La structure d’un peuplement forestier n’est pas toujours homogène

Les peuplements complexes, un enjeu socio-économique

La demande sociale sur la forêt devient de plus en plus patrimoniale

“Biodiversité”, “Générations Futures”, “Développement Durable”, “Impact Paysager” : autant d’expressions passées dans le langage courant qui montrent que le citoyen, relayé par les associations, les hommes politiques et les médias, considère aujourd’hui son environnement, et en particulier les forêts, comme un patrimoine précieux et vulnérable (Ferry, 1992; Arnould, 1996; Scarcelli, 1996). Il est loin le temps où on laissait aux ingénieurs des eaux et forêts, héritiers d’une longue tradition, l’entière responsabilité de gérer la forêt française et de produire du bois en abondance. Il a fallu revenir sur certaines pratiques jugées abusives, comme par exemple les plantations de résineux ou les coupes à blanc, et proposer pour la forêt, en plus de la fonction de production, de nouvelles fonctions de protection du milieu et d’accueil du public (voir par exemple le rapport EUROFOR du Parlement Européen (Anonyme, 1997)).

Pour répondre à cette demande sociale, la sylviculture évolue vers la gestion de peuplements plus complexes

Le forestier a dû progressivement se remettre en cause pour intégrer cette demande sociale. En Allemagne par exemple, on a pu assister dès 1950 au développement d’une nouvelle sylviculture “proche de la nature” (Fischer, 1990; Anonyme, 1991; Pretzsch, 1993a; Goreaud, 1995b; Otto, 1997b). En France, malgré des débats parfois houleux, les pratiques sylvicoles évoluent également (Crave & Otto, 1990; Lanier, 1992; Buongiorno et al., 1995; Bastien, 1997). Dans tous les cas l’idéal du peuplement pur et régulier est progressivement remplacé par un intérêt croissant pour des peuplements plus complexes (mélange d’espèces, peuplements irréguliers, structure fortement hétérogène) supposés mieux répondre aux fonctions de protection et d’accueil du public (Barthod, 1994; Duchiron, 1994; Dubourdieu, 1997).

Cependant le gestionnaire forestier manque d’outils pour gérer ces peuplements

Pour gérer une forêt, il est nécessaire de pouvoir prédire l’évolution des différentes parcelles, en particulier en terme de volume de bois. La recherche forestière, et plus particulièrement la dendrométrie (Pardé & Bouchon, 1988) a pour mission de fournir aux gestionnaires des outils adaptés, par exemple des modèles de croissance (Bouchon, 1995a). Jusqu’à présent, la sylviculture classique (Anonyme, 1969; Cochet, 1971) utilisait essentiellement comme unités d’aménagement et de gestion des peuplements purs (même espèce) et réguliers (même âge) . Pour ces peuplements relativement faciles à décrire, la dynamique est une succession de phases bien distinctes ponctuées par les actions des forestiers, et pour les stades adultes la croissance est généralement bien prédite par des modèles assez simples de type “peuplement” ou “arbre moyen” (Houllier, 1994).

A l’inverse les peuplements complexes (mélange d’espèces ou irrégularité en âge) sont plus difficiles à décrire, et présentent généralement simultanément plusieurs phases de la dynamique classique. Pour ces peuplements, les phénomènes de régénération et de mortalité sont encore mal compris (Griese, 1991), et les modèles de croissance de type “peuplement” semblent inadaptés (Spellmann, 1992).

Un enjeu scientifique prioritaire : connaître et modéliser les interactions entre arbres

Depuis quelques années, les chercheurs construisent des modèles de croissance individuelle supposés plus adaptés à l’étude de forêts complexes

Le succès des modèles “peuplement” ou “arbre moyen” pour décrire l’évolution d’un peuplement pur et régulier est généralement attribué à la faible variabilité des conditions de croissance dans ces peuplements. En effet, si tous les arbres subissent des conditions de croissance similaires, des variables moyennes, comme la densité ou la surface terrière, peuvent être utilisées pour estimer l’intensité de la compétition (Houllier et al., 1991). Dans le cas des peuplements complexes, au contraire, on observe une forte variabilité, à la fois des individus eux-mêmes (espèce, âge) et de leurs conditions de croissance (environnement local), si bien que l’approche par “arbre moyen” n’est plus pertinente.

