LA SYMBIOSE MYCORHIZIENNE A ARBUSCULES CHEZ DES ESPECES D’ARBRES

Acacia holosericea A. Cunn. ex G. Don (Mimosacées)

    A. holosericea, non épineux, est un arbuste buissonnant d’environ 7 m de haut (Tumbul1, 1986) originaire d’Australie. Les jeunes plants présentent des feuilles composées et bipennées typiques des Mimosacées et sont par la suite remplacées par des phyllodes. Les phyllodes sont longues de 10 cm à 25 cm sur 1,5 cm à 9,5 cm. Elles possèdent généralement 3 nervures longitudinales proéminentes parcourant la face dorsale. Les nervations secondaires sont moins visibles. Les feuilles sont parfois glabres mais le plus souvent faiblement à densément poilues, conférant à l’arbre un feuillage argenté (Tumbull, 1986). Les fleurs de couleur jaune brillante sont groupées sur des axes longs de 3 cm à 6 cm. Les gousses en spirale sont longues de 3 cm à 6 cm sur 2,5 mm à 5 mm. Elles sont membraneuses ou faiblement ligneuses et possèdent des dépressions entre les graines. Les graines de couleur noire ont une taille de 3 mm à 5 mm de long sur 2 mm de large. De forme rectangulaire, elles possèdent un petit arille jaune à la base. A. holosericea s’étend de la partie septentrionale vers la partie centrale de l’Australie (Tumbull, 1986). Cette espèce pousse en zone sub-humide chaude. Ces régions sont marquées par une seule saison des pluies avec une pluviométrie qui atteint 1100 mm/an. A. holosericea croît à l’intérieur des plaines, sur les hauteurs accidentées, les terres basses des côtes et sur les terrains dunaires. Elle pousse également à proximité des cours d’eau saisonniers et dans les bas-fonds à sols sablonneux ou gravillonnaires (Tumbull, 1986). C’est une espèce très plastique qui s’adapte à des milieux très variés (Moran et al., 1992). Des essais comparatifs de provenances d’A. holosericea ont montré son intérêt pour la production de bois d’énergie en Afiique (Burkina Faso, Cameroun, Sénégal et Somalie) (Tumbull, 1986). Au Sénégal, des études ont montré que les feuilles séchées sont appétées par les bovins et les ovins. Cependant, la présence de tannins rend leur digestibilité médiocre (CTFT, 1983). La forte production foliaire toute l’année, confère à cette espèce un intérêt fourrager à condition de rechercher des provenances qui produisent peu de tannins. Elle peut avoir également un intérêt non négligeable dans la jachère (CTFT, 1983). C’est une espèce qui se comporte bien en brise-vent en particulier quand elle est associée à Eucalyptus camaldulensis. L’espèce possède de fortes potentialités pour la production de bois de feu et de charbon de bois (Hamel, 1980). Le bois a une densité de 870 kg·m-3. Les valeurs calorifiques du bois et de charbon de bois sont respectivement 4670 et de 7535 kcal’kg-l (CTFT, 1980). Dans des essais à Gonsé (centre Nord du Burkina Faso), on constate que l’espèce est fortement branchue dès la base. De plus, c’est une espèce à faible longévité (5 à 12 ans) et ne rejette pas de souches en zone sèche après exploitation (Bélème, corn. pers.). Dans ce contexte A. holosericea apparaît d’un intérêt limité pour la production de bois de service. Cependant, elle a été utilisée avec succès dans la fixation de dunes au Cameroun et au Niger (Langkamp et al., 1982).

Adansonia digitata L. (Bombacacées)

