La vulnérabilité du sapin pectiné (Abies alba Mill.) à la sécheresse

Processus déterminant : la transpiration

    L’eau est nécessaire à toute plante terrestre pour maintenir l’ensemble de ces cellules actives hydratées. Elle constitue 80 à 90 % du poids des plantes herbacées, environ 50 % de celui des arbres et arbustes, et agit en tant que solvant et réactif, et pour le maintien de la turgescence des cellules (Kramer and Boyer, 1995). Dans la majorité des cas, ce besoin en eau est assuré par le prélèvement de l’eau du sol puis par son transport (dans les tissus conducteurs formant le xylème) jusqu’aux feuilles et par sa répartition dans les cellules. Ceci permet l’apport en éléments minéraux prélevés dans le sol et l’évaporation de l’eau au niveau des feuilles régule le bilan d’énergie et la température du feuillage. Au niveau des feuilles, se situent des stomates permettant le flux d’eau depuis les tissus de la feuille vers l’atmosphère définissant la transpiration. La force créée par la perte d’eau au niveau des cellules du mésophile des feuilles est le moteur du transport ascendant de la sève depuis le sol jusqu’au feuilles. En effet, l’eau s’évapore à travers la paroi de ces cellules ce qui crée une tension (différence de potentiels hydriques) le long de la colonne de tissus conducteurs qui permet le prélèvement de l’eau par les racines. Cette théorie (Cohesion-Tension theory) a été proposée par Dixon and Joly (1894). Certaines mesures de tension réalisées dans les vaisseaux du xylème se sont révélées être inférieures à celles calculées selon la Cohesion-Tension theory, ce qui sous-entend que certains mécanismes secondaires, comme une pression appliquée au niveau du xylème par exemple, pourraient être impliqués dans l’élévation de la sève vers les feuilles (Meinzer et al., 2001). D’autres expérimentations doivent ainsi être réalisées pour compléter les connaissances dans ce domaine (Meinzer et al., 2001). Par ailleurs, les feuilles sont recouvertes d’une couche appelée cuticule qui est imperméable à l’eau si elle est sèche en période de stress hydrique mais qui peut laisser passer l’eau lorsqu’elle est humide (Kramer and Boyer, 1995). Elle possède alors sa propre résistance au transfert de l’eau vers l’atmosphère mais bien supérieure à celle au niveau des stomates (Kramer and Boyer, 1995). Outre l’évaporation des molécules d’eau régissant la transpiration, l’ouverture stomatique permet l’absorption, par diffusion dans la chambre sous stomatique, du CO2 qui sera transmis aux cellules photosynthétiques de la plante. La résistance à la diffusion du CO2 est plus élevée que celle de l’eau à cause de la taille des molécules (Kramer and Boyer, 1995). Le rapport entre la quantité d’eau transpirée et la quantité de carbone assimilée détermine l’efficience de l’utilisation de l’eau. L’ouverture des stomates dépend de la demande climatique et de la disponibilité en eau du sol. La demande climatique est principalement caractérisée par l’humidité de l’air et par la quantité de lumière reçue par la feuille. Le déficit de saturation en vapeur d’eau de l’atmosphère (vapor pressure deficit ; VPD en MPa) correspond à la différence entre la pression de la vapeur d’eau à saturation de l’air qui ne dépend que de sa température, et celle de l’air qui prend en compte à la fois la température et la concentration en molécules de vapeur d’eau. Le VPD caractérise le pouvoir évaporant de l’air. L’augmentation du VPD entraîne une augmentation de la transpiration jusqu’à un certain seuil au-delà duquel les stomates se ferment. On parle alors de sécheresse atmosphérique. De même, lorsque le sol s’assèche, la tension au niveau des feuilles nécessaire au prélèvement de l’eau augmente. Selon les espèces, cela entraîne une diminution de la transpiration (fermeture des stomates) et le potentiel foliaire est maintenu à un niveau élevé, ou un abaissement du potentiel foliaire pour maintenir la transpiration (les stomates sont maintenus ouverts). L’élément de régulation de ces pertes d’eau est donc la fermeture stomatique plus ou moins forte à partir d’un certain seuil de potentiel hydrique. Variable selon les espèces, il existe un seuil critique du potentiel hydrique foliaire en-dessous duquel les stomates se ferment complètement (Sperry et al., 1998; Fischer et al., 2006). Le potentiel foliaire est maintenu au-dessus de ce niveau pour maintenir les échanges gazeux en limitant la perte de conductivité dans le continuum solplante (Tyree and Sperry, 1988). Le phénomène de fermeture des stomates, suite à un assèchement du sol, serait déclenché par un signal hormonal provenant des racines qui, en cas de déficit hydrique, produisent de l’acide abscissique (ABA) qui est transmis aux cellules stomatiques par la sève brute (Tardieu and Davies, 1992; Whitehead, 1998). Avec ses conséquences physiologiques sur l’ouverture des stomates, la sécheresse édaphiqueou atmosphérique induit une diminution de la transpiration et donc de la photosynthèse. De plus, malgré cette réduction de photosynthèse, la respiration des cellules persiste, induisant un rejet de CO2 dans l’atmosphère (Granier et al., 2007). La sécheresse a alors des conséquences au niveau des bilans hydrique et carboné de la végétation entraînant des modifications du fonctionnement général des plantes (synthèse des composants de défense contre les pathogènes, croissance de ses différentes composantes, …). Ainsi, la sécheresse est un facteur déterminant du fonctionnement des plantes. Cependant, une augmentation de la fréquence et de l’intensité de cet aléa climatique peut les rendre vulnérables et entraîner une surmortalité d’une partie de la végétation. Par ailleurs, le couvert végétal est impliqué dans les cycles globaux de l’eau et du carbone et le rôle de puits de carbone, que joue généralement la forêt, peut être compromis sous l’effet de la sécheresse. Étant donnée la surface terrestre touchée par le phénomène de sécheresse: 42 à 52 % (Schultz, 1995; Newman et al., 2006), il est important de mieux comprendre les conséquences physiologiques et les processus impliqués dans la vulnérabilité de la végétation. L’écosystème méditerranéen, étant régulièrement soumis à des sécheresses estivales, constitue un bon exemple pour ce type d’étude.