Pour tenir compte de cette forte variabilité, les dendrométriciens ont cherché à modéliser l’évolution de chaque individu arbre en fonction de ses caractéristiques propres et de son environnement local, intégré sous forme d’indices de compétition dans des modèles “arbres” spatialisés. La bibliographie contient de nombreux modèles de ce type, avec une grande diversité d’indices de compétition (Botkin et al., 1972; Ek & Dudek, 1980; Schütz, 1989; Gourlet-Fleury, 1992; Pukkala et al., 1994; Murphy & Shelton, 1996; Moeur, 1997; Cescatti & Piutti, 1998; Nagel, 1999). En France, on peut citer plus particulièrement les travaux de Courbaud (Courbaud et al., 1993; Courbaud, 1997) pour les pessières irrégulières d’altitude, et de Moravie (1995b et 1999) et Gourlet-Fleury (1997) pour la forêt guyanaise. Plus récemment, Czudek (1999) a proposé un modèle “arbres” spatialisé pour modéliser le détourage d’arbres d’avenir dans les hêtraies et Prevosto (1999) a construit un modèle de la dynamique des reboisements spontanés. Toutefois ces modèles “arbres” sont encore en gestation dans la communauté des dendrométriciens, et ne semblent pas encore répondre de façon satisfaisante aux besoins des gestionnaires (Ek & Monserud, 1979; Dreyfus, 1988; Biging & Dobbertin, 1995) : d’une part il s’agit généralement de modèles complexes, qui nécessitent beaucoup de données, comportent de nombreux paramètres, et posent des problèmes d’estimation et de validation; d’autre part le gain sur la prédiction de la croissance par rapport aux modèles “peuplement” est souvent relativement faible.

Pour améliorer ces modèles, il est nécessaire de mieux connaître le fonctionnement de l’écosystème forestier, et en particulier les interactions entre arbres

Les interactions entre arbres, que les dendrométriciens cherchent à représenter par des indices de compétition, sont des phénomènes très complexes, qui peuvent faire intervenir des mécanismes de compétition pour plusieurs ressources (lumière, eau, nutriments) avec des portées différentes ; mais aussi d’autres mécanismes moins connus comme par exemple des mécanismes de facilitation lorsque la croissance d’un arbre est favorisée par la présence de ses voisins (Otto, 1997a). Enfin, la réaction d’un arbre à ses conditions de croissance varie fortement selon ses caractéristiques propres et son statut social. Pour toutes ces raisons, il semble difficile qu’un seul indice de compétition puisse rendre compte de la complexité des interactions entre arbres. Ce constat a suscité plusieurs tentatives pour améliorer les modèles “arbres” spatialisés. Tomé & Burkhart (1989) ont montré comment la prise en compte du statut social permettait d’améliorer les résultats des modèles de croissance. Par ailleurs, plusieurs auteurs ont proposé des indices plus mécanistes (au sens de Legay, 1997) ou fonctionnels, pour rendre compte des phénomènes de compétition en modélisant par exemple l’utilisation des ressources par les arbres. La majorité de ces travaux ont été effectués pour la compétition pour la lumière (Mitchell, 1969; McMurtrie, 1981; Cannell & Grace, 1993; Deleuze & Houllier, 1995; Williams, 1996; Cescatti, 1997). La compétition pour les ressources du sol et le rôle du système racinaire ont malheureusement été moins étudiés, parce qu’ils sont plus difficiles à mesurer (Otto, 1998, p.263), mais les premiers résultats semblent fort prometteurs (Gagnaire, 1973; Vogt et al., 1989; Ehleringer & Dawson, 1992; Büttner & Leuschner, 1994; Bishop & Dambrine, 1995; Liski, 1995).