   A. digitata, encore appelé Adansonia sphaerocarpa A. Chev., est connu sous le nom de « baobab» en Français et en Anglais, et de « twèga » en langue locale Mooré. A. digitata est un gros arbre très bien remarquable par son tronc immense atteignant même 6,70 m de diamètre à 1,30 cm du sol et ses énormes branches. L’arbre peut atteindre 25 m à 30 m de haut et est à feuillage caduque. L’écorce est d’un gris argenté, succulente pouvant atteindre 2,5 cm d’épaisseur. Les feuilles sont longuement pétiolées, digitées avec 3 à 9 folioles entières, lancéolées, longues de 4 cm à 15 cm et jusqu’à 5 cm de large. Les feuilles sont glabres et brillantes à la surface supérieure. La surface inférieure de la feuille est blanchâtre, couverte de poils avec des nervures saillantes. La fleur est sphérique de 15 cm de diamètre. Elle est solitaire suspendue à un pédoncule pouvant atteindre 1 m de long. Le fruit est sphérique, ovoïde ou allongé. Il peut mesurer 12 cm à 36 cm de long sur 7 cm à 17 cm de diamètre. L’exocarpe pelucheux, dur et ligneux, renferme une pulpe blanchâtre. Les graines sont nombreuses d’un brun noir, réniforme de la taille d’une graine de haricot. L’espèce se rencontre depuis l’étage bioclimatique sub-humide jusqu’à l’étage semiaride de l’Afrique tropicale. On la rencontre également à Madagascar et en Australie. Au Burkina Faso, A. digitata est rencontrée dans le Sahel et dans le Nord Soudanien. Elle prospère avec des précipitations allant de 250 mm à 1 000 mm et souvent même 1 500 mm/an et n’a pas d’exigence particulière quant au sol. Il est fréquent aux alentours des habitats. Il est rencontré en altitude 1 500 m en Afrique et présente une assez bonne résistance au feu et à la sécheresse. C’est un arbre très important dans l’équilibre alimentaire des populations de la zone sahélo-soudanienne (Giffard, 1974). Les feuilles, à l’état frais ou sec, constituent un excellent légume (Owen, 1970; Becker, 1983). Elles sont très riches en Ca et en Fe, en protéines, en acide ascorbique, en vitamine A (Bergeret, 1990). Les feuilles constituent également un fourrage de valeur. La pulpe des fruits ou « pain de singe» riche en vitamines (B1, B2 et C), en K et en glucide est utilisée surtout en période de soudure. La graine contient 15 % d’une huile comestible plus riche que l’huile d’arachide. Elle contient un alcaloïde (adansonine) qui est un antidote de la strophantine et est utilisée comme contre-poison. Les fibres issues de l’écorce servent à la fabrication de cordes, de filets, de corbeilles, de nattes (Giffard, 1974). Pour la médecine traditionnelle, chaque partie de l’arbre à une ou plusieurs applications (Kerharo & Adam, 1974). Les baobabs sont souvent habitées par des colonies d’abeilles qui se nourrissent du nectar de ses fleurs et produisent un miel fin et apprécié (Gillet, 1986). A. digitata forme des MA mais en dépend faiblement pour sa croissance (Bâ et al., 1999 a).

Aphania senegalensis (Juss.) Radlk. (Sapindacées)

   A. senegalensis est un fruitier connu sous le nom de « cerise du Cayor » en Français. C’est un arbre moyen atteignant 15 cm de haut et 0,25 m de diamètre avec une écorce finement et superficiellement écailleuse, dure et cassante (Aubréville, 1959). L’espèce présente des feuilles pennées composées de 1 à 2 paires de folioles opposées. Parfois, la paire inférieure est insérée à la base du rachis, très près du rameau avec des rachis longs de 3 cm à 10 cm de largeur. Les folioles sont oblongues ou oblongues allongées, largement et courtement acuminées ou obtusément pointues, cunéiformes à la base, de 8 cm à 30 cm de long sur 3 cm à 7 cm de large et sont glabres. A. senegalensis présente des fleurs polygames en panicules terminales plutôt lâches. Les fleurs, de couleur blanc verdâtre, sont groupées en petits fascicules par 2 à 3. Elles possèdent des pédicelles glabres, articulés au sommet de très courts pédoncules qui sont plus ou moins pubescents. Le fruit est composé de 2 petites cerises ellipsoïdes, soudées à la base et mesure chacune environ 1,5 cm de long. Ce fruit est d’une saveur douce, assez agréable. A. senegalensis se rencontre partout, mais surtout dans les terrains humides, aux abords des rivières (Aubréville, 1959). L’espèce, se trouvant dans la zone guinéenne plus humide et répandue au Sénégal, et a été signalée également présente dans la forêt dense de la Côte d’Ivoire. Le décocté d’écorces du tronc, de rameaux feuillés et de la pulpe du fruit du baobab est utilisé en boisson dans le cas de bronchite et de broncho-pulmonies. Le macéré d’écorces administré en boisson et en bains est considéré comme préventif et curatif des morsures de serpent et comme préventif antimigraineux (Kerharo & Adam, 1974). Le macéré des feuilles pilées est donné aux enfants comme vermifuge. Le fruit est riche en protéines, glucides, Ca, P, vitamine C et présente une amande toxique à l’exclusion des autres parties comestibles de l’arbre (feuilles, jeunes branches). A. senega/ensis est une espèce qui dépend faiblement des CMA pour sa croissance (Bâ et al., 1999 a)