Perte de conductivité du xylème par cavitation

   Lors d’un stress hydrique, il existe un risque de cavitation c’est-à-dire une interruption de la colonne d’eau entre les racines et les feuilles par la formation d’une bulle d’air dans les tissus conducteurs. Actuellement, l’hypothèse la plus acceptée pour expliquer l’embolie est celle développée par Zimmermann (1983) qui invoque la formation de bulles d’air au niveau des ponctuations réparties à l’intérieur des vaisseaux ou de trous formés dans les parois. Cet air serait aspiré et emplirait le conduit à cause de la forte tension appliquée pour la montée de la sève en période de sécheresse. La cavitation peut également survenir l’hiver lorsque la sève gèle et dégèle (Zimmermann, 1983; Meinzer et al., 2001). Chez les conifères, l’anatomie des trachéides composant le xylème permet d’arrêter la propagation de l’embolie dans les vaisseaux, la bulle d’air restant bloquée au niveau des séparations entre trachéides (Cochard, 2006). Cependant, si l’embolie est réversible chez les angiospermes (Holbrook and Zwieniecki, 1999), elle semble irréversible chez les conifères (Brodribb et al., 2010). Elle peut tout de même être compensée par la mise en place de nouveaux tissus conducteurs lors de la croissance de l’arbre l’année suivante (Bréda et al., 2006; Brodribb et al., 2010). La cavitation entraîne la dessiccation des tissus privés d’alimentation en eau et réduit la conductivité totale du xylème. La contribution du xylème à la résistance totale du continuum hydraulique n’est pas clairement établie (Sack and Holbrook, 2006) mais la diminution de sa conductivité induit une diminution de la transpiration. Selon les espèces, de par son anatomie, le xylème est plus ou moins vulnérable à l’embolie. Des courbes de vulnérabilité peuvent être établies, représentant la perte de conductivité du xylème en fonction de la pression appliquée (Figure 1.1 ; courbe grise). La cavitation peut, cependant, être évitée ou limitée par la fermeture des stomates et c’est cette régulation qui déterminera le taux d’embolie maximal d’une espèce. Au sein d’un arbre, ce sont généralement les racines les plus vulnérables à l’embolie (Jackson et al., 2000b; Martinez-Vilalta et al., 2002b; McElrone et al., 2004). Les racines les plus profondes présentent, en général, une conductivité plus importante mais cela a pour conséquence une augmentation de la vulnérabilité à l’embolie par rapport aux racines de surfaces (Jackson et al., 2000b; McElrone et al., 2004). L’adaptation des traits hydrauliques des arbres traduit, différente selon les espèces, l’équilibre entre efficacité et sécurité du transport de l’eau (Sperry et al., 2008). Les pétioles des feuilles sont également très vulnérables à l’embolie, ce qui peut entraîner une chute foliaire pendant les sécheresses (Cochard and Granier, 1999).

