Soutenance mémoire
RÉSUMÉ
Bien qu’il soit reconnu que la forêt boréale canadienne contribue de façon non négligeable au stockage du carbone, le fonctionnement des peuplements mixtes demeure mal compris. Ces derniers sont pourtant fréquents dans les forêts naturelles et il existe plusieurs hypothèses qui y prévoient un accroissement du stockage de carbone par rapport aux peuplements monospécifiques : en plus de possibles phénomènes de facilitation, le recoupement des niches écologiques peut se révéler moindre entre individus d’espèces différentes, induisant ainsi une baisse de la compétition et une utilisation plus vaste des ressources du milieu, et donc une augmentation de la productivité. La végétation du sous-bois n’est pas en reste, pouvant être largement affectée – positivement ou non – par la diversité de microhabitats créée par une canopée mixte. Les résultats expérimentaux sur ces sujets sont toutefois peu nombreux et contradictoires, et aucune étude ne semble s’être intéressée spécifiquement au rôle des peuplements mixtes dans le stockage du carbone. C’est pourquoi cette thèse vise à déterminer l’effet du mélange des essences sur la productivité aérienne, mais n’est qu’une partie d’un projet plus vaste qui englobe des études concernant la productivité racinaire et la respiration hétérotrophe du sol, l’objectifultime étant de modéliser le bilan des flux d’entrée et de sortie du carbone en fonction de la composition spécifique des peuplements forestiers étudiés.Des peuplements purs et mixtes d’environ 90 ans, issus de feu et peu perturbés, ont été sélectionnés dans deux zones géographiques distinctes : sur la ceinture d’argile abitibienne, au nord-ouest du Québec, et sur des tills au nord-ouest de l’Ontario. Les mélanges étudiés au Québec réunissaient le peuplier faux-tremble et l’épinette noire, et ceux en Ontario comportaient du tremble, de l’épinette noire et du pin gris. La mesure des stocks de carbone dans les tiges vivantes à 90 ans ont révélé des relations plutôt neutres entre les espèces à l’échelle de la tige individuelle. À l’échelle du peuplement, les stocks de carbone dans les peuplements mixtes ne sont généralement pas différents de ce qui peut être prédit à partir des peuplements purs associés, et les quelques différences observées peuvent être expliquée par l’effet de la densité. Les analyses dendrochronologiques ont toutefois révélé que les relations entre les espèces ne sont pas neutres mais que les effets positifs et négatifs évoluent et s’annulent au fil du temps. La végétation de sous-bois quant à elle n’est guère favorisée par les canopées mixtes. Les plantes vasculaires bénéficient des surplus de ressources apportés par le tremble, mais leur productivité chute drastiquement dès lors que la proportion de conifère augmente. Inversement, les bryophytes qui envahissent les sous-bois des pessiéres ne tolérent pas que la proportion de tremble dans la canopée augmente un tant soit peu. Ainsi, la biomasse et la croissance du sous-bois des peuplements mixtes est inférieure à celle de chacun des peuplements purs correspondants.Une fois tout cela mis ensemble, il apparaît que comparé aux arbres, le sous-bois contribue très peu aux stocks de carbone 90 ans après feu. Au niveau des intrants de carbone en revanche, le sous-bois contribue largement plus, particuliérement les bryophytes dans les pessières en Abitibi et les arbustes dans les tremblaies en Ontario. Par conséquent, 1’effet négatif des peuplements mixtes sur la productivité du sous-bois fait en sorte que la productivité aérienne dans les mixtes est plus proche de celle du peuplement pur le moins productif que de celle du peuplement pur le plus productif. La quantité de carbone accumulée après 90 ans dans la biomasse aérienne des peuplements mixtes étudiés est, en revanche, plus proche de la moyenne entre celles des peuplements purs associés.
