Soutenance mémoire
Le système nerveux
Le système nerveux est divisé en système nerveux central (SNC) et système nerveux périphérique (SNP). Le SNC est composé de l’encéphale comprenant le cerveau, le tronc cérébral, et le cervelet (situés dans la boîte crânienne), et de la moelle épinière (située dans le canal rachidien). Son rôle est d’organiser les activités sensori-motrices grâce à trois récepteurs. Les récepteurs proprioceptifs (musculaires, musculo-articulaires et cutanés), les récepteurs vestibulaires (otolithes et canaux semi-circulaires) et les récepteurs visuels (rétine). Le SNP lui contient tous les autres nerfs ou cellules nerveuses qui ne font pas partie du cerveau et de la moelle spinale. L’élément de base de toute transmission et traitement de l’information dans le système nerveux est le neurone. Il a la capacité de transformer et transmettre les informations sous la forme de signaux électriques. Lorsqu’un neurone est activé et que la dépolarisation atteint un certain niveau de tension alors il se produit un potentiel d’action. Les informations ne sont pas uniquement transmises à l’intérieur d’un seul neurone mais un transfert vers d’autres cellules doit également avoir lieu. C’est ce qui se passe au niveau des synapses. Quand l’influx parvient au synapse, il se produit une libération de neurotransmetteurs. Deux effets différents peuvent apparaître : une excitation ou une inhibition. Les neurotransmetteurs sont essentiels à la commande de nos sensations et de nos comportements et sont donc très importants.
Normalement, il existe un équilibre entre les différents neurotransmetteurs ce qui permet au corps d’assurer la production d’oscillations permanentes pour réguler sa posture. Le neurotransmetteur excitateur, qui est utilisé pour la transmission de l’influx nerveux des neurones efférents vers les muscles, est l’acétylcholine. Il existe cependant de nombreux autres neurotransmetteurs excitateurs, qui ont chacun une fonction précise. Le neurotransmetteur acide gamma-aminobutyrique (GABA) est lui un inhibiteur car il hyperpolarise les cellules post-synaptiques. Sans lui, les oscillations deviendraient instables ou disparaitraient (Baker et al., 1999). Les interneurones GABAergiques inhibent les neurones cortico-spinaux et jouent de ce fait un rôle important dans le déroulement de la commande motrice (Di Lazzaro et al., 1998 ; Floeter et Rothwell, 1999).
La stimulation magnétique transcrânienne
L’opportunité de pouvoir stimuler le cortex humain de manière efficace et non-invasive a permis un avancement important des connaissances en neuroscience. Plus précisément, grâce à l’introduction de la stimulation magnétique transcrânienne (TMS, de l’anglais Transcranial Magnetic Stimulation). Le TMS active les cellules nerveuses du cerveau et induit un potentiel d’action dans le muscle et nous permet d’étudier le système cortico-spinale. Cette méthode renseigne notamment sur l’état fonctionnel de la voie cortico-spinale et du système nerveux central permettant de mettre en évidence l’état d’excitabilité du cortex, le fonctionnement des réseaux inhibiteurs et facilitateurs intra-corticaux (Cantello et al., 2002 ; Hallet, 2000 ; Kujirai et al., 1993 ; Rothwell, 1998). Actuellement très peu d’études sont réalisées sur le fonctionnement de l’équilibre chez l’être humain au niveau du système nerveux. Aucune n’a été réalisée avec les changements d’inhibition intra-corticale et des variations de condition à basse et haute hauteur ainsi que lors de changements de la stabilité. C’est pourquoi, nous utilisons le TMS pour clarifier les mécanismes qui entre en jeu dans le contrôle de l’équilibre dans différentes conditions expérimentales.
La méthode exacte que nous avons utilisée sera décrite plus loin dans l’étude mais énonçons ici les principes de base : Lorsque le cône de stimulation est placé correctement au dessus de la région M1 du cortex et que l’intensité des stimulations est suffisamment grande, les neurones de la voie corticospinales sont activés. Il en résulte une réponse dans le muscle ciblé qu’on nomme également potentiel moteur évoqué (MEP, de l’anglais Motor Evoked Potential). Les MEPs peuvent être recueillis à l’aide d’électrodes d’enregistrement électromyographique (EMG) de surface. L’amplitude des MEPs obtenue après une TMS nous renseigne sur l’excitabilité de la voie cortico-spinale (Devanne et al., 1997). Comme nous l’avons noté dans les chapitres précédents, nous allons stimuler la région M1 du cortex rattaché à la jambe et recueillir la réponse dans le SOL et le TA.
Une augmentation de l’amplitude des MEPs traduit une facilitation de l’excitabilité cortico-spinale, alors qu’une réduction d’amplitude reflète la diminution de cette excitabilité. Kujirai et al. (1993) ont comparé l’amplitude d’une réponse musculaire obtenue par une simple TMS (MEPsimple) avec la réponse obtenue d’une double TMS (MEPdouble). Ils ont constaté que si l’intervalle entre les stimulations est de 1 à 5 ms, l’amplitude du MEPdouble est diminué par rapport à l’amplitude du MEPsimple. Cette réduction est due à une inhibition de type GABAA (Ziemann et al., 1996). Aujourd’hui, les doubles TMS sont utilisées pour mesurer les changements d’inhibitions intra-corticales entre différentes tâches motrices. Si lors d’une tâche donnée, l’activité d’un neurone est plus grande, alors à intensité de TMS égale, on s’attend à recruter une plus grande quantité de neurones cortico-spinaux (donc d’obtenir un MEP de plus grande amplitude). Il y a plus d’études à ce sujet réalisées dans les muscles distaux et proximaux supérieurs que dans les muscles inférieurs car la SICI y est plus facilement mesurable (Abbruzzese et al., 1999).