Variabilité de la régulation stomatique et mortalité due à la sécheresse

   Selon les espèces, les réponses physiologiques concernant la stratégie de régulation de la transpiration des arbres face à la diminution du potentiel hydrique du sol varient et sont bien caractérisées (McDowell et al., 2008). Les espèces isohydriques ont un contrôle stomatique rapide et la transpiration diminue rapidement avec le potentiel hydrique (Tardieu and Simonneau, 1998). Ceci permet de maintenir un potentiel foliaire au-dessus d’un seuil critique et ainsi d’éviter des taux importants d’embolie des tissus conducteurs de sève (Sperry et al., 1998). Par conséquent, le niveau de photosynthèse est également réduit pendant les stress hydriques. Au contraire, en période de sécheresse, les stomates des espèces anisohydriques restent ouverts maintenant la transpiration et la photosynthèse plus longtemps (Tardieu and Simonneau, 1998) lorsque le potentiel hydrique du sol diminue mais entraînant une réduction plus importante des potentiels foliaires. Les taux d’embolie du xylème de ces espèces sont alors plus élevés. Évidemment, dans chaque catégorie, le degré de contrôle stomatique varie selon les espèces. Malgré ce contrôle des pertes en eau, la vitalité des arbres peut être réduite lorsque les sécheresses sont trop intenses ou prolongées pouvant se solder par la mort de l’arbre. McDowell et al. (2008) présentent alors deux hypothèses pouvant expliquer la mortalité des arbres induite par la sécheresse dépendant de leur type de régulation stomatique. En cas de sécheresse exceptionnelle, les espèces isohydriques souffriraient principalement d’une famine carbonée (carbon starvation) causée par une faible assimilation pendant la sécheresse et à l’épuisement des réserves carbonées par la respiration qui, par contre, est maintenue (Figure 1.4). De plus, le niveau de respiration des arbres augmente avec la température. Ainsi, le bilan de carbone serait négatif au cours de la sécheresse. Cet épuisement carboné se produirait plus vraisemblablement lors de suffisamment longues sécheresses pour épuiser les réserves de carbone. Les espèces anisohydriques seraient plus sensibles à un affaiblissement par un dysfonctionnement hydraulique (hydraulic failure) dû à l’embolie. Le dysfonctionnement hydraulique se produirait plus probablement lors de sécheresses intenses lorsque le potentiel hydrique diminue fortement et outrepasse les capacités de résistance de l’arbre (Figure 1.4). Le continuum de transport de l’eau serait alors brisé. Aucune des deux hypothèses n’est actuellement démontrée par expérimentation (Sala et al., 2010) . Le dysfonctionnement hydraulique semble probable d’après les constats de mortalité accrue suite à une déshydratation des feuilles causée par la cavitation du xylème (Sala et al., 2010) mais les phénomènes impliqués dans l’épuisement carboné sont toujours débattus.

