La modélisation de la production primaire planctonique

L’océan Austral

Introduction Antarktos, pendant austral d’Arktos, est le nom inventé par les savants grecs pour désigner le continent Antarctique. Ceux-ci imaginèrent l’existence, au sud, d’une masse d’équilibration des masses continentales de l’hémisphère nord, déduction découlant de la sphéricité de la Terre. Lorsque Magellan franchit en l’an 1520 le détroit qui porte désormais son nom, il s’engagea dans l’océan qui ceinture « la Terre inconnue selon Ptolémée » sans savoir si la Terre de Feu était une île ou l’extrémité d’un continent austral. L’expédition put ainsi boucler le premier tour du monde par voie maritime. En 1578, Francis Drake leva ce doute en passant au sud de la Terre de Feu et en déduisit l’existence, plus au sud, de la Terra Australis Incognita (Fieux, 2010). Cette découverte marqua le début des grandes explorations de l’océan Austral auxquelles sont associées les noms de marins et explorateurs illustres tels Cook, Kerguelen, Weddell, Dumont d’Urville, Amundsen, Charcot, Shackelton… La conquête impérieuse vers le continent Antarctique que se disputaient les différentes nations européennes permit de conduire plusieurs expéditions océanographiques dont celle du navire anglais Challenger de 1872 à 1876 qui marqua le début de l’observation de l’océan dans sa profondeur. Toutefois, la présence des vents violents et de la glace de mer n’octroyèrent une connaissance hydrologique de l’océan Austral que tardivement au regard des autres océans. Des accords internationaux furent adoptés pour mettre en place un réseau de collectes scientifiques de données hydrologiques et biologiques telles celles récoltées par les océanographes anglais entre 1925 et 1939 dans le cadre du Discovery Commitee (1923) ou celles conduites par les américains entre 1962 et 1972 dans la continuité de l’Année Géophysique Internationale (1957). Plus récemment, la mise en place en 1999 du programme international Argo a permis le déploiement de 3000 flotteurs dont une partie dans l’océan Austral offrant une couverture spatio-temporelle à plus haute-fréquence que ne peuvent fournir les navires océanographiques.
Description générale Contrairement aux autres océans, l’océan Austral se distingue par une relative uniformité de son climat, de sa circulation et de son hydrologie. Sa superficie représente environ 20% de la surface océanique totale. Sa situation polaire, isolée des autres continents, conditionne la circulation annulaire qui le caractérise, faisant de lui un océan circumpolaire. Il interconnecte, singulièrement, les trois grands bassins océaniques l’océan Atlantique, l’océan Indien et l’océan Pacifique. Les vents violents d’ouest, 40èmes rugissants et 50èmes hurlants, qui soufflent dans cette région pilotent le plus puissant des courants océaniques, le courant circumpolaire antarctique (ACC, dans ce document, tous les acronymes sont cités en anglais pour rester consistent avec la littérature de référence). Circulant d’ouest en est, ce fort courant ceinture le continent Antarctique sur plus de 21000 km. Il transporte en moyenne près de 130 millions de mètre cube d’eau chaque seconde (Sv). Son débit est estimé à 134 Sv au passage de Drake, au sud du cap Horn (Whitworth III, 1983; Whitworth III et Peterson, 1985; Cunningham, 2003) et atteint 147 Sv au sud de la Tasmanie (Rintoul et Sokolov, 2001). Au nord, sa limite hydrologique est le front subtropical (STF) situé vers 40°S. Au sud, le continent Antarctique est la frontière physique, la variabilité saisonnière de la couverture de glace de mer marque la limite desurface des échanges air-mer. Entre ces deux limites, l’océan Austral présente différentes provinces hydrologiques et biogéochimiques. Trois fronts hydrologiques caractérisés par de forts gradients latitudinaux de température et de salinité, marquant une discontinuité entre les masses d’eau, séparent cette région en quatre zones clés. Du nord au sud :
• la zone subtropicale (STZ) entre 30°S et 40°S, avec des eaux chaudes et salées, issues de la partie sud des gyres anticycloniques des bassins Atlantique, Indien et Pacifique. Des vents de faible intensité y soufflent, la colonne d’eau est particulièrement stratifiée isolant les eaux de surface des eaux sous-jacentes. Il est à noter que les caractéristiques hydrologiques des eaux de surface sont, au premier ordre, dépendantes des conditions météorologiques. Ces conditions déterminent les variations des gradients verticaux en température et en salinité des eaux de surface par rapport aux eaux de subsurface qui, isolées des variations atmosphériques, conservent leur propriétés hydrologiques. Vents et températures contribuent à l’évaporation de l’eau de mer augmentant la salinité et la température des eaux de surface. Les pluies et la fonte de la glace de mer diminuent la salinité de ces eaux. La formation de glace de mer rejette le sel contenu dans l’eau de mer accroissant la salinité de la couche de surface sous la banquise formée. Ces processus modifient les propriétés hydrologiques des eaux de surface et intensifient ou diluent le contraste entre les eaux de surface et les eaux de subsurface définissant le degré de stratification c’est-à-dire d’isolement entre ces deux couches. Les positions moyennes des deux fronts principaux de l’ACC, le PF et le SAF, sont indiquées. C, courant ; G, gyre ; F, front ; ACC, courant circumpolaire antarctique, Rintoul (2009).
