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Zone d’étude au Portugal
Au Portugal, les premiers individus de X. laevis ont été signalés en 2006, à Oeiras, zone située à 20 km à l’ouest de Lisbonne. L’origine de cette colonisation remonterait à l’hiver 1979/1980 durant lequel une forte crue aurait inondé les espaces de stockage des individus utilisés dans des laboratoires. En effet, des Xénopes ont été importés de l’université de Norwich en 1972 afin d’être utilisés dans le cadre de la thèse de la chercheuse portugaise M. G. Emilio. En 1974, elle décida de s’installer à l’institut pour la science Gulbenkian à Oeiras dans le cadre de son étude. Quelques années plus tard, cet institue a été fortement touché par la crue du Tage, ses sous-sols se sont vus inondés, libérant ainsi des individus dans la rivière (Sousa et al., pas encore publié).
Actuellement, l’espèce est présente dans deux rivières séparées de 5 km l’une de l’autre (Figure 6 : Carte de la distribution du Xenopus laevis au Portugal). Les individus sont donc soumis à un courant plus fort que ceux vivant en France. L’une d’entre elle parcourt 16 km avec un écoulement rapide l’hiver mais elle se retrouve régulièrement asséchée durant l’été (Rebelo et al., 2010).
La pêche électrique
Dans un souci de ne pas fragiliser les populations autochtones d’amphibiens et de poissons vivant dans les mêmes milieux que le Xénope lisse, la pêche électrique à 30 Hz a été employée pour capturer les individus au Portugal. La pêche électrique consiste à produire un champ électrique à l’aide d’un générateur, d’une anode et d’une cathode. Le courant va ainsi inhiber les voies motrices des individus soumis à celui-ci (Figure 11 ; Boisneau, 2018). Temporairement immobiles, ceux-ci sont alors aisément attrapés.
Exploitation des données
Le logiciel IBM SPSS V25 a été utilisé tout au long de l’exploitation des données en tant qu’outil de réalisation des tests statistiques.
La plupart des tests statistiques nécessitent que les données suivent une distribution Gaussienne. Afin de s’assurer que celles obtenues suivent au mieux cette règle, il est possible de réduire les écarts entre les valeurs en leur appliquant le Log10. De plus, à partir de trente individus, la tendance des données est considérée comme normale, et dans le cas présent 72 individus ont été utilisés.
La MANCOVA (Analyse Multiple de Covariance) a été choisie pour cette étude. Cette méthode permet de comparer plusieurs variables pour plusieurs facteurs tout en prenant en compte une covariable. Dans ce cas présent, il est indispensable de définir la SLV (Snout-vent length) comme covariable. En effet, la taille influe nécessairement sur la morphologie et le développement des organes et des muscles. Un individu plus grand aura forcément des organes plus volumineux, de même pour ses muscles et sa morphologie. Ainsi, pour supprimer cette influence de la taille, la MANCOVA sera appliquée avec la SLV en covariable. Les facteurs de comparaison retenus pour cette étude sont le sexe, le pays et l’interaction des deux.
Deux hypothèses sont alors définies :
– H0, qui est définie par un résultat non significatif et donc une absence de différence entre les données comparées.
– H1, qui est définie par un résultat significatif, et donc une présence de différence entre les jeux de données utilisés.
Le seuil de significativité est de 0,05 pour ce test. C’est-à-dire que si le résultat obtenu p est inférieur à cette valeur alors il s’agit de l’hypothèse H1 qui est validée à 95% et inversement.
Enfin, le logiciel permet d’obtenir les moyennes marginales concernant chaque donnée. De cette façon, il est possible de faire une comparaison au sein de chaque facteur.
Les mesures morphologiques
Dans le cas des mesure morphologiques, l’exploitation des données à l’aide du logiciel SPSS a montré qu’avec la SVL en cofacteur, le sexe (Lambda de Wilks = 0,644 ; F 14 195 = 7,709 ; P < 0,01) et le pays (Lambda de Wilks = 0,163 ; F 14 195 = 71,511 ; P < 0,01) ont un effet sur les résultats obtenus mais pas leur interaction (Lambda de Wilks = 0,943 ; F 14 195 = 0,834 ; P = 0,631).