Intérêt de la modélisation

  En écologie fonctionnelle, les modèles peuvent être utilisés à différentes fins (Davi, 2004) :
 Un modèle peut être un outil théorique et méthodologique lorsqu’il est utilisé pour améliorer la connaissance d’un système et révéler les carences dans cette connaissance. L’évolution d’un système sous certaines hypothèses est alors simulée et les résultats sont confrontés à des mesures expérimentales. Les hypothèses émises sont alors validées ou invalidées et il est possible de hiérarchiser les paramètres nécessaires par leur importance, particulièrement ceux dont la valeur n’est pas connue.
 Les modèles peuvent constituer un outil de synthèse des connaissances sur un système dont les processus sont bien connus et peuvent servir à mieux analyser son comportement dans certaines conditions. Les différents processus peuvent alors être hiérarchisés selon leur importance par rapport à la question posée.
 Lorsque les processus régissant le système sont bien déterminés et le modèle validé, il peut être utilisé de manière prédictive pour évaluer la dynamique du système sous certaines conditions. Cet aspect est, par exemple, employé dans la prédiction de l’évolution des écosystèmes sous l’effet de certains aspects des changements globaux. Des modèles empiriques sont souvent utilisés dans le milieu forestier pour prédire la hauteur et l’accroissement en volume du peuplement en fonction de son âge par exemple. Cependant, ces modèles ont un domaine de validité et une description des phénomènes limitée. Des modèles plus mécanistes permettent de relier différents processus impliqués dans le fonctionnement du système étudié à partir d’une description explicite des mécanismes physiologiques, physiques et chimiques sous tendant ces processus. Ces modèles réduisent lapartie empirique par une analyse réductionniste se fondant sur les lois établies aux échelles inférieures. Dans le contexte forestier, le système peut être composé d’un arbre moyen, pris comme équivalent de la population ou d’un assortiment d’arbres individuellement caractérisés. D’après les différents processus et ajustements des arbres impliqués dans la vulnérabilité des arbres à la sécheresse, les processus clés à simuler dans notre étude sont la transpiration et la photosynthèse qui régissent les flux d’eau et de carbone. Ils sont déterminés par la demande climatique et le développement foliaire des arbres et sont régulés par le contenu en eau du sol et leur capacité de prélèvement racinaire (Figure 1.3). Ainsi, l’allocation du carbone aux différentes parties de l’arbre et notamment aux systèmes foliaires et racinaire ainsi qu’aux réserves (Figure 1.3) doit être pris en compte dans une telle approche par modélisation pour approcher la quantité de carbone disponible et le développement de ces systèmes ainsi que leur impact sur les cycles de l’eau et du carbone. Nous exposons ici les principaux processus pour un système « arbre » que nous chercherons à modéliser et les mécanismes qui peuvent être utilisés pour la modélisation de ces processus (Figure 1.3). Différentes formalisations existent pour chacun d’entre eux dont nous donnons quelques exemples. Dans cette partie, nous nous limiterons à la représentation des flux hydriques et de leur couplage avec l’assimilation de carbone qui sont les plus impactés par les variations climatiques. Pour une représentation plus complète du fonctionnement de l’arbre, il faudrait également prendre en compte la disponibilité des différents éléments minéraux qui influe également sur la vitalité d’un arbre.