• la zone subantarctique (SAZ), entre le front subtropical (STF, 40°S) et le front subantarctique (SAF, 50°S) est située dans la zone de convergence antarctique. Ils y règnent des vents violents qui augmentent l’épaisseur de la couche de mélange de surface en approfondissant la profondeur de sa base. Les gradients verticaux de température sont plus faibles que dans la STZ induisant une diminution de la stratification entre les eaux de surface et les eaux sous-jacentes.
• la zone de front polaire (PFZ) est comprise entre le SAF et le front polaire (PF, 55°S). La colonne d’eau est encore moins stratifiée, la topographie influençant d’autant plus la circulation du courant de surface. Les variations saisonnières de la température des eaux de surface sont faibles et induisent de faibles gradients verticaux de température. Les précipitations plus intenses dans cette zone et la fonte estivale de la banquise font diminuer la salinité des eaux de surface intensifiant le gradient vertical de salinité. Température et salinité contribuent à parts égales à la stratification. Le SAF est associé à une veine de courant fort de l’ACC (0.5 à 1 m.s−1).
• enfin, la zone antarctique (AZ) entre le PF et la ligne de côte du continent Antarctique. Cette zone est caractérisée par une couverture de glace de mer saisonnière. La température de l’eau est inférieure à 2°C et la salinité au travers de la formation et de la fonte de la glace de mer domine la stratification au sein de la colonne d’eau. Le PF est la veine sud associée à l’ACC (Figure I.1).
La position latitudinale indiquée des fronts est une position moyenne, elle fluctue en temps et en espace selon la variabilité de l’action du vent et suit les nombreux méandres et tourbillons présents dans ce bassin océanique. Une description précise des paramètres hydrologiques qui définissent ces fronts est fournie par Orsi et al. (1995). L’océan Austral contribue, à l’instar de l’océan Atlantique, à la circulation méridienne de retournement par la formation d’eaux denses de fond en mer de Weddell sous l’action conjuguée des flux de perte de chaleur et de formation de la banquise (Foster et Middleton, 1980; Fahrbach et al., 1995). Ce couplage dynamique déstabilise l’équilibre de flottabilité de la colonne d’eau entraînant les eaux de surface plus lourdes vers le fond, le long de la pente du talus continental (Figure I.2). L’intensification latitudinale des vents zonaux de la divergence antarctique ( 60°S) pilote la remontée vers la surface des eaux de fond atlantiques riches en nutriments et en carbone inorganique dissous (DIC) définissant la région comme le lieu de fermeture de la circulation méridienne de retournement (Marshall et Speer, 2012). Les grandes concentrations de surface en nutriments observées alimentent, par l’intermédiaire de la formation des eaux modales (eaux de subsurface aux propriétés hydrologiques homogènes qui se forment en hiver au nord du SAF (Sallée et al., 2006)) et des eaux intermédiaires, la thermocline (Sarmiento et al., 2004) et font de l’océan Austral une source importante de nitrate (N) et de silice (Si, acide silicique) pour les régions des basses latitudes. Paradoxalement, la disponibilité en nutriments ne permet pas d’observer tout au long de la ceinture océanique australe, des concentrations en chlorophylle que cette disponibilité suggère, faisant de l’océan Austral la plus grande région océanique où de fortes concentrations en nutriments sont associées à de faibles concentrations en chlorophylle de surface (Comiso et al., 1993; Moore et Abbott, 2000). Cette particularité biogéochimique qualifie l’océan Austral comme une région High Nutrient Low Chlorophyll (HNLC), plus particulièrement au sud de 50°S (Tagliabue et al., 2012). Néanmoins, d’intenses efflorescences algales sont observées au printemps et en été au voisinage des îles du Crozet (Pollard et al.,2009), de la Géorgie du Sud (Korb et al., 2008; Borrione et Schlitzer, 2013), du plateau de Kerguelen (Blain et al., 2008) et du continent Antarctique lors du retrait estival de la banquise ou dans les zones de polynies côtières (Arrigo et al., 1999; Arrigo et van Dijken, 2003; Smith et al., 2008; Arrigo et al., 2015).

