Soutenance mémoire
Généralités
Présentation de la structure d’accueil
Le Laboratoire d’Hydrologie et de Géochimie de Strasbourg (LHyGeS) est une structure affiliée au Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS) et à l’Université de Strasbourg créée en 2009. Le laboratoire participe à différentes études portant sur les domaines de la géochimie isotopique, la chimie de l’environnement, le transport réactif, ou encore la modélisation numérique des hydrosystèmes continentaux. Ces études peuvent se caractériser aussi bien par des aspects pratiques (expériences de terrain, observations insitu) que par des expérimentations et des simulations en laboratoire. Le LHyGeS collabore en outre avec l’Observatoire Hydrogéochimique de l’Environnement (OHGE). Plus spécifiquement, l’équipe TrHyCo (Transferts dans les Hydrosystèmes Continentaux), l’une des deux équipes du laboratoire, s’intéresse aux processus de transport des éléments dissous dans les hydrosystèmes et à la quantification de ces éléments, qu’ils soient d’origine naturelle ou anthropique. Leurs travaux peuvent utiliser plusieurs approches (utilisation de traceurs, de modèles conceptuels ou mécanistiques, etc.) dans l’objectif, entre autres, de quantifier les dynamiques de transport au sein des hydrosystèmes et d’anticiper leur évolution. Un dernier aspect des études de l’équipe TrHyCo est celui des interactions entre polluants anthropiques et milieux naturels (stockage et transformation des polluants, étude des risques, etc.).
Le cycle biogéochimique du silicium
Un cycle biogéochimique est un cycle de matière et d’énergie caractérisé par la circulation d’un élément chimique, potentiellement sous différentes formes selon les étapes du cycle, entre les diverses composantes biologiques et minérales d’un même écosystème (Duvigneaud, 1974). Lorsque l’on parle de cycle biogéochimique, on peut s’intéresser à des éléments divers parmi lesquels le carbone, le silicium, le potassium, le calcium, l’azote, le phosphore ou encore le soufre.
Avant-propos : le cycle du carbone
Au vu de l’importance du cycle du carbone dans les processus qui devront être abordés dans le cadre de ce stage, et bien que l’objectif de celui-ci soit à terme de travailler sur la question du silicium, il convient de décrire succinctement les cycles court et long du carbone et ses principales composantes. En effet, le cycle du silicium, comme celui des autres éléments, est étroitement lié au cycle du carbone.
Le cycle court du carbone
Le cycle court du carbone concerne des processus se déroulant au plus à l’échelle du siècle, et notamment les phénomènes de photosynthèse et de respiration des végétaux. La photosynthèse est un processus permettant aux végétaux d’utiliser l’énergie solaire et le dioxyde de carbone atmosphérique afin de produire des nutriments. Au cours de cette réaction se forme également du dioxygène. Un flux de carbone entre atmosphère et océans est également notable puisque le phytoplancton a aussi recours à la photosynthèse. La respiration représente un flux opposé à celui de la photosynthèse car ce processus correspond à l’utilisation du dioxygène et des nutriments par les organismes pour produire de l’énergie. Cette réaction mène également à la formation de dioxyde de carbone.
La différence entre la photosynthèse et la respiration donne la production primaire nette de carbone (NPP). Cette NPP contribue entre autres à la croissance et à l’entretien des organismes et peut ultimement se retrouver sous différentes formes dans différents compartiments du globe. Le carbone peut être contenu dans les sols sous forme organique, après la mort des organismes associés. Cette matière organique peut également être dégradée par des micro-organismes et produire des éléments carbonatés solubles ou gazeux. Le carbone ainsi dégradé peut être relâché vers l’atmosphère sous forme gazeuse ou être mobilisé pour d’autres processus biologiques ou géochimiques. Par exemple, la production de CO2 gazeux dans les sols va favoriser les processus d’altération chimique.
Le cycle long du carbone
Lorsque l’on parle du cycle long du carbone, on fait le plus souvent référence aux échanges de carbone qui existent entre l’atmosphère et les autres compartiments du globe (lithosphère, biosphère et hydrosphère). Ce cycle concerne l’échelle du millier, voire de la dizaine de milliers d’années. Ce cycle peut être décrit de manière simplifiée en quelques étapes clés, comme représenté sur le schéma ci-dessous (cf. Figure 1).