L’EFFET CONTROVERSÉ DU MÉLANGE DES ESSENCES FORESTIÈRES
Vandermeer (1989) a proposé deux mécanismes par lesquels les peuplements mixtes pourraient être plus productifs que les peuplements purs : les phénomènes de facilitation entre espèces et la séparation des niches écologiques. On parle de facilitation quand une espèce améliore les conditions du milieu, par exemple en fournissant de l’ombrage aux espèces intolérantes à la pleine lumiére pendant leur stade juvénile, ou bien encore en améliorant la biodisponibilité des nutriments dans le sol par une accélération de la décomposition, comme cela a été supposé pour le peuplier faux-tremble (Côté et al. 2000; Prescott et al. 2000). Le concept de la séparation des niches écologiques signifie quant à lui que les divergences dans 1’exploitation des ressources (généralement, ressources minérales et lumière) entre différentes espèces amène à une plus large exploitation des ressources du milieu dans les peuplements mixtes, ou autrement dit que la compétition interspécifique est moins forte que la compétition intraspécifique.Nombreuses sont les études ayant tenté de vérifier la validité de ces théories pour les peuplements forestiers. On peut globalement les classer en deux grandes catégories : celles qui s’attachent aux phénomènes de facilitation, ce qui se traduit dans l’immense majorité des cas par des études sur la nutrition et 1 ou la décomposition de la litiére, et celles qui s’intéressent à la croissance des tiges, donnée qui résulte aussi bien des processus de facilitation que de la séparation des niches écologiques.
Effet croissance des peuplements mixtes
L’existence d’un éventuel gain de productivité dans les peuplements mixtes est controversée.Selon les espèces considèrées et les conditions environnementales, il est possible d’observer des gains, des pertes ou aucune variation de productivité dans les peuplements mixtes par rapport aux peuplements rnonospécifiques (Brown 1992; Kelty 1992; Kelty 2006). De nombreuses études se sont intéressées à la compétition imposée par un couvert de feuillus intolérants sur des conifères, montrant les gains de croissance de ces derniers lorsque ce couvert est ôté (Jobidon 2000; MacDonald & Thompson 2003; Burgess et al. 2005; Johnstone 2005; Pitt & Bell 2005; Voicu & Carneau 2006). Ces résultats mettent l’emphase sur la compétition pour la lumière, les feuillus intolèrants croissant plus vite et dominant généralement rapidement la plupart des conifères dans les premiers stades de succession.D’ailleurs, la réponse de croissance du pin blanc par exemple à une telle suppression de la compétition ne concerne que les individus qui étaient réprimés et non les dominants (Bevilacqua et al. 2005). De plus, la suppression du couvert de feuillus amène une réduction de la densité du peuplement ; il est alors difficile de dire en quoi 1’effet positif de cette suppression pour les conifères restants pourrait être diffèrent de celui d’une simple éclaircie dans un peuplement monospécifique. En effet, même si les feuillus intolérants dominent le plus souvent les conifères, ces derniers pourraient en revanche bénéficier des périodes de printemps et d’automne pendant lesquelles leurs compétiteurs sont dépourvus de feuilles (Green 2004).Quoi qu’il en soit, la difficulté d’étudier la productivité des peuplements mixtes en comparaison avec les peuplements purs réside aussi dans celle de trouver des peuplements en tout point comparables dans la nature. Par exemple, Chen et Klinka (2003) montrent que la biomasse totale de peuplements de pruches (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg.) et de thuyas (Thuja plicata D.Don ex Lamb.) augmente avec la proportion de pruche dans les peuplements. Malheureusement, ils signalent également une corrélation entre cette proportion et l’âge des peuplements, susceptible de fausser l’interprétation, d’autant plus que la composition spécifique des peuplements ne rend compte que de 14% des variations de la croissance annuelle. La prise en compte de telles covariables est essentielle dans ce genre d’études. Ainsi, les relations de compétition entre le sapin douglas (Pseudotsga menziesii (Mirb.) Franco) et le bouleau à papier (Betula papyrifera Marsh.) changent d’une zone biogéoclimatique à l’autre (Wang & Kirnmins 2002), tandis que Green et Hawkins (2005) montrent une relation négative forte entre la croissance de 1’épinette blanche (Picea glauca (Moench) Voss) et la densité de bouleau d’un peuplement, mais uniquement sur le versant nord. Le mélange entre le sapin Douglas et la pruche sur la côte pacifique nord-ouest résulte en un gain de croissance pour le Douglas, mais avec une perte de croissance pour la pruche dans des sites océaniques (Amoroso & Turnblom 2006) Cet effet négatif est absent dans des sites plus intérieurs (Erickson et al. 2009). Une étude himalayenne a même trouvé que la compétition interspécifique variait en fonction de l’identité des ectomycorrhizes présentes (Pande et al. 2007).