L’océan Austral dans le système climatique

  Bien que le plus éloigné des activités humaines, l’océan Austral est le plus sensible au changement climatique (Sarmiento et al., 1998, 2010). Sa capacité d’absorption du carbone anthropique et l’évolution de ce puits font l’objet d’estimations constantes depuis les deux dernières décennies. Sa contribution à la mitigation de l’augmentation du CO2 anthropique dans l’atmosphère est évaluée de 30% à 40% du puits océanique total (Sabine et al., 2004; Mikaloff Fletcher et al., 2006; Gruber et al.,2009; Frölicher et al., 2015). Comme dans la partie nord de l’océan Atlantique où les observations entre 1990 et 2006 ont montré une diminution du puits océanique du CO2 atmosphérique de l’ordre de 50% aux hautes latitudes (Schuster et al., 2009), et ce, à différentes échelles, celui de l’océan Austral a décliné au cours des années 1980 jusqu’au début des années 2000, associé à une intensification du mode annulaire austral (Lenton et Matear, 2007; Le Quéré et al., 2007), principal mode de variabilité climatique de l’hémisphère sud (Hall et Visbeck, 2002; Thompson et Solomon, 2002). Durant les phases positives de ce mode, on observe une intensification des vents zonaux d’ouest, un déplacement vers le sud, autour de 60°S, des tensions maximum de vent associées à des anomalies négatives de vents d’est, plus au nord, vers 35°S (Thompson et Solomon, 2002). Une des conséquences de ces phases positives est une remontée, vers la surface, des eaux de fond riches en DIC et induisant un dégazage excessivement anormal de CO2 naturel (Lenton et Matear, 2007; Lovenduski et al., 2007). Les estimations effectuées à partir des données d’observations et de différentes méthodes d’évaluations au moyen de modèles de simulations et de méthodes d’inversions atmosphériques et océaniques, synthétisées par (Lenton et al., 2013) permettent d’appréhender l’éventail de la plage de fluctuations de l’évaluation de ce puits (Figure I.9). Celui-ci est estimé, entre 44°S et 75°S, à 0.42 ± 0.07 PgC/an pour les modèles et 0.27 ± 0.13 PgC/an pour les observations pour la période 1990-2009. Une évaluation issue des modèles du Coupled Model Intercomparison Project Phase 5 (CMIP5) l’estime, au sud de 30°S, à 0.82 ± 0.08 PgC/an (Frölicher et al., 2015) pour la période 1986-2005. Tagliabue et al. (2009) quantifient ce puits autour de 0.05 PgC/an au sud de 50°S alors qu’une une estimation plus récente (Landschützer et al., 2015) de la capacité d’absorption du CO2 atmosphérique réalisée à partir d’une nouvelle méthode d’interpolation des données d’observations (technique de réseau neuronal) évalue ce puits à 1,2 PgC/an au sud de 35°S pour l’année 2011 et révèle ainsi une ré-intensification de ce dernier. Ce panel de variabilité reflète les incertitudes, liées aux lacunes spatio-temporelles des observations, des différentes dynamiques qui gouvernent la variabilité des flux air-mer de CO2 et leurs représentations au sein des modèles. Dans le contexte du changement climatique, la nécessité de comprendre le fonctionnement de l’océan Austral, son cycle du carbone, l’évolution de sa capacité à absorber les émissions anthropiques de CO2 et l’impact de l’acidification de ses eaux sur les écosystèmes marins en font un sujet de premier plan (Feely et al., 2004; Séférian et al., 2012; Boyd et al., 2015a; Ito et al., 2015).

