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Les mouvements oculaires
Les mouvements oculaires permettent l’exploration de l’environnement tridimensionnel. Il existe différents types de mouvements : la poursuite, le nystagmus optocinétique, le nystagmus vestibulaire, les vergences, les saccades, les mouvements combinant vergence et saccade. La poursuite oculaire est un mouvement lent des deux yeux permettant de maintenir l’image de l’objet d’intérê en mouvement sur les fovéas. Dans le chapitre 3 seront présentés des travaux de Glasaueret al. (2003) et Strupp et al. (2004) qui ont démontré l’influence de la poursuite oculaire sur al posture. Le nystagmus optocinétique se caractérise par une série de mouvements oculaires éflexesr se produisant de façon répétée lorsqu’un sujet regarde une succession d’objets défilant rapidement devant ses yeux. Le nystagmus vestibulaire produit le même type de mouvements réflexes que le nystagmus optocinétique. Cependant, il est induit par les mouvements mêmes du sujet (e.g. en rotation sur une chaise). Dans leur étude décrite dans le chapitre suivant, Jahn et al. (2005) ont montré que des patients présentant un nystagmus spontané en( l’absence de stimuli) étaient plus instables que des sujets asymptomatiques. La vergence oculomotrice est un mouvement simultané des deux yeux dans des directions opposée permettant de fixer des objets situés à différentes profondeurs. Les yeux convergent vers un objet proche et divergent vers un objet lointain. Enfin, les saccades sont des mouvements rapides de « refixation » du regard durant lesquelles les deux yeux bougent dans la même direction. La saccade est le mouvement le plus rapide chez l’homme : sa vitesse maximale peut dépasser les 500°/sec pour des saccades amples (Leigh et Zee, 2006). Dans la vie quotidienne, nous réalisons plus fréquemment des mouvements combinant vergence et saccade que des mouvements de vergences ou saccades pures.
Ce chapitre, lui aussi, est loin d’être exhaustif. L’oculomotricité est une discipline à part entière. L’oculomotricité est prise en considération dans chacune des études expérimentales incluses dans cette thèse, en particulier les systèmes de vergence et de saccade justifiant leur description dans ce chapitre.
Générateurs de la vergence et de la saccade
Les commandes pré-motrices de la vergence sont issues des neurones situés dans la formation réticulée du mésencéphale (FRM, Mays 1984) à 1-2 mm du noyau oculomoteur (III, voir Fig. 14). Les neurones impliqués dans lagénération de la convergence se distinguent de ceux impliqués dans la génération de la divergence (Mays, 1984). Il existe trois types de neurones : les neurones toniques liés à l’angle de vergence, les neurones phasiques qui envoient une commande de vitesse, et les neurones à la fois de type tonique et phasique (Leigh et Zee, 2006).
Pour réaliser une convergence, la FRM envoie la commande pré-motrice au noyau abducens (VI). Ce dernier transmet, controlatéralement, la commande vers le noyau oculomoteur (III) via le faisceau longitudinal médian (FLM). Le noyau III envoie la commande motrice vers les droits internes via les motoneurones (voir Leigh et Zee 2006, Fig. 14).
Les neurones pré-moteurs des saccades sont situés ansd la formation réticulée pontique paramédian (FRPp), la formation réticuléemédullaire controlatéral, le noyau prepositus hypoglossi bilatéral, et le noyau vestibulaire (Fuchs et al.,1985; Scudder et Fuchs, 1992; Moschovakis et al., 1996).
Pour réaliser une saccade horizontale, la FRPp envoie la commande pré-motrice au noyau abducens (VI) qui transmet ipsilatéralement, via les motoneurones, la commande motrice vers le muscle droit externe. La commande est également envoyée vers le noyau oculomoteur controlatéral (III) via des interneurones qui parcourent le faisceau longitudinal médian (FLM). Le noyau oculomoteur controlatéral transmet la commande motrice vers le muscle droit interne (Leigh et Zee, 2006, voir Fig. 15).
Contrôle cortical de la vergence et de la sacca de
L’équipe de Pierrot-Deseilligny (Pierrot-Deseilligny et al., 1995) a proposé un modèle hypothétique des circuits corticaux du contrôle de la saccade horizontale. Le modèle comprend, entre autres, le champ oculomoteur frontal (COF), le cortex occipital (CO), le champ oculomoteur pariétal (COP), et le colliculussupérieur (CS, Fig. 16).