L’IMPORTANCE DE LA RÉPONSE DU SOUS-BOIS
La faible quantité de carbone stockée dans la végétation du sous-bois pourrait en faire une quantité négligeable dans un bilan carbone forestier en regard des quantités bien plus importantes situées dans les sols ou la canopée. Ce serait toutefois faire fi du taux de renouvellement de la biomasse de sous-bois, bien plus importante que celle des arbres (Zavitkovski 1976; Yarie 1980). Cela permet au sous-bois non-seulement de contribuer au cycle du carbone d’une manière bien plus importante que ne le laisse présager sa faible biomasse, mais également à accélèrer le recyclage des éléments nutritifs et à favoriser ainsi le maintien de la productivité à long terme de la canopée, particulièrement dans les peuplements de conifères, dont le taux de renouvellement annuel est particulièrement faible (Chapin 1983). Inversement, l’accumulation au fil du temps d’une épaisse couche de bryophytes a plutôt tendance à ralentir la décomposition et le cycle des éléments nutritifs (Prescott et al. 2000; Crawford et al. 2003), et ainsi à diminuer la séquestration du carbone dans la canopée tout en l’augmentant dans le sous-bois non-vasculaire et les sols (Lecomte et al. 2006). Il est donc important d’étudier comment la productivité du sous-bois peut être influencée par la canopée. Cette dernière exerce en effet une forte influence sur les conditions environnementales en sous-bois, notamment la disponibilité de la lumière et des ressources minérales (Riegel et al. 1995). La disponibilité de ces ressources semble génèralement augmenter lorsqu’une plus grande proportion de feuillus intolèrants à 1’ombre tels que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides) est présente (Messier et al. 1998; Légaré et al. 2005b), favorisant une plus grande richesse et productivité de la végétation de sous-bois comparés aux peuplements de conifères tolérants à l’ombre (Hart & Chen 2008). Quant à 1’hétérogénéité des ressources et la diversification des microhabitats induits par une canopée mixte (Brassard & Chen 2008; Brassard et al. 2008), leur effet sur le sous-bois est débattu et difficile à prévoir (Stevens & Carson 2002; Cardinale et al. 2009).
Study area
This study took place in two distinct areas of the boreal mixedwood forest region. The first was located in the black spruce – feathermoss forest of western Québec (Bergeron 1996), at the border of the Abitibi-Térniscamingue and Nord du Québec regions (49°08’N to 49°ll’N, 78°46’W to 78°53’W). This area is part of the Clay Belt region of Québec and Ontario. This major physiographic region results from deposits left by the proglacial lakes Barlow and Ojibway at the time of their maximum expanse during the Wisconsinian glacial stage (Veillette 1994). The closest meteorological station is located in La Sarre (ca. 30 km south). Average annual temperature is 0.7°C and average annual precipitation totals 889.8 mm (Envirornnent Canada 2007). All study sites were located on subhygric Grey Luvisols (Soil Classification Working Group 1996).The second study area was located approximately 100 km north of Thunder Bay in northwestern Ontario (49°23 ‘N to 49°36’N, 89°31 ‘W to 89°44’W). Mean annual temperature and total average annual precipitation have been estimated at 0.9°C and 712.8 mm respectively by the BIOSIM model from 1977-2006 climatic data (Régnière & St-Arnant 2007). The study was conducted on mesic upland sites whose soils are relatively deep glacial tills belonging to the Brunisolic order (Soil Classification Working Group 1996). Jack pine,trembling aspen, black spruce, and white birch (Betula papyrifera Marsh.) occur in this area in rnixed dominance with white spruce (Picea glauca (Moench) Voss) and balsarn fir (Abies balsamea (L.) Mill.).