Le fonctionnement de l’écosystème forestier dépend fortement de la structure spatiale

L’analyse de la structure spatiale d’un peuplement forestier, c’est-à-dire de l’organisation des arbres dans l’espace, semble être un outil intéressant dans l’étude des peuplements complexes. La structure spatiale détermine en particulier l’environnement local autour de chaque arbre (en particulier le nombre de voisins) et donc ses conditions de croissance. Cet environnement local modifie l’expression des processus naturels, comme la croissance et la mortalité (Delvaux, 1981; Barot et al., 1999a). De plus, il influence le choix des arbres éclaircis. Il influence également le développement des graines, et donc la régénération du peuplement. Inversement, ces processus naturels modifient à leur tour la structure spatiale du peuplement qui se trouve donc à l’intérieur d’un cycle de rétroaction.

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Table des matières

INTRODUCTION
001. Les peuplements complexes, un enjeu socio-économique
002. Un enjeu scientifique prioritaire : connaître et modéliser les interactions entre arbres
003. Enjeu épistémologique : instaurer un dialogue entre la dendrométrie et l’écologie théorique.
004. Objectif de la thèse.
005. Stratégie
I. SI LES ARBRES ÉTAIENT DES POINTS
10. INTRODUCTION
11. DE LA FORÊT AUX PROCESSUS PONCTUELS
110. Introduction
111. La notion d’individu en forêt : l’arbre qui cache le peuplement ?
112. Semis de points et processus ponctuels
113. Application à la simulation de peuplements virtuels.
114. Bilan
12. COMMENT DÉCRIRE UNE STRUCTURE SPATIALE ?
120. Introduction.
121. Quelles méthodes pour analyser une structure spatiale ?
122. Les fonctions K(r) (Ripley) et L(r) (Besag)
123. Comment interpréter la fonction L(r) en terme de structure ?
124. La fonction L(r) est un bon outil pour décrire la structure spatiale d’un peuplement réel
125. Bilan.
13. COMMENT LA STRUCTURE ÉVOLUE-T-ELLE AU COURS DU TEMPS ?
130. Introduction.
131. La structure spatiale d’un peuplement évolue au cours du temps sous l’effet des processus naturels.
132. Comment modéliser l’évolution de la structure spatiale ?
133. L’analyse de la structure spatiale peut-elle nous permettre d’apprendre quelque chose des processus naturels qui la génèrent ?
134. Bilan.
14. UN EXEMPLE D’APPLICATION À L’ÉVALUATION DE MODÈLES D’ÉCLAIRCIE-MORTALITÉ
140. Introduction.
141. Comment différents modes d’éclaircies ont-elles fait évoluer la structure spatiale dans le dispositif de Lamotte-Beuvron ?
142. Comment modéliser simplement ces éclaircies ?
143. La structure spatiale, critère d’évaluation
144. Bilan.
15. COMMENT AJUSTER UN MODÈLE DE MORTALITÉ SUR DES DONNÉES DE STRUCTURE SPATIALE ?
150. Introduction.
151. Quelle est la structure spatiale des arbres morts à la Tillaie ?
152. Comment modéliser cette structure spatiale ?
153. Comment construire un vrai modèle de mortalité ?
154. Bilan.
16. BILAN GÉNÉRAL
II. QUAND L’ESPÈCE ET LA TAILLE VARIENT
20. INTRODUCTION
21. QUELLES VARIABLES AJOUTER ?
210. Introduction.
211. L’arbre est un élément complexe.
212. Le formalisme des processus ponctuels marqués est adapté aux peuplements complexes.
213. Comment simuler des peuplements complexes virtuels ?
214. Bilan.
22. CES VARIABLES SE STRUCTURENT DANS L’ESPACE.
220. Introduction.
221. La fonction intertype L1.2(r) permet de décrire la structure spatiale du mélange
