La floraison, une étape clé en termes évolutifs et agronomiques

Contexte de la thèse

Cette thèse a été réalisée dans le cadre d’un partenariat entre l’Institut d’Economie Rurale (IER) du Mali et le Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (CIRAD). L’IER est la principale institution de recherche agricole du Mali et elle a pour mandat l’amélioration de la production et de la productivité agricole, pastorale et aquacole pour la sécurité et la souveraineté alimentaire ainsi que pour la préservation de la santé humaine et de la biodiversité au Mali. L’IER s’appuie pour ce faire sur un réseau de stations couvrant l’ensemble des conditions agro-écologiques du pays. Le CIRAD est un organisme français ayant pour mission de contribuer au développement économique et social des régions chaudes. Cette thèse s’inscrit dans une collaboration étroite et ancienne entre ces deux instituts.

Cette thèse a été financée par le projet BIOSORGH « Diversifying and optimizing biomass sorghum value chains for Mediterranean and Semi-arid environments: an integrative approach merging biological sciences, biomaterial development and socio economic assessment” (financé par les fondations Agropolis (France) et Cariplo (Italie)) dont les ambitions étaient i) de contribuer à l’acquisition d’une meilleure compréhension de la mise en place de la biomasse végétative tant au niveau moléculaire (réseaux de gènes) qu’au niveau de la plante entière (i.e. en considérant les échanges et les relations entre les différents organes), ii) d’affiner l’identification des facteurs génétiques impliqués dans la variabilité des caractères de production et de qualité de la biomasse végétative, iii) d’initier des actions de sélection pour des variétés adaptées au contexte Malien (variétés double usage « alimentation humaine et alimentation animale », iv) de développer de nouvelles valorisations de la biomasse végétative, et v) de prendre en compte les contextes locaux et régionaux tant au niveau des conditions pédoclimatiques, des systèmes de cultures que des filières de valorisation pour définir les idéotypes à cibler dans les programmes de sélection. Le projet BIOSORGH (2014-2017) impliquait, outre le CIRAD et l’IER, 4 partenaires complémentaires. L’université de Milan et le PTP (Parco Tecnologico Padano) assuraient avec le CIRAD la coordination du projet et contribuaient aux analyses génétiques. Le Centre des Matériaux des Mines d’Alès (C2MA) était impliqué dans le développement de nouveaux débouchés (biocomposites) pour la biomasse de sorgho. Enfin l’équipe Biens et Services des Ecosystèmes Forestiers tropicaux (BESEF) du CIRAD contribuait à la définition des filières de production les plus pertinentes en fonction des contextes locaux et régionaux.

Les objectifs de cette thèse, initiée fin février 2014, étaient d’affiner notre compréhension de la variabilité de la production et de la qualité de la biomasse pour améliorer l’efficacité des programmes de sélection visant la valorisation de la biomasse (dans des contextes de valorisations multiples (double usage « alimentation humaine et animale ») ou ciblés sur une valorisation unique (énergie par exemple)). Dans ce contexte, du matériel végétal développé dans le cadre de deux projets précédents a été mobilisé pour répondre aux différentes questions de recherches de cette thèse. Dans le cadre du projet GCP « MARS » « Improving Sorghum productivity in semi-arid environments of Mali though integrated marker assisted selection (MARS) », deux grandes populations biparentales ont été développées à partir de variétés élites adaptées au contexte Malien. Une de ces populations (P118) a été utilisée dans le cadre de ce projet de thèse pour analyser les bases génétiques des différentes composantes de la durée du cycle « semis – floraison » en combinant une approche de cartographie génétique et de modélisation écophysiologique.

En outre, les lignées parentales utilisées dans le cadre du projet GCP « Enhancing sorghum grain yield and quality for the Sudano-Sahelian zone of West Africa using the Backcross Nested Association Mapping (BCNAM) approach » pour développer un plan de croisement multiparental de type « Backcross Nested Association Mapping » ont été mobilisées pour analyser les relations entre la croissance des plantes, leur phénologie et la qualité de la biomasse végétative. Enfin une partie des populations développées dans ce projet ont été utilisées dans cette thèse pour affiner l’analyse de l’architecture génétique de la durée du cycle « semisfloraison » et de la qualité de la biomasse végétative. La colonne vertébrale de cette thèse a été la caractérisation phénotypique de parents et descendances de plusieurs plans de croisements dans différents environnements. Dans ce contexte, cette thèse a impliqué une alternance de séjours entre l’IER (Mali) et le CIRAD (France) afin de permettre l’acquisition des données phénotypiques, génotypiques et leurs analyses. Des appuis financiers de l’ambassade de France au Mali ont contribué au bon déroulement de ces nombreux déplacements et séjours.