Black spruce and trembling aspen relationships
The accumulation of a thick organic layer in black spruce stands (the paludification process) is slower when aspen is present (Fenton et al. 2005) while the surface soil concentrations of exchangeable cations (K, Ca and Mg) have been shown to increase with aspen presence in32 black spruce stands (Légaré et al. 2005b). Thus the presence of aspen may favour the developrnent of a warmer and nutrient rich soi! that should potentially increase spruce growth (Thiffault & Jobidon 2006). Such a facilitation effect is not observed in our Québec experirnent, as black spruce individual carbon pools in rnixedwood plots are not different from those in black spruce plots for equivalent densities, and are even lower in trernbling aspen plots. Légaré et al. (2004) found, using forest inventory data, a positive effect of aspen on black spruce individual growth only when aspen represents Jess than 40% of stand basal area. As our MW plots are always beyond this threshold (Table 1.1), the absence of an effect in MW is consistent with the results of Légaré et al. (2004). The following trade-off hypothesis could explain our results: the positive impact of aspen on black spruce due to irnproved soi! conditions is gradually offset as aspen proportion increases. This increasing negative impact could be linked to competition for light, as trernbling aspen always overtops black spruce. The fact that the density effect on black spruce H-D ratios is stronger in TA stands could confirm this hypothesis. This result must be interpreted carefully though, for tree rnorphology is not only driven by competition for light, but also by wind exposure (Holbrook & Putz 1989; Meng et al. 2008). As overtopping from aspen generates both increased shade and shelter from the wind, these two factors potentially explaining the response of H-D ratios to density and composition are, unfortunately, indistinguishable in the Québec study. Increased competition for soi! resources could also be an explanation of aspen negative impact on spruce in TA stands.On the Ontario side, spruce H-D ratios are srnaller under a rnixed jack pine-trernbling aspen canopy than under jack pine (another shade-intolerant, overtopping species). As wind sheltering provided to black spruce is not likely to change between pine or aspen, this suggests that spruce rnight actually benefit from the leafless periods of aspen, as was hypothesized by sorne authors (Green 2004). In this case, however, spruce H-D ratios should also be significantly srnaller in TAbs plots, which is not the case. This result rnight then be only an artefact due to the srnall nurnber of proper MWbs replicates left for analysis (on!y two instead of four for most of the other composition types). It is thus difficult to tell whether the gain in black spruce individual growth in TAbs plots can be part!y attributed to this reduction of shade during the aspen leafless period, and thus to niche separation, or only to33 the positive effect of aspen on soi! conditions cornpared withjack pine (Longpré et al. 1994). Carbon pools in trernbling aspen individual trees do not respond to composition in either the Québec or the Ontario study. Aspen H-D ratios in the Québec study are srnaller in MW plots cornpared with TA plots. This would only confirm the obvious niche separation: aspen trees suffer Jess from light competition when neighbouring a spruce tree than an aspen tree. This reduced competition, however, is not followed by any increase in carbon content. Considering that trernbling aspen is an early-successional species with high resource requirernents, another trade-off hypothesis seerns likely in this case: the benefit of growing with a Jess competitive species is offset by the negative impact of black spruce on soi! conditions (Légaré et al. 2005b).