Les mycorhizes à arbuscules (MA)

Morphologie et développement Ce type de mycorhize ne se différencie pas à l’œil nu. TI est visible au microscope après un traitement approprié des racines colonisées (Phillips & Hayman, 1970). La colonisation s’effectue à partir des propagules fongiques présentes dans le sol. Ces propagules viables se présentent sous forme de fragments de vieilles mycorhizes, de spores, d’hyphes et de sporocarpes, et maintiennent le champignon en vie jusqu’à la colonisation des racines. A partir de ces propagules, des hyphes se développent et forment au contact de la racine des appressoria (Hepper, 1985). Les hyphes pénètrent les racines généralement par voie intercellulaire et plus rarement par les poils absorbants. Ensuite, ils se propagent entre les cellules corticales et y différencient deux types de structures caractéristiques des MA : des arbuscules intracellulaires qui résultent de la division dichotomique d’une hyphe et sont le lieu privilégié des échanges nutritifs entre les deux partenaires; des vésicules, différenciées à l’extérieur des cellules tout comme à l’intérieur, sont des renflements des terminaisons hyphales et jouent le rôle d’organes de tockage des nutriments. En plus, un mycélium extraracinaire, non moins important que les deux structures décrites précédemment, se différencie dans la rhizosphère en un réseau important d’hyphes qui portent des spores et, selon les espèces fongiques, des cellules auxiliaires. Cet important réseau extramatriciel d’hyphes augmente la surface de contact entre les racines de la plante et le sol (schéma 2). Les CMA sont des symbiotes obligatoires. Leur mise en culture nécessite l’association symbiotique avec une plante. Toutefois, certaines propagules fongiques montrent une activité saprophytique limitée en l’absence de la plante hôte. C’est ainsi que des spores grâce à leurs réserves parviennent à émettre des tubes germinatifs dont la croissance devient par la suite très vite tributaire des exsudats et composés volatiles racinaires (Hepper, 1984; Bécard & Piché, 1989; Balaji et al., 1995 ; Tawaraya et al., 1996). De même, des vésicules isolées de racines désinfectées en surface peuvent émettre des hyphes qui ne prolifèrent in vitro qu’à proximité des racines (Strullu & Romand, 1986 et 1987). A cet effet, Bécard & Piché (1989) proposent deux mécanismes de stimulation de la croissance hyphale en utilisant comme modèle biologique des racines transformées de carotte cultivées en boîte de Pétri. Le premier mécanisme est dépendant des réserves des spores et des exsudats racinaires. Le deuxième mécanisme est indépendant de la présence des spores mais s’établit lorsque les arbuscules sont formées. C’est essentiellement des composés phénoliques du type flavonoïde (quercetine, naringenine, …) et volatiles (C02) qui stimulent la germination des spores et la croissance des hyphes des CMA (Bécard & Piché, 1989; Bécard et al., 1992; Chabot et al., 1992; Morandi et al., 1992; Ishii et al., 1997 ; Robinson & Fitter, 1999). Tout compte fait, la présence de la plante hôte est nécessaire pour assurer la croissance des hyphes en continu et la reproduction du CMA. C’est pourquoi des recherches sont actuellement entreprises pour identifier les gènes de la plante qui sont impliqués dans différentes étapes de l’établissement de la symbiose mycorhizienne à arbuscules (van Buuren et al., 1999).
Taxonomie Les CMA appartieMent à la classe des Zygomycètes et à l’ordre des Glomales. Celuici est subdivisé en deux sous-ordres et trois familles qui comprennent six genres (Schenck & Pérez,. 1987 Morton & Benny, 1990 Morton et al., 1993). Le sous-ordre des Glominées comprend la famille des Glomacées et des Acaulosporacées. La famille des Glomacées renferme les genres Glomus et Sc/erocystis, La famille des Acaulosporacées comprend les genres Acaulospora et Entrophospora, Le sous-ordre des Gigasporinées comprend la famille des Gigasporacées qui est constituée des genres Gigaspora et Scutellospora (schéma 3). Jusqu’ici plus de 152 espèces ont été décrites à travers le monde (Schenck & Pérez, 1990; Walker & Trappe, 1993). Leur classification est basée sur une sinùlitude morphologique des spores avec une priorité sur les caractères ayant une importance phylogénétique (Morton & Benny, 1990; Bentivenga et al., 1997). Ainsi, la symbiose de type MA est le caractère primordial commun aux Glomales, qui les sépare des Endogonales, champignons non endomycorhiziens. L’absence de vésicules dans les racines des plantes colonisées par les espèces des genres Gigaspora et Scutellospora ainsi que plusieurs caractères sporaux séparent les Gigasporacées des Glomacées. Par contre, c’est le mode de différenciation des spores qui subdivise le sous-ordre des Glominées en Glomacées et Acaulosporacées (schéma 3).