Le sorgho, une espèce « riche en ressources »

Une espèce d’intérêt au niveau mondial Le sorgho est actuellement cultivé dans une centaine de pays sur une surface totale de 44.9 millions d’hectares ((FAOSTAT, 2017), données de 2014). Les plus importantes surfaces sont situées en Afrique sub-saharienne (Soudan : 8.33 M ha, Nigéria : 5.44 M ha, Niger : 3.57 M ha) en Inde (5.82 M ha) et aux USA (2.59 M ha). En Europe, en intégrant les pays de l’ex union soviétique, le sorgho représente 390 000 ha. Sur la base de ses besoins climatiques, la zone de culture potentielle du sorgho est très large s’étendant des latitudes 38°Sud jusqu’à 52 °Nord. Cette zone comprend la zone de culture de la canne à sucre et la plupart des zones de production de betterave sucrière (qui remonte quant à elle jusqu’à 60°Nord). En termes de production de grains, qui est l’objectif principal de la production du sorgho, le sorgho occupe la cinquième place au niveau mondial (69 Millions de tonnes (Mt) en 2014) après le maïs (1037 Mt), le riz (741 Mt), le blé (729 Mt) et l’orge (144 Mt) (FAOSTAT, 2014). Pour les pays en voie de développement le sorgho correspond même à la troisième céréale après le riz et le maïs, ce qui peut s’expliquer par ses faibles besoins en intrants.

Si le grain du sorgho est la première cible de production, le sorgho se définit plus généralement comme une espèce multi-usages. En effet, elle peut être utilisée pour l’alimentation humaine et animale, les biomatériaux (papier, bioplastiques, …), et les bioénergies. Ces différentes utilisations ne sont pas exclusives, pour une même culture les grains pouvant par exemple être utilisés pour l’alimentation humaine, les sucres solubles extraits du jus des tiges peuvent être utilisés pour produire du bioéthanol, et les résidus des tiges (bagasse) et les feuilles utilisées pour l’alimentation animale, pour la production d’énergie (co-génération, biocarburant de seconde génération) ou pour la fertilisation du sol. Par ailleurs, le rendement en bioéthanol du sorgho, en particulier le sorgho à tiges sucrés lequel est considéré comme l’une des cultures les plus prometteuses pour la production d’éthanol à faible coût, est estimé à 3000 L/ha comparativement à la canne à sucre où le rendement en bioéthanol varie entre 3000-5000 L/ha (Almodares and Hadi, 2009).