Les différences entre les sexes
Tout d’abord, des différences sont observables entre les individus de chaque sexe. En effet, selon le tableau 1 présenté ci-dessous, six mesures morphologiques obtiennent un résultat étant inférieur au seuil de significativité : la largeur de la tête, la longueur de la mâchoire, l’orteil le plus long, le radius, la taille de la main ainsi que le plus long doigt.
Les différences entre les pays
Néanmoins, des différences ne s’observent pas uniquement entre les individus de sexe différent mais également entre les individus issus de populations différentes (Lambda de Wilks = 0,538 ; F 7 61 = 7,474 ; P < 0,01). Comme l’illustre le tableau 7 ci-dessous, le pays d’origine influence le développement de plusieurs organes tels que les intestins et les reins. Les poumons sont eux à la limite de la significativité, il est fort probable qu’avec des échantillons plus grands, leur résultat devienne réellement significatif. Ils seront donc considérés comme indicatifs des différences possibles entre les pays. De plus, lors de la dissection, une différence a été observée : chez les individus de France, le poumon droit semblait bien moins développé que le poumons gauche, différence non observable chez les xénopes du Portugal.
Les différences entre les sexes
Dans la partie précédente, les analyses statistiques ont révélé une différence morphologique entre les mâles et les femelles chez le Xenopus laevis. En effet, il se trouve que les membres antérieurs sont plus longs chez les mâles que chez la femelle. Cette disparité pourrait s’expliquer par le mode de reproduction de l’espèce. Au cours de cet acte, le mâle grimpe sur la femelle et s’y accroche (Measay et Tinsley, 1997 ; Ringeis et al., 2017 ; Figure 17). Il paraît donc logique que la sélection ait favorisé des mâles avec des membres antérieurs plus longs afin de pouvoir aisément s’accrocher à la femelle et empêcher les autres mâles de les faire lâcher prise.
Figure 17 : Représentation de l’accouplement chez le Xenopus laevis ; Source : Ringeis et al., 2017
En second temps, les mesures morphologiques concernant la mâchoire se sont révélées plus grandes pour les individus mâles. Il faut savoir qu’au cours de la période de reproduction les mâles se mettent à chanter (Ringeis et al., 2017). Il se pourrait que cette action typique des mâles soit en lien avec les valeurs obtenues. Il est probable que la cavité buccale soit plus volumineuse chez les mâles pour favoriser la résonnance.
Enfin, la dernière différence morphologique observée entre les sexes est la longueur des orteils. En observant les valeurs obtenues pour le fémur, une tendance peut être observée. Celle-ci suggère que les mâles possèdent des membres postérieurs plus longs, comme en France et pour d’autres espèces de Xénopes comme X. tropicalis (Herrel et al., 2012). Il se peut que cette particularité des mâles soit liée à leur mode de vie. En outre, les mâles se déplacent de points d’eau en points d’eau à la recherche de partenaires pour l’accouplement. Tandis que les femelles sont, elles, bien plus sédentaires. Différence bien moins marquée au Portugal sans doute due au milieu. Vivant dans des eaux courantes, les femelles de la population portugaise nagent plus avec un effort plus important que celles issues de France. Il est fort probable qu’elles aient donc développé des membres plus longs pour augmenter leurs performances durant la nage. Cependant, d’autres analyses sont nécessaires afin de comprendre clairement cette différence. Il se pourrait également qu’il s’agisse tout simplement d’un effet de l’opérateur. Les délimitations des mesures n’étant pas évidentes il se peut que des méthodes différentes ait été utilisées selon le manipulateur et qu’elles aient impacté les résultats.