Lutte contre des agents pathogènes

   Le sol héberge de nombreux organismes qui entrent directement en compétition avec les CMA pour la colonisation des racines et du sol. Le système racinaire des plants est donc l’objet d’attaques d’agents parasites de nature très variée: champignons, bactéries, nématodes. L’association mycorhizienne bien établie dans les cultures réduit dans bien des cas la sévérité des symptômes des maladies racinaires en diminuant l’agressivité des parasites (Dehne, 1982; Filion et al., 1999). Les CMA permettent une réduction de la gravité des pourritures racinaires produites par Phytophtora spp (Garcia-Garrido & Ocampo, 1989). Des travaux ont aussi montré un effet protecteur du CMA à l’égard de Fusarium et Verticil/ium, agents de fonte de semis et de nécroses racinaires (Liu, 1995; Garcia-Romera et al., 1998). Ces résultats montrent qu’en pépinière le principal avantage attendu de la  mycorhization contrôlée peut être un effet protecteur contre les agents parasitaires en particulier vis-à-vis des Fusarium contre lesquels la lutte chimique est souvent inopérante. Bien que les mécanismes de l’interaction entre bactéries pathogènes et CMA soient très peu connues, la plupart des études concluent à une réduction des dommages causés par les maladies bactériennes dues à Pseudomonas et Agrobacterium (Marschner et al., 1997; Nemec, 1997). Garcia-Garrido & Ocampo (1989) notent cependant des pertes de poids consécutives aux attaques de Pseudomonas chez la tomate en présence des CMA. Les nématodes sont des parasites obligatoires des racines dont l’influence peut être atténuée par des CMA (Jaffee & Muldoon, 1997; Pandey et al., 1999). La symbiose mycorhizienne chez le tabac, la tomate, la carotte, l’avoine conduit à l’atténuation des dommages produits par les nématodes du genre Me/oidogyne, espèce également parasite des plantes pérennes et largement répandue dans les sols de l’Ouest africain (Sikora & Schônbeck, 1975 Duponnois et al., 1997 et 1998). Le développement des larves à l’intérieur des tissus racinaires mycorhizés est nettement réduit et peu de larves y atteignent le stade adulte (Smith, 1988 Carling et al., 1989 Duponnois & Cadet, 1994 Al-Raddad, 1995 Jaizme-Vega et al., 1997 ; Vaast et al., 1998 ; Habte et al., 1999; Schwob et al., 1999). L’effet bénéfique des CMA sur le contrôle des agents parasitaires du sol dépend principalement du niveau du phosphore dans le sol. En effet, la fertilisation phosphatée augmente les risques d’infections et stimule surtout la prolifération des nématodes à galles (Smith, 1987 et 1988 Carling et al., 1996). Cela se comprend bien car l’efficacité des CMA est réduite ou supprimée lorsque la teneur en phosphore dans le sol augmente (Habte & Byappanahalli, 1994; Plenchette & Morel, 1996). Comme l’a souligné Dehne (1982), la mycorhization précoce des plants leur assure une meilleure protection contre l’infection des parasites. L’inoculation de CMA à des plants cultivés en pépinière et destinés au reboisement permettrait de réduire considérablement l’incidence de certaines maladies et du coup réduire les pertes à la transplantation.