Les modèles du système Terre

  Le Groupe d’experts Intergouvernemental sur l’Evolution du Climat (GIEC) créé en 1988 a pour tâche d’informer sur le changement climatique et de présenter les données scientifiques sur les nombreux aspects environnementaux et sociétaux de ce phénomène. Ces rapports élaborés tous les 7 ans autour de trois volets décrivent l’état des connaissances scientifiques actuelles sur le changement climatique, une sorte d’instantané des savoirs. Ces rapports offrent un socle sur lequel peuvent s’appuyer les débats sur l’ampleur du changement climatique, sur les stratégies d’adaptation possibles et sur les manières de lutter contre le réchauffement. Le 5ème rapport du GIEC (2014-2015) a été établi d’après l’expertise de 830 scientifiques bénévoles issus de la communauté scientifique internationale. Ces auteurs sont répartis en trois groupes de travail : le groupe I sur la science du changement climatique, le groupe II sur les impacts et l’adaptation, le groupe III sur la lutte contre le réchauffement. Chaque chapitre est une analyse critique des connaissances issues des publications scientifiques sur un sujet donné. Chaque version est commentée par les scientifiques du GIEC dans un premier temps puis par un plus large public scientifique. Des milliers de commentaires sont ainsi traités par les auteurs de chaque chapitre. A l’issu de ce processus de révision, deux résumés sont rédigés, le premier est une synthèse technique, le deuxième un résumé pour les décideurs. A la fin de la rédaction et avant la publication du rapport, les textes sont soumis à une approbation finale par les groupes de travail, le GIEC et les états lors de l’assemblée plénière du GIEC. La publication du dernier rapport du groupe I (2013) met en avant que le réchauffement du système climatique est sans équivoque et attribué aux activités humaines. L’océan et l’atmosphère se sont réchauffés, le réchauffement océanique constituant plus de 90% de la quantité d’énergie accumulée entre 1971 et 2000 par le système climatique. La couverture de neige et de glace comprenant les calottes glaciaires du Groenland et de l’Antarctique, la banquise arctique ainsi que la plupart des glaciers du globe a diminué au cours des deux dernières décennies. Le réchauffement climatique a induit une élévation du niveau moyen des mers de près de 20 cm entre 1901 et 2000. Les concentrations de gaz à effet de serre (dioxyde de carbone, méthane et protoxyde d’azote) ont augmenté et atteint des niveaux sans précédent depuis au moins 800 000 ans, la concentration de CO2 augmentant de plus de 40% par rapport à la période préindustrielle. L’océan a absorbé environ 30% des émissions anthropiques de CO2 entraînant une acidification significative de ses eaux. Son pH a diminué d’une valeur de 0.1 soit une augmentation de près de 26% de sa concentration en ions hydrogène. Les projections climatiques sont effectuées au moyen de modèles de simulation du système climatique de la Terre de complexité croissante. Ces projections sont réalisées à partir de 4 scénarios de forçages anthropiques correspondant à 4 profils représentatifs d’évolution de concentration des gaz à effet de serre différents. Dans tous les scénarios, les concentrations de CO2 atmosphériques en 2100 sont supérieures aux concentrations contemporaines. Ces modèles suggèrent une augmentation des températures moyennes à la surface du globe pour la période 2081-2100 comparativement à la période 1986-2005 s’étalant de 0.3°C à 4.8°C sur l’ensemble des 4 scénarios. Dans la plupart des régions continentales, les épisodes extrêmes chauds seront plus nombreux et les extrêmes froids moins nombreux aux échelles quotidienne et saisonnière. L’élévation moyenne du niveau des mers pour la période 2081-2100 par rapport à 1986-2005 est estimée entre 26 cm et 82 cm selon le scénario considéré. L’océan continuera à absorber du CO2 anthropique avec une atténuation partielle de l’augmentation du puits de carbone océanique. La poursuite de l’acidification des océans sera effective à différents degrés pour l’ensemble des scénarios avec une diminution du pH de surface comprise entre 0.06 et 0.32. Dans ce contexte de publication septennale des rapports du GIEC, des programmes de comparaison et d’évaluation entre les différents modèles du système Terre ont été réalisés. Le projet d’intercomparaison de modèles couplés, le Coupled Model Intercomparison Project (CMIP) mis en place par le Working Group on Coupled Modelling (WGCM) dans le cadre du programme de recherche sur le climat mondial, le World Climate Research Programme (WCRP), fournit un cadre protocolaire standard et formel pour l’étude des données issues des modèles couplés de la circulation générale de l’océan et de l’atmosphère. Basé sur une infrastructure communautaire scientifique, ce projet offre un cadre de travail convergent pour l’analyse systématique des modèles de circulation générale afin de faciliter l’amélioration des différents compartiments qu’ils simulent Entre les observations et les simulations des modèles de climat (Earth System Model, ESM) réalisés dans le cadre de la 5ème phase du projet CMIP (CMIP5), la question du cycle saisonnier de la pCO2 océanique de surface n’est pas encore élucidée aux hautes latitudes où des désaccords persistent dans l’océan Austral entre ces modèles (Anav et al., 2013; Lenton et al., 2013). Ici, je présente les résultats de la variabilité du cycle saisonnier climatologique de la pCO2 dans l’océan Austral au sud de 30°S issus de 12 modèles ESM en conditions de concentration de CO2 atmosphérique dits historiques c’est-à-dire en prenant compte l’augmentation historique des émissions issues des activités humaines. Ces modèles sont issus de différents centres ou groupes de modélisation et sont les suivants : le CMCC-CESM du Centro Euro-Mediterraneo per I Cambiamenti Climatici, le CNRM-CM5 du Centre National de Recherches Météorologiques et du Centre Européen de Recherche et Formation Avancée en Calcul Scientifique, le CanESM2 du Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis, le GFDL-ESM2M du NOAA Geophysical Fluid Dynamics Laboratory, le HadGEM2-CC du Met Office Hadley Centre, le HadGEM2-ES du Met Office Hadley Centre et du Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, les IPSL-CM5A-LR, IPSL-CM5A-MR et IPSL-CM5B-LR de L’institut Pierre Simon Laplace, les MPI-ESM-LR et MPI-ESM-MR du Max-Planck Institut für Meteorologie et le CESM1-BGC du Community Earth System Model Contributors. Ne sont considérées dans cette étude diagnostique que les 10 dernières années des simulations historiques couvrant la période de 1995 à 2004. A partir de ces 10 dernières années, pour chaque modèle, des climatologies mensuelles centrées sur l’année 2000 ont été calculées. Une comparaison zonale entre les différents modèles et les observations de pCO2 issues des données d’observations du LDEO a été effectuée. Les zones ont été définies comme suit : la STZ de 30°S à 35°S, la SAZ de 35°S à 48°S, la PZ de 48°S à 55°S et l’AZ de 55°S à 75°S. Dans la STZ, un consensus général s’accorde entre les différents modèles et les observations lorsque la pCO2 est fonction, au premier ordre, de l’effet thermique (Figure I.10a). 11 des 12 modèles décrivent une saisonnalité en accord avec les observations avec des valeurs maximales en été et minimales en hiver. La différence principale réside dans la description de l’amplitude de la saisonnalité de la pCO2 par les différents modèles qui est, globalement, plus contrastée. Dans les trois autres zones, des désaccords importants émergent. Dans la SAZ, les observations décrivent un cycle saisonnier peu défini avec une faible amplitude (Figure I.10b). Les modèles divergent dans cette représentation, certains simulant une saisonnalité principalement contrôlée par le température, d’autres par la biologie et la dynamique hivernale ou par ces trois processus (profil double pic), tous avec une amplitude saisonnière plus importante. Dans la PZ, les données d’observation décrivent une saisonnalité marquée par de faibles valeurs en été et des valeurs élevées en hiver, l’amplitude saisonnière restant assez faible, inférieure à 20 µatm (Figure I.10c). Deux modèles représentent l’équilibre des processus qui décrivent cette saisonnalité mais de façon plus prononcée (MPI-ESM-LR, MPI-ESM-MR), les autres modèles ne s’accordant pas dans la représentation de la saisonnalité des observations. Dans l’AZ, les observations décrivent un cycle saisonnier de la pCO2 suivant le même profil que celui de la PZ mais avec une amplitude deux fois plus importante (Figure I.10d). Les modèles et leurs biais dans la représentation de cette saisonnalité sont exacerbés dans cette zone, un seul modèle arrivant à globalement capturer le profil saisonnier décrit par les observations (IPSL-CM5A-LR, IPSL-CM5A-MR) mais avec une remontée des valeurs de ∆pCO2 à la fin du mois de décembre et en janvier que les observations ne suggèrent pas.