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Table des matières

Remerciements
Introduction générale
Contexte de la thèse
Chapitre I : Synthèse bibliographique
I. Le sorgho, une espèce « riche en ressources »
I.1- Une espèce d’intérêt au niveau mondial
I.2- Un portefeuille d’utilisations possibles
I.2.1- Alimentation humaine
I.2.2- Alimentation animale
I.2.3- Bioénergie
I.2.4- Biomatériaux
I.3- Besoins pédo-climatiques, écophysiologiques et itinéraires culturaux
I.4- Un réservoir de diversité vecteur de progrès génétique
II. La floraison, une étape clé en termes évolutifs et agronomiques
III. III. La qualité de la biomasse
III.1- Les composantes de la qualité de la biomasse
III.2- Déterminisme génétique de la qualité de la biomasse
IV. La sélection du sorgho
IV.1- Les cibles premières de la sélection du sorgho pour les environnements tempérés
IV.2- La sélection du sorgho en Afrique de l’Ouest
IV.2.1- Un début difficile : l’échec « relatif » du modèle de révolution verte
IV.2.2- Une approche plus proche des attentes des agriculteurs et des contextes locaux : la sélection participative
IV.2.3- Les objectifs actuels de la sélection en Afrique de l’Ouest
IV.2- Les méthodes de sélection du sorgho
IV.4- Optimiser l’efficacité de la sélection au travers de l’utilisation de l’information moléculaire
V.Améliorer la compréhension du déterminisme génétique de la production et de la qualité de la biomasse : stratégie
Chapitre II : Etude du déterminisme génétique de la floraison et de la hauteur des plantes chez le sorgho
I.La date de floraison et la hauteur des plantes : des caractères clés de la sélection chez le sorgho
I.1- La date de floraison : des stratégies de sélection mouvantes et une connaissance du déterminisme génétique encore fragmentaire
I.1.1 – La date de floraison : des stratégies de sélection « mouvantes »
I.1.2– Les composantes de la longueur du cycle chez le sorgho
I.1.3– Déterminisme génétique et moléculaire de la longueur du cycle chez le sorgho
I.2 – La taille des plantes : Sélection et déterminisme génétique
I.2.1- Multi-utilisations vs intensification
I.2.2- Déterminisme génétique de la hauteur chez le sorgho
I.3 – Comment affiner notre compréhension du déterminisme génétique de la longueur du cycle et de la hauteur chez le sorgho ?
II.Integrating genetic analysis and crop modeling: a major QTL can finely adjust photoperiodsensitive sorghum flowering
II.1. Article soumis à Plant Cell and Environment
II-2. Principaux résultats et discussion de l’article « Integrating genetic analysis and crop modeling: a major QTL can finely adjust photoperiod-sensitive sorghum flowering »
II.2.1. Analyse de la population P118 : Intégration de l’analyse génétique et de la modélisation du développement
II-2.2. La modélisation permet de décomposer le caractère complexe de floraison.
II-2.3. Un QTL majeur à effet faible permet d’envisager un réglage fin de la sensibilité à la photopériode.
III. Analyse du déterminisme génétique de la floraison et de la croissance en hauteur au sein d’une population biparentale de type rétrocroisement avancé (BC1F4)
III.1. BC06 : Matériels et méthodes
III.1.1- Développement de la population BC06 : E36-1 (parent donneur) X Keninkeni (parent récurrent)
III.1.2. Site expérimental et conditions environnementales
III.1.3. Dispositif expérimental
III.1.3.1- Hivernage 2014
III.1.3.2- Hivernage 2015
III.1.3.3- Contre saisons 2013 et 2015
III .1.4. Caractérisation phénotypique : Phénologie et croissance
III.1.5 Analyse des données phénotypiques
III.1.5.1- Vérification des données
III.1.5.2- Ajustements des données en prenant en compte la structure des dispositifs expérimentaux
III.1.5.3- Corrélations phénotypiques
III.1.5.4- Estimation des variabilités génétiques
III.1.5.5- Analyse des effets de date de semis et des interactions « Génotype x Date de semis »
III.1.6 – Génotypage de la population BC06
III.1.7. Stratégie de détection de QTL au sein de la population BC06
III.2. Résultats
III.2.1. Variabilité des caractères et héritabilités
III.2.2. Identification des QTL au sein de la population BC06
III.2.2.1- Des régions chromosomiques à effet fort associées à la variation de la durée semis floraison et à la sensibilité à la photopériode
III.2.2.2- Régions chromosomiques associées à la hauteur des tiges et à ses composantes
III.2.2.3- Stabilité des QTL en fonction de la date de semis
III.3. Discussion
III.3.1- Durée du cycle « Semis – Floraison » : De nombreux QTL validés entre études et un nouveau QTL majeur mis en évidence sur le chromosome 3
III.3.2- La hauteur et ses composantes : des gènes majeurs confirmés et plusieurs nouvelles régions à effet plus faibles mises en évidence.
III.3.3- Co-localisations détectées entre les caractères
III.3.4-. Stabilité des QTL détectés entre les dates de semis
IV.Analyse du déterminisme génétique de la durée du cycle et de la croissance en hauteur sur la population « GCP- BCNAM »
IV.1. Le dispositif « GCP-BCNAM » : des ambitions pour « l’analyse génétique » et la « sélection »
IV.2. Matériels et Méthodes
IV.2.1- Matériel végétal
IV.2.1.1- GCP-BCNAM : des ambitions et des contraintes
IV.2.1.2- Variétés parentales du dispositif BCNAM
IV.2.1.3- Développement des populations BCNAM
IV.2.2. Dispositifs expérimentaux
IV.2.2.1- Essai 2014
IV.2.2.2- Essai 2015
IV.2.3- Caractérisation phénotypique des 29 populations BCNAM : Phénologie et croissance
IV.2.4. Analyse des données phénotypiques
IV.2.5. Génotypage des populations BCNAM
IV.2.6. Identification des zones chromosomiques impliquées dans le contrôle de la durée du cycle et de la croissance aérienn
IV.3. Résultats
IV.3.1. Analyse phénotypique des 29 populations BCNAM
IV.3.1.1- Variabilité inter et intra population des caractères mesurés et calcul d’héritabilité
IV.3.1.2- Corrélations phénotypiques entre les caractères de phénologie et de croissance des familles BCNAM en fonction des années
IV.3.2-Analyse d’association « phénotype-génotype »
IV.3.2.1- Des régions génomiques à effet majeur sont associées à la variation de la durée du cycle et de la hauteur des tiges et de ses composantes
IV.3.2.2- Les longueurs du pédoncule et de la panicule sont majoritairement contrôlées par des régions génomiques à effet faibles
IV.3.2.3- Stabilité des régions chromosomiques détectées en fonction des années
IV.3.2.4- Une même région génomique associée à la variation de la hauteur des tiges et de ses composantes
IV.4. Discussion :
IV.4.1- Comparaison des régions chromosomiques identifiées et la bibliographie
IV.4.2- Colocalisations entre QTL de caractères différents
IV.4.3. Stabilité des QTL détectés en fonction des années
Chapitre III : Relations entre production et qualité de la tige : variabilité génétique et impact de la date de semis
I- Variabilité génétique de la composition de la biomasse
II- Impacts des conditions de culture sur la composition de la biomasse
III- Vers une compréhension plus fine de la variabilité de la composition de la biomasse
IV- Article en cours de finalisation à soumette à Field Crop Research
V.Principaux résultats et discussion de l’article : « Genotype and sowing date effects on the production and composition of sorghum stems, disentangling the contributions of dwarfism, earliness and photoperiod sensitivity »
V.1- Un réservoir de diversité génétique pour la composition de la biomasse : un atout vers le développement de variétés adaptées aux différentes voies de valorisation