour la défense contre les infections microbiennes. Un exemple courant est la « pénicilline » qui est produite lors de l’antibiose entre Penicillium et Staphylococcus. Cette catégorie d’interaction existe dans le domaine clinique ainsi que dans les sols forestiers (Frey-Klett et al. 2011).

Interaction par chimiotaxie et par contact physique

La chimiotaxie est un mouvement généralement observé chez les micro-organismes comme les bactéries par exemple, vers un gradient de nutriments ou d’autres molécules chimiques; c’est la réponse efficace d’un micro-organisme à son environnement. L’acide fusarique est un signal chimiotactique produit par Fusarium oxysporum envers P. fluorescens WCS365. Il permet à ce dernier de coloniser F. oxysporum limitant ainsi l’infection des tomates par le champignon phytopathogène (de Weert et al., 2004). Dans l’établissement des interactions par contact cellulaire, il s’est avéré que les protéines de la membrane avaient un rôle majeur. Dans l’interaction entre A. baumannii et C. albicans, la protéine OmpA de la membrane externe de A. baumannii assure son attachement à la levure (Gaddy et al., 2009), tandis que l’attachement de Streptococcus gordonii à C. albicans se fait d’une part par les protéines bactériennes SspA et SspB (2 protéines qui sont ancrées à la paroi cellulaire) (Bamford et al., 2009) et d’autre part par la protéine de la paroi hyphale, Als3 (Silverman et al., 2010). De même, les polysaccharides bactériens jouent un rôle important dans les interactions ; ils participent notamment à l’adhésion de Pseudomonas qui possède une activité anti-fongique, sur le champignon Agaricus bisporus (Rainey, 1991). Un rôle similaire a été rapporté pour les polysaccharides extracellulaires qui jouent un rôle dans l’attachement de certaines bactéries sur des champignons de la mycorrhize (Bianciotto et al., 2009).

Les biofilms

Un biofilm est une communauté multicellulaire plus ou moins complexe et symbiotique de micro-organismes (bactéries, levures, champignons, algues ou protozoaires), adhérant entre eux et à une surface, et marquée par la sécrétion d’une matrice adhésive et protectrice (Figure 3). Plusieurs types d’interactions sont observés entre les micro-organismes se trouvant dans les biofilms. On retrouve notamment : i) le commensalisme : lors du traitement des eaux usées, certaines souches de Pseudomonas qui possèdent la capacité de dégrader le p-crésol peuvent en diminuer l’effet inhibiteur sur les autres souches de Pseudomonas (Cowan et al., 2000) ; ii) le mutualisme : dans le biofilm oral, où Streptococcus et Actinomyces coopèrent et colonisent ainsi la surface des dents (Palmer et al., 2001). Ce type d’interaction pourrait empêcher l’installation de communautés pathogènes au sein de la plaque dentaire ; iii) la compétition : la limitation en espace et en nutriments au sein d’un biofilm peut aboutir à une compétition entre les micro organismes présents. A titre d’exemple, l’interaction entre Pseudomonas et Agrobacterium où le taux de croissance et la motilité sont des facteurs qui influencent chacun des micro-organismes (Dingding et al., 2006).

Les biofilms ont un impact considérable dans le domaine de la médecine clinique. Ils peuvent être à l’origine d’infections (Hogan et al., 2007) et peuvent présenter une resistance aux antibiotiques. A titre d’exemple, C. albicans permet la formation du biofilm de S. aureus et lui confère la resistance à la vancomycine dans le sérum (Harriott and Noverr, 2009; Harriott and Noverr, 2010).

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Table des matières

INTRODUCTION
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I. LES INTERACTIONS MICROBIENNES AU SEIN D’UN ECOSYSTEME
I.A. Définition d’une interaction
I.B. Les différentes interactions microbiennes
I.B.1. Interactions trophiques ou nutritionnelles
I.B.2. Interaction par antibiose
I.B.3. Interaction par chimiotaxie et par contact physique
I.B.4. Les biofilms
I.B.5. Le “Quorum sensing”
a. Le “Quorum sensing” chez les bactéries
b. Le “Quorum sensing” chez les levures
c. Les communications bactéries-levures
I.C. Exemple d’un écosystème microbien: le fromage
I.C.1. Le fromage: un écosystème complexe
I.C.2. La fabrication du fromage
I.C.3. Les acteurs de l’écosystème fromager
I.C.3.1. Les levures
a. Genre Yarrowia
b. Genre Debaryomyces
I.C.3.2. Les bactéries
a. Genre Brevibacterium
b. Genre Arthrobacter
c. Genre Pseudomonas
I.C.4. Les différents types d’interaction: exemples des produits laitiers
a. Amensalisme
b. Compétition
c. Parasitisme
d. Commensalisme
e. Mutualisme
II. LE DIMORPHISME
II.A. Le dimorphisme chez Saccharomyces cerevisiae
II.A.1. Les facteurs responsables du dimorphisme
II.A.2. Les voies de signalisation impliquées dans le contrôle du dimorphisme
II.B. Le dimorphisme chez Candida albicans
II.B.1. Les facteurs responsables du dimorphisme
II.B.2. Les voies de signalisations qui contrôlent le dimorphisme
II.C. Le dimorphisme chez Yarrowia lipolytica
II.C.1. Les facteurs responsables du dimorphisme
II.C.2. Les voies de signalisation qui contrôlent le dimorphisme
II.C.3. Le “mating” et son rôle dans le dimorphisme
RESULTATS-DISCUSSION
I. Etude de l’interaction entre deux levures fromagères Yarrowia lipolytica et Debaryomyces hansenii sur un milieu chimiquement défini (MCD)
A. Introduction
B. Publication n°1: Adaptive response of Debaryomyces hansenii in co-culture with Yarrowia lipolytica: switch from respiratory to fermentative metabolism
C. Conclusions
II. Effet de la thiamine sur la morphologie et la croissance de la levure Yarrowia lipolytica 1E07
A. Introduction
B. Publication n°2: Transcriptomic study revealing the effect of thiamin on the morphology of Yarrowia lipolytica
C. Conclusions
III. Effet des bactéries sur la croissance et la morphologie de la levure Yarrowia lipolytica 1E07
A. Introduction
B. Confrontations de la levure Yarrowia lipolytica 1E07 avec différentes bactéries sélectionnées
C. Dosage de la thiamine
D. Etude transcriptomique de Yarrowia lipolytica 1E07
a. Conditions expérimentales pour l’étude transcriptomique
b. Résultats transcriptomiques
E. Validation des données transcriptomiques par RT qPCR
F. Conclusions
CONCLUSION

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