Le contrôle de l’équilibre et la hauteur
Comme cité précédemment, on s’intéresse aux variations du contrôle de l’équilibre provoquées par la réduction de l’instabilité ainsi que celles provoquées par l’augmentation de la hauteur. Ces changements de conditions augmentent le niveau d’anxiété, la peur du vide et la peur de tomber (Horslen et al., 2014 ; Lepicard et al., 2000). La haute hauteur est donc une menace pour la posture ce qui en modifie le contrôle (Adkin et al., 2000, 2002 ; Davis et al., 2009 ; Carpenter et al., 1999). Selon Adkin et al. (2000), l’amplitude de déplacement du COP diminue et la fréquence de celle-ci augmente de façon linéaire avec l’augmentation de la menace. L’amplitude des déplacements du COP varie également selon l’ordre des tâches présentées (bas VS haut ou haut VS bas). Selon Davis et al. (2009), le COP varie aussi selon la peur des participants. Les sujets qui n’ont pas peur démontrent une diminution de l’amplitude des déplacements du COP avec l’augmentation de la hauteur alors qu’au contraire, ceux qui ont peur démontrent une augmentation de celle-ci avec l’augmentation de la hauteur. L’augmentation de l’anxiété est également associée à un contrôle de la posture plus conscient (Brown et al., 2002 ; Gage et al., 2003 ; Huffman et al., 2009). Cette observation est confirmée par le fait qu’une seconde tâche cognitive donnée pendant la station debout altère d’avantage le contrôle de la posture, en particulier quand les sujets ont peur de tomber (Maki & Mcllroy, 1996). Les mécanismes neuronaux exacts qui provoquent ces changements sont encore peu connus car très peu de recherches ont été effectuées sur le sujet. Dans cette étude, nous allons utiliser la modification de la stabilité et l’augmentation de la hauteur comme facteur externe pour observer si les mouvements posturaux sont provoqués consciemment ou non. Des études montrent une diminution de l’inhibition cortico-spinale lors d’une contraction volontaire dans le muscle mesuré (Ridding et al., 1995 ; Soto et al., 2006). Soto et al. (2006), n’observent pas de différence d’inhibition entre le fait d’effectuer une tâche volontaire ou la station debout (contrôle de la posture) mais ils observent des changements en passant de la station debout à la station assise.
Il est bien établi que la peur lors de la station debout à haute hauteur augmente l’excitabilité cortico-spinale dans les muscles de la main ainsi que dans les muscles du tronc (Tanaka et al., 2013). C’est toutefois l’activation des muscles de la jambe qui est essentielle pour le contrôle de la posture debout. Plusieurs études indiquent que l’excitabilité des voies moteurs des muscles de la jambe subissent des augmentations significatives en position debout par rapport à la position assise au repos (Goulart et al., 2000 ; Nielsen et al., 1993). Cela suggère, comme pour les contractions volontaires, que la contraction des muscles de la jambe lors de la posture debout est associée à une augmentation de l’excitabilité marquée de la population des motoneurones spinaux (Schneider et al., 2004). La méthode qui mesure le réflexe d’Hoffman (H-réflexe) permet de déterminer l’excitabilité spinale. Elle mesure la réponse réflexe, médiée par les fibres nerveuses Ia afférentes proprioceptives qui proviennent des fuseaux neuromusculaires. Plusieurs études ont investigué l’effet de l’anxiété sur le H-réflexe. Sibley et al. (2007) ont observé une diminution de l’amplitude H-réflexe lors de l’augmentation de la hauteur. Carpenter et al. (2004) émettent l’hypothèse qu’il y a un changement dans le mécanisme réflexe spinale sous condition de peur. Une diminution du H-réflexe traduit une diminution de l’excitabilité spinale. Cette méthode n’a pas été utilisée dans notre étude mais il est important pour nous de pouvoir comparer les effets de l’excitabilité spinale obtenus dans les autres études avec ceux de l’excitabilité cortico-spinale.
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Table des matières
Remerciements
Résumé
1Introduction
1.1Contexte et situation initiale
1.2 Le mouvement
1.2.1Les mouvements conscients
1.2.2 Les mouvements inconscients
1.3 Les différents systèmes du contrôle postural
1.3.1Le système musculo-squelettique
1.3.2 Le système des forces externes
1.3.3 Le système nerveux
1.4La stimulation magnétique transcrânienne
1.5Le contrôle de léquilibre et la hauteur
1.6Buts et questions de recherche
2 Méthode
2.1Echantillon
2.2 Design de recherche
2.3 Procédure des tests
2.3.1Conditions dexpériences
2.3.2 Plateforme de force
2.3.3 Enregistrement EMG
2.3.4Questionnaires
2.3.5Acquisition des données TMS
2.4Outils utilisés
2.5Analyse des données
2.5.1Analyses statistiques
3 Résultats
3.1COP
3.2 Réponses psychologiques
3.3 TMS
4Discussion et conclusions
4.1Équilibre et effets psychologiques
4.2 Excitabilité cortico-spinale et inhibition
4.2.1Les effets de la modification de la hauteur
4.2.2 Les effets de la modification de la stabilité
4.3 Limite de létude
4.4Conclusions
Bibliographie
Déclaration personnelle
Droits dauteur
Table des annexes
Annexe A : Consentement écrit de la participation à létude
Annexe B : Questionnaire court
Annexe C : Questionnaire long
Annexe D : Protocole de test
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