Les différences entre les pays
Les tests statistiques ont révélé des différences entre les individus des deux populations. Tout d’abord, le tibia, les ilions et l’espace qui les séparent sont plus grands pour les xénopes provenant du Portugal mais ceux-ci possèdent également des orteils plus courts. Il faut savoir que chacun de ces éléments sont importants pour la nage. Les ilions jouent un rôle majeur dans le mécanisme de propulsion (Videler et Jorna, 1985). De plus, il a été montré au cours d’une étude que les individus présentant un plus grand tibia, des ilions plus longs ainsi que des orteils plus courts produisent une plus grande force (Herrel et al., 2014). Il est également à noter que le tibia est la zone d’insertion des muscles liés à la propulsion chez cette espèce ; la longueur de celui-ci suggère que ces muscles seraient plus longs au Portugal. Une mesure de leurs fibres est nécessaire pour confirmer cette hypothèse. Si les fibres sont effectivement plus longues pour le Portugal, cela implique que les contractions musculaires se font plus rapidement. Ainsi le mécanisme de propulsion est optimisé, ce qui peut être sélectionné dans les eaux courantes.
Ensuite, le fémur semble plus long chez les individus retrouvés en France. Il se pourrait que cela soit en rapport avec les mécanismes impliqués dans le saut. En effet, les muscles impliqués dans le saut s’insèrent sur le fémur tels que par exemple le semitendinosus et le semimembranosus (Prikryl et al., 2009) ; et la population française passe plus de temps sur la terre ferme comparé aux individus du Portugal puisque les milieux sont séparés par des étendues agricoles. Ils passent donc plus de temps à se déplacer par le saut que les xénopes provenant du Portugal, d’où le développement probablement plus marqué de cet os.
Les différences entre les sexes
L’étude a mis en évidence trois différences entre les sexes concernant les organes. Premièrement, les gamètes femelles sont plus volumineux que pour les mâles. Ce qui n’est pas surprenant puisque les femelles produisent une très grande quantité d’oeufs. Elles sont capables de relâcher plus de 1 000 oeufs par ponte. De plus, la production de ces gamètes demande une quantité d’énergie plus importante et donc l’absorption d’une plus grande quantité de nutriments. Ce qui expliquerait la deuxième différence retrouvée : le poids des intestins. En effet, les femelles semblent présenter des intestins plus volumineux. Or, plus les intestins sont longs, plus la capacité d’absorption des nutriments par l’organisme est importante (E. Brugger, 1990).
Enfin, les analyses ont montré que les poumons sont plus volumineux chez les mâles. Les mâles parcourant plus de distance pour trouver des partenaires, contrairement aux femelles qui ont tendance à avoir un mode de vie plutôt sédentaire (Ringeis et al., 2017), ont besoin d’un système cardio-vasculaire plus développé. Des poumons plus grands engendrent une surface d’échange plus importante avec l’atmosphère. De cette façon, les mâles seraient en capacité d’absorber plus d’oxygène que les femelles pour leur permettre de réaliser plus d’efforts avec probablement une meilleure performance ainsi qu’une meilleure endurance lors des déplacements entre les différents milieux.
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Table des matières
1 Introduction
1.1 Généralités
1.2 Contexte
1.2.1 Zone d’étude en France
1.2.2 Zone d’étude au Portugal
2 Présentation de la structure d’accueil
3 Matériel et méthodes
3.1 Récolte des données
3.1.1 La pêche électrique
3.1.2 Fixation
3.1.3 Mesures morphologiques
3.1.4 Dissection des organes et des muscles
3.2 Exploitation des données
4 Résultats
4.1 Les mesures morphologiques
4.1.1 Les différences entre les sexes
4.1.2 Les différences entre les pays
4.2 Les organes
4.2.1 Les différences entre les sexes
4.2.2 Les différences entre les pays
4.2.3 Les différences liées à l’interaction entre les deux facteurs
4.3 Les muscles
4.4 Discussion sur la validité
5 Conclusion
5.1 Interprétations
5.1.1 Les mesures morphologiques
5.1.2 Les organes
5.1.3 Les muscles
5.2 Synthèse
5.3 Bilan des compétences acquises
5.4 Objectifs professionnels
Bibliographie
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