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Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE 1 : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I- Etat des connaissances sur les arbres utilisés
1- Acacia holosericea A. Cunn. ex G. Don (Mimosacées)
2- Acacia mangium Willd. (Mimosacées)
3- Adansonia digitata L. (Bombacacées)
4- Aftelia a/ricana Sm. (Césalpiniacées)
5- Anacardium occidentale L. (Anacardiacées)
6- Aphania senegalensis (Juss.) RadIk. (Sapindacées)
7- Balanites aegyptiaca (L.) Del. (Balanitacées)
8- Cordyla pinnata (Lepr.) M.-Redh (Césalpiniacées)
9- Dialium guineensis Willd. (Césalpiniacées)
10- Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (Mimosacées)
11- Landolphia heudelotii A. Oc. (Apocynacées)
12- Parkia biglobosa (Jacq.) Benth. (Mimosacées)
13- Saba senegalensis (A. OC.) Pichon (Apocynacées)
14- Tamarindus indica L. (Césalpiniacées)
16- Zizyphus mauritiana Lam. (Rhamnacées)
II- les mycorhizes
1- Généralités
2- Les mycorhizes à arbuscuIes (MA)
2-1- Morphologie et développement
2-2- Taxonomie
2-3- Statut mycorhizien des plantes
2-4- Rôles des MA chez les plantes
2-4-1- Alimentation minérale
2-4-2- Alimentation hydrique
2-4-3- Lutte contre des agents pathogènes
2-5- Dépendance mycorhizienne
2-5-1- Influence de facteurs biotiques
2-5-2- Influence de facteurs abiotiques
III- Les phosphates naturels d’Afrique de l’Ouest
1- Phosphates naturels en agricuhure
2- Phosphates naturels et mycorhizes à arbuscules
3- Micro-organismes solubilisateurs des phosphates naturels
CHAPITRE Il : MATERIEL ET METHODES
I- Prétraitement et germination des graines
ll- Caractéristiques physico-chimiques des sols utilisés
Ill- Description des Glomales
1- Piégeage des espèces de Glomales
2- Séparation des spores par tamisage humide
3- Séparation des spores sur gradient de saccharrose
4- Identification des spores formant les Glomales
5- Dénombrement et viabilité des spores
6- Culture monosporale et obtention des inoculums
IV-Préparation des inoculums
1- Les champignons mycorhiziens utilisés
2- PrCKhJction d’inoculum
3- Détermination du nombre de propagules viables dans les inoculums
V- Fertilisation avec des phosphates naturels
VI- Dispositifs expérimentaux
1- Dépendance mycorhizienne de fruitiers
2- Utilisation du Burkina phosphate (BP) chez deux espèces d’arbres
2-1- Effet du BP sur Faidherbia (Acacia) albida associée à des CMA
2-2- Mycorhizes et acidité du sol sur l’utilisation du BP chez Z.mauritiana
3- Mycorhizes et tolérance à un stress hydrique chez les fruitiers
Vll- Paramètres mesurés
1- Variables de croissance
2- Taux de mycorhization des racines
2-1- Echantillonnage des racines mycorhizées
2-2- Coloration des racines échantillonnées
2-3- Evaluation du taux de mycorhization
3- Analyses chimiques des végétaux
VIll- Analyses statistiques des données
CHAPITRE III: RESULTATS ET DISCUSSION
I- Divenité et abondance relative des Glomales dans des sols du Burkina Faso
ll-Dépendance mycorhizienne d’arbres fruitien
Ill- Utilisation des phosphates en présence ou non de CMA
1- Chez des plants de Faidherbia (Acacia) albida dans des sols alcalins
2- Chez des plants de jujubier (z. mauritiana) dans sols à pH alcalin ou acide
2-1- L’influence du BP et des MVA chez le jujubier dans un sol alcalin
2-2- Mobilisation du BP par le jujubier mycorhizé dans un sol acide
IV-Mycorhizes à arbuscules et stress hydrique
CONCLUSION GENERALE – PERSPECTIVES

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