222. La structure spatiale de la circonférence des arbres peut être décrite par une fonction KCOR(r)
223. La fonction intertype peut également caractériser la structure de la circonférence.
224. Bilan.
23. CES VARIABLES ÉVOLUENT AVEC LE TEMPS
230. Introduction.
231. Comment décrire l’évolution de la structure spatiale d’un semis marqué ?
232. Quelques notions clef sur la croissance et la compétition
233. Les forestiers utilisent des modèles dendrométriques
234. En écologie, on trouve des modèles plus théoriques.
235. Vers un lien entre écologie et dendrométrie ?
236. Bilan.
24. COMMENT MODÉLISER LE MÉLANGE D’ESPÈCES : UNE PREMIÈRE APPROCHE DENDROMÉTRIQUE.
240. Introduction.
241. Les peuplements mélangés posent des problèmes spécifiques : l’exemple du mélange chêne et hêtre.
242. L’exemple du mélange chêne et hêtre nous incite à poser une question écologique spécifique des peuplements mélangés.
243. Un premier modèle dendrométrique s’avère insuffisant pour répondre à notre question.
244. Bilan.
25. VERS UN MODÈLE PLUS THÉORIQUE.
250. Introduction.
251. Pour rendre compte de la coexistence : spatialiser l’accès aux ressources.
252. Je propose un modèle de compétition spatialement explicite.
253. Comment se comporte le modèle dans des cas très simples ?
254. Limites de ce modèle, et extensions possibles
255. Bilan.
26. LA STRUCTURE SPATIALE PEUT-ELLE FAVORISER LA SURVIE EN MÉLANGE D’UNE ESPÈCE MOINS COMPÉTITIVE?
260. Introduction.
261. Quels paramètres pour les simulations dans le cas bispécifique ?
262. Comment la structure spatiale du peuplement influence-t-elle l’évolution du mélange?
263. Comment, inversement, la dynamique du système fait-elle évoluer la structure spatiale du peuplement ?
264. La dynamique des agrégats joue un rôle important dans la survie de l’espèce moins compétitive.
265. Bilan
27. LES MODÈLES DENDROMÉTRIQUES PEUVENT SERVIR À PRÉCISER CERTAINS PARAMÈTRES
270. Introduction.
271. Comment estimer la portée des interactions entre arbres ?
272. Comment confronter les hypothèses de compétition et de coopération ?
273. Bilan.
28. BILAN GÉNÉRAL
III. LA STRUCTURE D’UN PEUPLEMENT FORESTIER N’EST PAS TOUJOURS HOMOGÈNE
30. INTRODUCTION
31. POUR UN PEUPLEMENT FORESTIER RÉEL, LA NOTION D’HÉTÉROGÉNÉITÉ N’EST PAS LA MÊME QUE CELLE DÉFINIE POUR UN PROCESSUS PONCTUEL
310. Introduction.
311. Les processus ponctuels peuvent modéliser des structures spatiales hétérogènes.
312. La spécificité des peuplements forestiers rend difficile l’usage de la définition de l’hétérogénéité au sens des processus ponctuels.
313. Comment définir l’hétérogénéité pour un peuplement réel ?
314. Comment différencier un semis homogène d’un semis hétérogène ?
315. Bilan.
32. QUELQUES RÉFLEXIONS SUR L’INTÉRÊT DE PRENDRE EN COMPTE, MÊME TRÈS SIMPLEMENT, UNE HÉTÉROGÉNÉITÉ DE LA STRUCTURE SPATIALE
320. Introduction.
321. Comment décrire grossièrement la structure spatiale d’un peuplement hétérogène ?
322. Comment intégrer très simplement une éventuelle hétérogénéité dans un modèle de croissance ?
323. Bilan
33. BILAN GÉNÉRAL
IV. DISCUSSION ET PERSPECTIVES
400. Introduction.
401. Quels sont les apports de l’analyse de la structure spatiale à l’étude des peuplements complexes ?
402. Comment prendre en compte la structure spatiale dans le travail de modélisation ?
403. Quelques autres pistes pour faire évoluer les modèles dendrométriques
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE

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