La silice biogène : son implication dans le cycle biogéochimique du silicium
Définitions : silice biogène et phytolithes
La silice biogène correspond, dans le cadre de ce stage, au silicium d’origine organique qui se trouve sous différentes formes dans la solution du sol ou dans la décharge à l’exutoire à différentes étapes du cycle biogéochimique du silicium. Elle provient en majorité du compartiment végétal, qui fournit du silicium soluble à la solution du sol via la dégradation de la litière et la dissolution des phytolithes. De façon générale, les phytolithes représentent la majeure partie de la silice biogène puisque leurs produits de dissolution la constituent jusqu’à 90%, tant dans les solutions de sol que dans les eaux (Cary et al, 2005).
Un phytolithe est une particule de silice biogène hydratée qui se forme dans des circonstances bien particulières. Les phytolithes se forment par précipitation au sein des plantes, et plus précisément dans les espaces intercellulaires des plantes. Lorsque de la silice n’est pas incorporée au sol sous forme dissoute, elle peut être absorbée par les racines des plantes et précipiter dans leurs tissus. Lors de la chute de la litière, ces phytolithes se dégradent (cf. Annexe n°1) selon des modes de dissolution variés (Fraysse et al, 2006 ; Fraysse et al, 2009). Le silicium issu de la dissolution des phytolithes peut dès lors être remobilisé pour d’autres processus biogéochimiques (cf. Figure 2).
Des démarches expérimentales démontrant l’importance de la silice biogène
En 1983, Bartoli conduit, sur deux écosystèmes forestiers des Vosges, une étude portant sur le cycle biogéochimique du silicium (cf. Annexe n°2a). L’objectif était de réaliser des bilans quantitatifs des flux de silicium résultant de ce cycle à l’échelle de la parcelle et de comparer les résultats entre un écosystème de feuillus et un écosystème de conifères. Le travail de Bartoli aboutit à la conclusion selon laquelle 85% du silicium soluble des forêts de feuillus décidus est d’origine biogène (contre 15% pour les forêts de conifères). A cette époque, peu d’études s’étaient penchées sur la question de la silice biogène, ou même sur celle de l’aspect biologique du cycle du silicium. En effet, seul le silicium d’origine minérale, issu des processus d’altération chimique, était réellement étudié vis-à-vis de ce cycle et la question de la silice biogène n’avait été abordée que par peu d’études (Bartoli & Souchier, 1978 ; Bartoli, 1983 ; Alexandre et al, 1997 ; Conley, 2002 ; Street-Perrott and Barker, 2008).
L’étude de Bartoli prouve l’importance de la silice biogène au sein du cycle biogéochimique du silicium.
En 1997, Alexandre et al. conduisent, au sein d’une forêt tropicale du Congo, une expérience visant à étudier l’apport des phytolithes dans les flux de silicium (cf. Annexe n°2b). En reprenant la démarche de Bartoli, ils parviennent à conforter ses conclusions et mettent en exergue l’impact de la végétation sur le cycle biogéochimique du silicium. Ils prouvent notamment l’importance des phytolithes en mettant en évidence le rôle qu’ils jouent dans la satisfaction de la demande des végétaux en silicium. Toutefois, ces phénomènes sont variables suivant la nature des écosystèmes considérés. Avec l’étude de Bartoli, l’étude d’Alexandre et al. confirme la nécessité de prendre en compte les flux de silice biogène dans l’évaluation du cycle biogéochimique du silicium.
Le cycle biogéochimique du silicium
Ce paragraphe a pour but de présenter le cycle de la silice tel qu’il peut être envisagé à l’échelle continentale, c’est-à-dire de façon analogue au cycle long du carbone, en incluant la notion de silice biogène. Le schéma ci-après (cf. Figure 2) propose une représentation de ce cycle long du silicium (Meunier, 2003).
Le silicium soluble présent dans la solution du sol est prélevé par les plantes qui ont en besoin en tant que nutriments. Comme vu précédemment, une partie de ce silicium précipite au sein de la plante sous forme de phytolithes. Une partie du silicium est stocké dans la plante et le reste retombe au sol selon les processus biologiques de la plante. Ce qui n’est pas directement lessivé par les écoulements de surface repart dans la solution du sol.
Les phytolithes peuvent migrer en plus ou moins grande quantité vers les horizons de sol les plus profonds ou être dissous (processus dépendant de la nature de l’écosystème étudié).