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Table des matières
REMERCIEMENTS
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
RÉSUMÉ
INTRODUCTION GÉNÉRALE
Préambule
0.1. OBJECTIF GÉNÉRAL : LA FORESTERIE COMME OUTIL CONTRE LES CHANGEMENTS CLIMATIQUES
0.2. BILAN CARBONE
0.3. L’EFFET CONTROVERSÉ DU MÉLANGE DES ESSENCES FORESTIÈRES
0.3.1. Décomposition de la litière et nutrition minérale dans les peuplements mixtes
0.3.2. Effet croissance des peuplements mixtes
0.4. L’IMPORTANCE DE LA RÉPONSE DU SOUS-BOIS
0.5. MÉTHODE GÉNÉRALE
1.MIXED-SPECIES EFFECT ON TREE ABOVEGROUND CARBON POOLS IN THE EAST-CENTRAL BOREAL FORESTS
1.1. ABSTRACT
1.2. RÉSUMÉ
1.3. INTRODUCTION
1.4. MATERIALS AND METHODS
1.4.1. Study area
1.4.2. Sampling design
1.4.3. Sampling and measurements
1.4.4. Similarity of sites
1.4.5. Data analyses
1.5. RESULTS
1.5.1. Québec study
1.5.1.1. Individual tree level
1.5.1.2. Stand level
1.5.2. Ontario study
1.5.2.1. Individual tree level
1.5.2.2. Stand level
1.6. DISCUSSION
1.6.1. Black spruce and trernbling aspen relationships
1.6.2. Trernbling aspen and jack pine relationships
1.7. CONCLUSION
1.8. ACKNOWLEDGMENTS
2.EFFECT OF TIME ON COMPETITION AND FACILITATION BETWEEN TREE SPECIES
2.1. ABSTRACT
2.2. INTRODUCTION
2.3. MATERIALS AND METHODS
2.3.1. Study areas
2.3.2. Sarnpling design
2.3.3. Sirnilarity of site quality
2.3.4. Field rneasurernents
2.3.5. Data analyses
2.4 RESULTS
2.4.1. Annual growth rates
2.4.2. Heights
2.4.3. Height-diarneter ratios
2.5. DISCUSSION
2.5.1. Black spruce and trernbling aspen relationships
2.5.2. Jack pine and trernbling aspen relationships
2.5.3. Jack pine response to black spruce
2.6. CONCLUSION
2.7. ACKNOWLEDGMENTS
3.MIXED CANOPIES HAVE A NEGATIVE IMPACT ON UNDERSTORY PRODUCTIVITY IN TWO AREAS OF THE EASTERN BOREAL FOREST
3.1. ABSTRACT
3.2. INTRODUCTION
3.3. MATERIALS ANDMETHODS
3.3.1. Study areas
3.3.2. Sarnpling design
3.3.2.1. Quebec study
3.3.2.2. Ontario study
3.3.3. Sirnilarity of sites
3.3.4. Soi! resource availability along the trernbling aspen gradient
3.3.5. Measurernents and sarnplings
3.3.6. Data analyses
3.3.7. Statistical analyses
3.4 RESULTS
3.4.2. Biornass
3.4.3. Growth and turnover rates
3.5. DISCUSSION
3.5.1. Biornass-rneasurernent relationships
3.5.2. Biornass
3.5.3. Carbon dynarnics (growth and turnover rates)
3.6. CONCLUSION
3.7. ACKNOWLEDGMENTS
4.CAN MIXEDWOOD MANAGEMENT INCREASE ABOVEGROUND CARBON SEQUESTRATION IN THE EASTERN BOREAL SHIELD?
4.1. ABSTRACT
4.2. INTRODUCTION
4.3. MATERIALS ANDMETHODS
4.3.1. Study areas
4.3.2. Similarity of site quality
4.3.3. Sarnpling design
4.3.4. Field rneasurernents
4.3.5. Data analyses
4.4 RESULTS
4.4.1. Carbon pools
4.4.2. Carbon dynarnics
4.5. DISCUSSION
4.5.1. Carbon pools
4.5.2. Carbon dynarnics
4.6. CONCLUSION
4.7. ACKNOWLEDGMENTS
5.CONCLUSION GÉNÉRALE
5.1. RÉCAPITLATIF
5.2. DES RELATIONS INTERSPÉCIFIQUES
5.3. RÔLE DES PEUPLEMENTS MIXTES DANS L’AMÉNAGEMENT FORESTIER
5.4. RÔLE DES PEUPLEMENTS MIXTES DANS LA SÉQUESTRATION DU CARBONE
RÉFÉRENCES
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