Mécanismes impliqués dans la régulation de la transpiration

   Il est possible de modéliser le stress hydrique « ressenti » par la plante par une relation entre le niveau d’ouverture stomatique (modélisé par une conductance) et la baisse du contenu en eau du sol. Le feuillage peut être schématisé comme une seule feuille (big leaf) ou décrit comme un ensemble de strates pour lesquelles une conductance stomatique est calculée séparément en fonction des propriétés du feuillage. La modélisation de l’effet de la demande climatique sur la conductance stomatique peut être réalisée selon deux approches : par la prise en compte de la lumière incidente photosynthétiquement active (PAR), du VPD et de la concentration en CO2 dans la chambre sous stomatique (Jarvis, 1976) ou par une relation empirique avec le rapport entre l’humidité relative et l’assimilation carbonée (Ball et al., 1987). La conductance stomatique est alors insérée dans le calcul de la transpiration et de la photosynthèse qu’elle régule (Figure 1.3). L’effet du stress hydrique peut être pris en compte par une diminution de la conductance stomatique proportionnelle à celle du contenu en eau lorsqu’il descend en-dessous d’une certaine proportion de la réserve utile généralement fixée à la valeur générique de 0.4 (Granier et al., 1999) ou directement par une relation entre la conductance stomatique et le potentiel hydrique du sol (Martinez-Vilalta et al., 2002a). Finalement, la transpiration peut être calculée selon plusieurs approches dont deux fréquemment utilisées sont, celle développée par Monteith (1973) en combinant le bilan d’énergie et le transferts de masses avec une approche empirique de certains paramètres ou, celle développée par Shuttleworth and Wallace (1985) en combinant les flux d’énergie (voir 1.6.1). Son calcul prend en compte les facteurs météorologiques et les différentes résistances du couvert : aérodynamiques et stomatique. Le stress hydrique et son effet sur la transpiration peuvent également être simulés par une série de résistances dépendant du gradient de potentiels hydriques entre le sol et les racines et au sein des tissus conducteurs de la plante (Sperry et al., 1998). Ces modèles intègrent alors la limitation du prélèvement de l’eau en période de stress hydrique due à l’augmentation des résistances au transfert de l’eau avec la diminution des potentiels hydriques le long du continuum hydraulique, c’est-à-dire au sein du sol, des racines, du tronc, des branches et des feuilles.

Effets directionnels

   Pour une même cible, Le flux d’énergie mesuré varie selon les angles de mesure. Cet effet est dû à la proportion d’ombre sur la zone visée. La différence d’angle zénithal et azimutal entre le rayonnement solaire et la visée du capteur, et la structure du couvert déterminent la proportion d’ombres dans la zone visée créant l’anisotropie de la mesure. Lorsque l’angle du soleil est identique à l’angle de visée du capteur, il n’y a pas d’ombre et la température est maximale. On parle de phénomène de « hot spot » (Lagouarde et al., 1995; Lagouarde et al., 2000). Ces effets angulaires peuvent être problématiques lorsque le champ de visée du capteur est large créant des variations spatiales sur la mesure au sein d’une image. Par ailleurs, si l’objet de l’étude est la transpiration du couvert, il est nécessaire de pouvoir distinguer le sol de la végétation, ce qui peut s’avérer difficile pour les couverts de faible densité. Certains auteurs conseillent alors d’utiliser un angle de visée oblique (au moins 45° par rapport à la verticale) afin de maximiser la part de la végétation dans le champ de visée du capteur (Luquet, 2002; Luquet et al., 2003). Une autre approche est d’utiliser une résolution adéquate pour séparer les différentes parties de l’image, notamment les parties ombrées des parties éclairées (Luquet, 2002; Luquet et al., 2003).