Le silicium libéré peut être repris par les plantes, transféré vers les océans ou être mobilisé pour la précipitation de minéraux secondaires, eux-mêmes potentiellement altérables suivant les mêmes processus. Parallèlement à ce cycle de la silice biogène, les minéraux silicatés sont eux aussi altérés et le silicium soluble qui résulte de cette altération peut suivre un chemin similaire à celui de la silice biogène, à savoir être transporté ou être mobilisé par la végétation ou des réactions de précipitation de minéraux secondaires. La proportion de silice d’origine biogène dans le cycle du silicium peut être très élevée mais dépend très fortement de la nature de l’écosystème considéré (cf. Annexe n°2).
Ainsi, au sein d’un écosystème forestier à feuilles caduques, la proportion de silice biogène en solution dans les eaux du sol est évaluée à 85% (Bartoli, 1983). De la même façon, les conditions de précipitation, de migration et de dissolution des phytolithes peuvent varier de façon significative avec les écosystèmes. Par ailleurs, lorsque la vitesse de migration des phytolithes est plus importante que leur vitesse de dissolution, un puits de silice biogène peut se former dans le sol (Meunier et al, 1999). Ce phénomène est favorisé dans les écosystèmes marqués par la présence de plantes hyper-accumulatrices de silicium et de roches-mères très siliceuses et rapidement altérables. Dans ce cas, il est possible pour les végétaux de mobiliser du silicium en un temps suffisamment court pour ne pas avoir besoin de dissoudre beaucoup de phytolithes, qui sont de plus produits en nombre conséquent.
Cette même étude a par ailleurs montré que les incendies ont un impact sur le cycle biogéochimique du silicium puisqu’ils constituent une cause possible de l’existence d’un puits de silice biogène dans les sols.
Altération chimique et végétation
L’altération chimique des surfaces continentales
Bien que certains points inhérents à l’altération chimique des surfaces continentales aient déjà été abordés dans les parties précédentes, il convient ici de revenir plus en détail sur ce processus. L’altération est un processus chimique, qui peut être influencé par diverses conditions physiques, climatiques, lithologiques, ou biologiques. Des réactions de dissolution ont lieu dans le sol suivant l’axe vertical, détruisant peu à peu les minéraux primaires pour donner des éléments en solution qui pourront notamment participer à la formation de minéraux secondaires.
Les facteurs influençant l’altération chimique
L’un des facteurs principaux qui influencent les processus d’altération chimique est le climat (Beaulieu, 2011). L’altération chimique est corrélée positivement avec la température et les taux de précipitations. Plusieurs formules empiriques ont d’ailleurs été proposées à ce sujet. L’altitude, du fait de son impact sur la température, mais aussi sur d’autres paramètres physiques, semble influencer les phénomènes d’altération chimique. Un deuxième paramètre important est l’érosion, un phénomène physique qui est en partie responsable des phénomènes d’altération mais qui ne saurait en être l’unique explication. En fait, l’alternance gel/dégel, ainsi que des modifications topographiques, fracturent la roche et augmentent la surface d’exposition des minéraux, d’où une altération chimique accrue. Plusieurs relations de type puissance ont pu être établies à ce propos. La lithologie, c’est-à-dire la composition des minéraux, influence également leur altération (Bluth and Kump, 1994 ; Oliva, 2003).
L’hydrologie de l’écosystème étudié, via des régimes d’écoulement et de drainage différenciés, notamment selon les périodes de l’année, affecte également l’altération des minéraux. D’autres facteurs influençant l’altération chimique peuvent être évoqués (Ackerer, 2017). En effet, les réactions d’altération ne dépendent pas que de paramètres liés à la thermodynamique, mais aussi de paramètres cinétiques. Ainsi, la réaction d’altération d’un minéral peut être plus ou moins affectée par sa cinétique et par le temps qui s’écoule avant qu’il soit lessivé (on appelle cela le contrôle cinétique).
Perturbation de l’altération chimique par les activités anthropiques
Il est globalement assez ardu de déterminer comment le changement climatique et, plus généralement, l’intensification des activités anthropiques peuvent affecter les phénomènes d’altération chimique, surtout à grande échelle. La généralisation de pratiques agricoles telles que l’usage de fertilisants conduit à une accélération du rythme de l’altération des surfaces continentales (Beaulieu, 2011). En effet, ces pratiques influent sur la chimie et l’hydrologie des écosystèmes et donc à terme sur la dissolution des minéraux. De même, les changements d’occupation des terres affectent les flux de carbone échangés entre la biosphère et l’atmosphère.