Mise en place de la configuration 1D

   La localisation de notre configuration 1D correspond à un point de grille d’une configuration ORCA-R2 à 2° de résolution. Ce point de calcul représente une colonne d’eau, carrée, de 250 km de côté où seuls les gradients verticaux des champs simulés des différentes variables varient. La dimension verticale est discrétisée sur 31 niveaux suivant un schéma de coordonnées z à pas partiel avec un maillage décroissant de la surface vers le fond. Une augmentation de la résolution à un pas de 10 m est effectué dans les 150 premiers mètres. Ce schéma de grille verticale présente l’avantage d’une discrétisation simple avec une bonne résolution des couches de mélange de surface. Méthodologiquement, un zoom sur le plus petit domaine possible de la grille globale ORCA-R2 est effectué. Il définit un domaine de dimension 3×3 points de grille. L’évolution des champs est uniquement calculée au point central de cette grille. Cette fonctionnalité du modèle offre la possibilité d’adresser les coordonnées géométriques d’un point d’étude spécifique grâce à ses indices de localisation dans la grille globale. Les champs biogéochimiques (variables prognostiques) sont calculés toutes les 4 heures, et les sorties effectuées tous les 5 jours.

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Table des matières

Introduction
I Contexte général : état de l’art 
I.1 L’océan Austral 
I.1.1 Introduction
I.1.2 Description générale
I.2 Production primaire, pompe biologique et rôle du fer 
I.2.1 La production primaire
I.2.2 Le fonctionnement de la pompe biologique
I.2.3 La limitation par le fer
I.3 Dynamique de la couche de mélange de surface 
I.4 La pression partielle de surface de CO2 océanique (pCO2) 
I.5 La chimie des carbonates 
I.6 Description succincte de la variabilité de la pCO2 dans l’océan Austral
I.7 L’océan Austral dans le système climatique
I.8 Les modèles du système Terre 
I.9 Le plateau de Kerguelen : une dynamique singulière 
II Méthode et observations 
II.1 Introduction 
II.2 Modèles
II.2.1 Introduction à la modélisation
II.2.2 Le modèle NEMO (Nucleus for European Modelling of the Ocean)
II.2.3 Le modèle PISCES (Pelagic Interaction Scheme for Carbon and Ecosystem Studies)
II.2.4 Formulation du taux de croissance du phytoplancton
II.3 La configuration 1D : modélisation de la colonne d’eau 
II.3.1 Mise en place de la configuration 1D
II.3.2 Point d’étude de la configuration 1D
II.3.3 Fichiers de forçage dynamique
II.3.4 Initialisation et rappel aux états initiaux en nutriments
II.4 La configuration 3D : circulation océanique du système Terre
II.4.1 Mise en place de la configuration
II.4.2 Fichiers de forçages dynamique et d’initialisation biogéochimique
II.4.3 Paramétrisations caractéristiques de la physiologie algale dans l’océan Austral
II.5 Les observations 
II.5.1 Les données d’observations de pCO2
II.5.2 Les données satellitaires de chlorophylle de surface
III Modèle 1D : Résultats 
III.1 Description de l’état moyen des termes de limitation à la station de la version standard de NEMO-PISCES
III.2 Étude de processus 
III.2.1 Test de sensibilité à la formulation du taux de croissance du phytoplancton
III.2.2 Tests de sensibilité à la disponibilité en fer
III.2.3 Test de sensibilité à la limitation de l’export de carbone organique particulaire
III.2.4 Test de sensibilité à la pression de broutage du zooplancton
III.2.5 Test de sensibilité à la paramétrisation du taux de croissance maximum du phytoplancton
III.2.6 Conclusions
III.3 Paramétrisation de la physiologie des diatomées dans l’océan Austral 
III.3.1 Nouvelle paramétrisation du taux de croissance des diatomées
III.3.2 Contrôle de la biomasse des diatomées
III.3.3 Limitation hivernale de la production primaire
III.3.4 Résultats de la nouvelle paramétrisation
III.4 Conclusions
IV Variabilité saisonnière de la pression partielle de CO2 dans l’océan Austral : le rôle-clé de l’adaptation des diatomées à la faible disponibilité en fer 
IV.1 Introduction
IV.2 Méthode 
IV.3 Résultats 
IV.4 Discussion 
IV.5 Conclusion 
V Synthèse, conclusion et perspectives 
V.1 Production primaire dans l’océan Austral : les rôles essentiels du fer et des diatomées 
V.2 La zone Antarctique : une dynamique opaque à résoudre 
V.3 Les modèles d’étude du climat : une réponse potentielle aux désaccords 
V.4 Perspectives 
V.4.1 Les facteurs physiologiques à l’échelle globale
V.4.2 Adaptation physiologique et changement climatique
V.5 Pour conclure 
Bibliographie

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