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Table des matières

Introduction
Chapitre 1. Le fonctionnement hydrique des arbres et l’influence de la sécheresse
1.1. Avant propos
1.2. Processus déterminant : la transpiration
1.3. Quels processus sont impliqués dans la vulnérabilité à la sécheresse ?
1.3.1. Perte de conductivité du xylème par cavitation
1.3.2. Variabilité de la régulation stomatique et mortalité due à la sécheresse
1.3.3. Conséquences de la sécheresse sur le fonctionnement des arbres
1.4. Ajustements possibles au manque d’eau
1.5. Approche par modélisation du bilan hydrique
1.5.1. Intérêt de la modélisation
1.5.2. Mécanismes impliqués dans la simulation du bilan hydrique
1.5.3. Mécanismes impliqués dans la régulation de la transpiration
1.5.4. Le bilan de carbone d’un arbre
1.6. La détection du stress hydrique
1.6.1. Le bilan d’énergie
1.6.2. La résistance aérodynamique
1.6.3. La mesure de la température de surface
1.6.4. Application aux couverts forestiers
1.7. La détection de l’état sanitaire du couvert
1.7.1. Utilisation d’indices dans le domaine visible
1.7.2. Les corrections nécessaires
1.7.3. La détection de défoliation en forêt
1.8. Le Sapin pectiné et son fonctionnement
1.9. Démarche adoptée dans l’étude
Chapitre 2. Les sites étudiés et le dispositif de mesure
2.1. Les sites d’études 
2.1.1. Le Mont Ventoux : montagne méditerranéenne
2.1.2. La forêt domaniale de l’Issole
2.2. Les placettes et sites de mesure
2.2.1. Le choix des placettes
2.2.2. Le transect en courbe de niveau
2.3. Le dispositif expérimental
2.3.1. Caractérisation du type de sol des placettes
2.3.2. Caractérisation du fonctionnement hydrique des arbres et du sol
2.3.3. Une méthode de correction de la mesure de flux de sève
2.3.4. La mesure Ts à l’échelle de l’arbre et des conditions météorologiques
2.3.5. Synthèse des mesures réalisées
2.4. La mesure de Ts à l’échelle du versant
2.5. Caractérisation de l’ajustement au milieu et du développement des arbres
Chapitre 3. La régulation de la transpiration et l’ajustement aux conditions hydriques : mesures et résultats d’expérimentation
3.1. Introduction
3.2. La vulnérabilité à l’embolie des branches et des racines
3.3. La régulation de la transpiration et le stress hydrique selon les types de sol 
3.3.1. Introduction
3.3.2. Article
3.3.3. Conclusions de l’article
3.4. Les surfaces d’aubier et foliaire
3.4.1. Un ajustement de ces surfaces ?
3.4.2. Évolution temporelle du déficit foliaire
3.5. Les taux de croissance selon les types de sol
3.6. Un effet de la compétition ?
3.7. Synthèse
Chapitre 4. Approche par modélisation : influence du développement des arbres soumis à la sécheresse sur leurs bilans hydrique et carboné
4.1. Introduction
4.2. Caractéristiques de CASTANEA
4.2.1. Les échanges d’eau et de carbone avec l’atmosphère
4.2.2. L’allocation du carbone
4.2.3. Le bilan hydrique du sol
4.2.4. Initialisation de la biomasse racinaire
4.3. Modification de la simulation du bilan hydrique
4.3.1. Introduction
4.3.2. Effet de la dynamique des racines fines sur la modélisation des bilans hydrique et carboné
4.3.3. Conclusions de l’article
4.3.4. La variabilité de g1 max
4.3.5. Effet de la biomasse racinaire initiale
4.4. Synthèse
Chapitre 5. Apport de la télédétection pour la spatialisation des propriétés du couvert forestier
5.1. Introduction
5.2. La détection de l’état sanitaire du couvert
5.2.1. Introduction
5.2.2. Matériel et méthodes
5.2.3. Résultats
5.2.4. Discussion et conclusion
5.3. La détection de la variation spatiale et temporelle du stress hydrique à l’aide de l’infrarouge thermique
5.3.1. Introduction
5.3.2. Le suivi de l’intensité du stress hydrique par la température de surface
5.3.3. Conclusion de l’article
5.3.4. Suivi journalier de la température de surface
5.4. Synthèse
Chapitre 6. Conclusion
6.1. Synthèse
6.2. Perspective de recherche
6.3. Contribution pour la gestion forestière
Bibliographie

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