De plus, le changement climatique, en modifiant température, végétation et régime hydrologique, va affecter l’altération dans des proportions encore mal connues. L’intervention de multiples paramètres dans les phénomènes d’altération (précipitations, température, végétation, érosion physique, etc.) rend difficile l’établissement de lois et de modèles satisfaisants pour évaluer l’évolution de ces phénomènes. De récentes études ont exploré la réponse de l’altération chimique face au changement climatique (Beaulieu, 2010 ; 2012).
Les liens entre altération chimique et végétation
La végétation affecte les phénomènes d’altération chimique. Ceci est visible à toutes les échelles, tant à l’échelle du minéral qu’à l’échelle du bassin versant ou même du continent (Beaulieu, 2011). L’impact de la végétation sur l’altération se justifie via plusieurs processus. Tout d’abord, les plantes agissent directement sur le pH du sol en y libérant des ions hydroxydes ou des protons (cf. Figure 3). De plus, la plante prélève des cations dans le sol en guise de nutriments (Ca, Mg, K, etc.) et la plupart de ces cations sont dits basiques.
En échange, la plante libère des cations acides dans le sol, comme Al3+ par exemple et des acides organiques (Tyler and Ström, 1995 ; Beaulieu, 2011). De plus, les micro-organismes présents dans le sol voient leur activité s’intensifier sous l’influence des composants organiques libérés par les plantes. Ces organismes participent à la dégradation de la matière organique et émettent du CO2. Une partie de ce CO2 va passer sous forme dissoute dans la solution du sol et va donc contribuer à l’acidification des sols. L’augmentation de l’acidité des sols va conduire à une substitution des cations par des protons (H+ ) à la surface des minéraux (cf. Figure 4) favorisant ainsi l’altération chimique des roches.
Outils et méthodes
Présentation du site d’étude : le bassin versant du Strengbach
Le bassin versant du Strengbach est un bassin versant granitique et forestier situé sur le versant Est des Vosges (Nord-Est de la France) à 58 kilomètres au Sud-Ouest de Strasbourg (Goddéris et al. 2006 ; Beaulieu et al. 2016 ; Pierret et al, 2019). Sa superficie est de 80 hectares, soit moins d’un kilomètre carré. Le site est un lieu suivi depuis 1986 pour l’étude de nombreux processus hydrogéochimiques. L’altitude y varie de 883 m à l’exutoire à 1146 m à la ligne de partage des eaux. Les pentes y sont globalement assez raides, avec une valeur moyenne à 15% et une valeur maximale autour de 30%. Le climat du bassin versant est océanique montagneux et dominé par des vents d’Ouest. Les températures moyennes mensuelles de l’air sont comprises entre -2 et 14 °C avec une moyenne de 6°C sur l’ensemble de la période 1986-2012 (Beaulieu et al. 2016 ; Observatoire hydrogéochimique de l’environnement, données OHGE). Les précipitations moyennes annuelles depuis le début du suivi sont de l’ordre de 1370 mm. Elles sont marquées par de fortes variations interannuelles (de 893 à 1713 mm). Le débit moyen annuel est de 814 mm à l’exutoire et se caractérise lui aussi par de fortes variabilités interannuelles allant de 494 à 1132 mm/an (Pierret et al, 2018). Les débits les plus élevés correspondent généralement à la période froide et sont à mettre en corrélation avec la fonte des neiges (données OHGE) tandis que les débits les plus faibles sont observés à la fin de l’été.
Le modèle LPJ
Le modèle LPJ (Lund-Potsdam-Jena) est un modèle de végétation dynamique global.
Il est introduit succinctement dans cette partie puisque, bien qu’aucune utilisation spécifique n’en ait été faite, il est à l’origine de certaines données utilisées dans le cadre de ce stage. Il est présenté et discuté en détail dans l’annexe n°3. Son objectif est de représenter les dynamiques de la végétation terrestre et des échanges d’eau et de carbone entre la biosphère et les autres compartiments du système global qu’est la Terre (Sitch et al, 2003). Il est conçu pour modéliser ces phénomènes à large échelle, c’est-à-dire à l’échelle de bassins versants majeurs, voire à l’échelle mondiale. Sa discrétisation spatiale consiste en une grille de maille 0,5° * 0,5° et sa discrétisation verticale consiste en deux couches de sol, illustrées en figure 5. Les modélisations se fondent sur des processus adaptés, notamment biologiques et biogéochimiques. Ces processus sont couplés de façon interactive au sein du modèle. Citons par exemple la compétition pour la ressource, le renouvellement des tissus végétaux, les dynamiques de population, les dynamiques de la matière organique du sol et de la litière ou encore la résistance au feu. Dix types fonctionnels de plantes (PFTs) ont été définis à partir des différences physiologiques, morphologiques, phénologiques ou bioclimatiques des végétaux. Les calculs sont effectués pour un individu type avant d’être élargis à l’ensemble du peuplement.
Les données d’entrée utilisées par le modèle LPJ sont des données météorologiques et des données caractéristiques des sols (latitude, climat, texture du sol, pression en CO2, etc.). Certains de ces paramètres sont définis selon une base journalière alors que d’autres sont définis sur une base annuelle. A partir de ces données, le modèle LPJ est alors en mesure de déterminer plusieurs paramètres qui lui permettront de calculer les flux de carbone liés à la photosynthèse et à la respiration des végétaux. La productivité primaire nette de carbone (NPP) ainsi définie sera allouée aux quatre compartiments des végétaux (feuilles, racine, duramen, aubier) et au réservoir du sol selon les processus propres à chaque PFT. La figure 6 représente le principe général de gestion de ces flux de carbone ramené à l’échelle de l’individu. Dans une volonté de simplification, le compartiment des racines n’a pas été représenté, mais les flux de carbone le concernant sont similaires à ceux décrits pour les autres compartiments du végétal.
Après l’allocation des quantités de carbone aux différents compartiments du modèle, les réserves en eau et en carbone, ainsi que les limites bioclimatiques des différents PFTs, vont conditionner des processus de mortalité et d’établissement des individus, affectant ainsi la densité de population de chaque PFT pour chacune des mailles de calcul. Il se peut donc que le couvert végétal d’une région soit significativement modifié sur le long terme. Les sorties du modèle LPJ sont données au pas de temps mensuel et concernent notamment les flux de carbone : la NPP, distinguée selon les deux couches de sol, et les flux de carbone retournant au sol (chute de la litière). Le modèle LPJ, au vu de sa prise en compte du cycle de l’eau, peut également fournir des sorties concernant le drainage sur ses deux couches de sol. Cependant, au vu de la faible précision des résultats du modèle LPJ en ce qui concerne l’hydrologie (Gerten et al, 2004), un autre modèle, présenté ci-après, sera utilisé pour simuler des données de drainage. Les causes probables de cette imprécision dans la représentation des régimes hydrologiques sont nombreuses (cf. Annexe n°3). Par exemple, pour certains modèles hydrologiques, une résolution spatiale trop faible des données climatologiques d’entrée peut être une source majeure de divergence entre les simulations et les observations (Arnell, 1999).
Mise en place des différents outils
Les données de forçage des modèles et les données de terrain
Les données de forçage des modèles LPJ et BILJOU
Les données d’entrée nécessaires au modèle LPJ dans le cas du bassin versant du Strengbach sont au nombre de quatre et sont renseignées au pas de temps mensuel : les précipitations, la température de l’air, la pression en CO2 et le nombre de jours de pluie dans le mois considéré. Les différentes données utilisées proviennent de mesures réalisées sur le site, à partir de 1987, ou d’une base de données mondiale : le CRU-ST (Climate Research Unit, University of East Anglia) pour des valeurs allant de 1901 à 1987. Ces données sont nécessaires à l’initialisation du modèle, lorsque l’objectif est de générer un couvert végétal stable à partir d’un sol nu et des données d’entrée. Pour le bassin versant du Strengbach, cette initialisation a besoin de vingt à trente ans pour s’effectuer. C’est d’ailleurs la raison pour laquelle les simulations du modèle LPJ sont conduites sur cent ans : avoir la certitude d’obtenir un couvert végétal stable et représentatif de la zone d’étude. Dans le cadre de ce stage, les simulations du modèle WITCH sont effectuées entre 1987 et 2011, soit vingt-cinq ans. Pour cette période, toutes les données d’entrée utilisées pour le modèle LPJ proviennent de mesures effectuées sur le terrain, exceptée la pression en CO2 de l’air, qui demeure extraite de la base de données CRU-ST. Deux simulations sont effectuées avec le modèle LPJ pour représenter le couvert végétal du bassin versant du Strengbach : une simulation pour les hêtres (HP) et une simulation pour les épicéas (VP).
Quant au modèle BILJOU, les données d’entrée nécessaires sont similaires à celles du modèle LPJ. Il s’agit de données météorologiques telles que la température de l’air, le volume des précipitations, la vitesse du vent, le rayonnement global et la pression de vapeur saturante de l’air. Ces grandeurs sont relevées sur le site depuis 1987 par l’intermédiaire d’une station météorologique placée sur un point haut et effectuant des mesures avec un pas de temps de dix minutes. Cependant, d’autres grandeurs, comme le couvert nuageux, sont là encore obtenues grâce à la base de données CRU-ST. Les données relevées sont ramenées à un pas de temps journalier pour pouvoir être utilisées par le modèle BILJOU.
Les données de forçage du modèle WITCH et les paramètres in-situ
Le modèle WITCH étant un modèle d’altération chimique, il nécessite des données d’entrée telles que la composition minéralogique du sol, la composition chimique des pluviolessivats mais aussi de certaines données météorologiques relevées in-situ comme le volume des précipitations et la température de l’air. Les autres données utilisées sont la composition chimique et la teneur en eau initiales des différentes couches de sol, ainsi que les flux d’eau et de carbone qui y ont lieu. Les équations implémentées dans le modèle WITCH permettent alors de donner, pour chaque pas de temps, la concentration et les flux des espèces chimiques étudiées.
Dans le cas du silicium, et puisque l’objectif de ce stage est d’implémenter dans le modèle WITCH des équations lui permettant de tenir compte des flux de silice biogène, il est nécessaire de concevoir de nouveaux paramètres pour caractériser ces flux. Sur le modèle du flux Fuptake déjà défini pour la plupart des cations majeurs, il est nécessaire de mettre en place des équations permettant de représenter les flux de pompage et de retour au sol de la silice biogène. Si le terme lié au pompage peut être construit d’une façon similaire à celle déjà en place pour les autres espèces chimiques, le terme lié au retour au sol, quant à lui, doit être conçu de manière à prendre en compte les spécificités propres à la silice biogène.
En effet, pour rappel, les phytolithes, des particules de silice hydratée se formant au sein des végétaux, représentent une part non négligeable de la silice biogène retournant au sol et sont caractérisés par des mécanismes de dissolution particuliers (cf. Annexe n°1). Par ailleurs, il faut aussi tenir compte du silicium dissous apporté par la dégradation de la litière.
L’approche développée dans le cadre de ce stage consiste à considérer la dissolution du silicium présent dans la litière et la dissolution des phytolithes comme étant analogues à celle d’un minéral, c’est-à-dire comme étant régies par une équation de la forme de l’équation (4)
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Table des matières
Listes diverses
Introduction
I. Généralités
A. Présentation de la structure d’accueil
B. Le cycle biogéochimique du silicium
1. Avant-propos : le cycle du carbone
2. La silice biogène : son implication dans le cycle biogéochimique du silicium
C. Altération chimique et végétation
1. L’altération chimique des surfaces continentales
2. Les liens entre altération chimique et végétation
II. Outils et méthodes
A. Présentation du site d’étude : le bassin versant du Strengbach
B. Le modèle LPJ
C. Le modèle BILJOU
D. Le modèle WITCH
E. Mise en place des différents outils
1. Les données de forçage des modèles et les données de terrain
2. Combinaison des modèles LPJ, BILJOU et WITCH
3. Définition d’une structure pour le modèle WITCH
III. Résultats et discussion
A. Calage du modèle et choix d’une période de travail
B. Implémentation d’un module de silice biogène : équations
1. La mise en place d’un terme de pompage
2. La question de la litière et de sa dégradation
3. La mise en place des deux termes de « retour au sol »
4. L’équation du flux Fuptake pour le silicium
C. Premiers résultats du module de silice biogène sur cinq ans (1994 – 1998)
D. Résultats du module de silice biogène sur vingt-cinq ans (1987 – 2011)
1. Résultats pour les épicéas (VP)
2. Résultats pour les hêtres (HP)
3. Résultats à l’exutoire
E. Intensification du cycle biologique pour les hêtres
Conclusion et perspectives
Bibliographie
Annexe n°1 : Les mécanismes de la dissolution des phytolithes
Annexe n°2 : Les études de Bartoli (1983) et Alexandre et al. (1997)
Annexe n°3 : Le modèle LPJ
Annexe n°4 : Le modèle BILJOU
Annexe n°5 : Tableaux des coefficients de sélectivité retenus
Annexe n°6 : Code pour l’implémentation des équations du module de silice biogène (1 ère mouture, 1994-1998)
Annexe n°7 : Les méthodes de traitement des résultats
Annexe n°8 : Figures complémentaires pour les résultats
Annexe n°9 : Nouveau bilan de flux massique à l’exutoire
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