Le contrôle de la vergence semble impliquer des air es corticales similaires de celles de la saccade. Par exemple, une étude utilisant la tomographie à émission de positrons a montré une activation du cortex pariétal inférieur gauche,de la jonction occipito-temporale bilatérale ainsi que le gyrus fusiforme droit avant le déclenchement des mouvements de vergence (Hasebe et al., 1999). Une étude en électroencéphalographie a mis en évidence une activation postérieure et centrale des aires corticales avant le déclenchement de la divergence et de la convergence (Tzelepi et al., 2004). Enfin, des travaux utilisant la stimulation magnétique transcrânienne ont montré l’implication du cortex pariétal postérieur gauche et droit (Yang et Kapoula, 2004; Kapoula et al., 2005b; Kapoula et al., 2005a) et du cortex préfrontal dorsolatéral (Coubard et Kapoula, 2006) dans l’initiation de la vergence.
Le chapitre suivant présente des travaux qui montrent que l’activité oculomotrice a une influence sur le contrôle postural.
Posture statique et oculomotricité
Le chapitre est consacré au rôle de l’oculomotricité dans le contrôle de la posture. Il fait le lien entre les deux chapitres précédents. L’implication de l’oculomotricité dans la posture est à la fois directe et indirecte. Concern ant l’action indirecte, nous présenterons différentes études montrant le rôle majeur de la proprioception cervicale dans le contrôle de la posture ainsi que des travaux mettant en évidence l’interaction entre proprioception cervicale et activité oculomotrice. L’oculomotricité peut doncintervenir dans le contrôle postural par le biais de cette interaction. Concernant l’action directe, nous décrirons différents travaux rapportant l’influence de divers mouvements oculaires (poursuite oculaire, nystagmus, saccades…) sur la posture. Le chapitre rapporte donc trois relations : l’influence de la proprioception cervicale sur la posture, l’interaction entre l’activité cervicale et oculomotrice, et l’influence directe de l’oculomotricité sur la posture.
La proprioception cervicale et la posture
Les muscles de la nuque constituent un site majeur de la proprioception cervicale. L’essentiel du propos est orienté sur certains muscles de la nuque : le splenius capitis, le rectus capitis majeur et mineur et les obliques supérieur et inférieur (voir Fig. 17).
L’ensemble de ces muscles participe aux mouvements cervicaux. Il existe trois principaux types de mouvements de la tête : inclinaison avant arrière de la tête correspondant respectivement à une flexion et une extension du cou (Fig. 18A), les mouvements d’inclinaison gauche droite (Fig. 18B), et la rotation gauche droite (Fig. 18C).
Une étude a démontré l’influence de l’extension ducou (tête en arrière) sur le contrôle de la posture (Jackson et Epstein, 1991). Les sujets étaient en position érigée sur une plate-forme statique ou dynamique, soit les yeux fermés, soit les yeux ouverts. Leur tête était soit orientée droit devant soit inclinée vers l’arrièreavec une amplitude 55°. L’extension arrière du cou a entraîné une détérioration de la stabilitéposturale comparée à la condition tête orientée droit devant. Les auteurs ont attribué leur résultat à une diminution de l’influence du système vestibulaire. En effet, lorsque la tête s’incline vers l’arrière, l’action de la gravité entraîne un changement de position des otolithes de l’utricule (Chapitre 1). Il est probable qu’avec un tel repositionnement des otolithes, l’inf ormation issue du vestibule soit réduite.
Une autre étude a obtenu des résultats similaires ne comparant la flexion et l’extension du cou de 45° (i.e. tête en avant et en arrière respectivement) par rapport à la position droit devant (Buckley et al., 2005). Quelque soit la position de la tête, les auteurs ont utilisé la même scène visuelle : surface de 1,1 mconstituée de sinusoïdales horizontales et verticales (contraste 2,5 c/° soit 25 %) placée à une distance de 1 mètre. En termes de stabilité, la posture était plus instable en condition tête en arrière ou en avant par rapport à la posture en condition droit devant. En termes de position moyenne du centre de pression, cette dernière était similaire entre les conditions tête en arrière et droit devant alors qu’elle était différente entre les conditions tête en avant et droit devant .La position moyenne du CdP étant similaire entre les conditions tête en arrière et droit devant, les auteurs ont conclu que l’instabilité posturale en condition tête en arrière serait due uniquement au déplacement des otolithes de l’utricule hors de leur champ d’action. L’entrée vestibulaire serait donc « interrompue ». Buckley et al. sont, ainsi, en accord avec les travaux de Jackson et Epstein (1991). Par contre, la position moyenne du CdP étant différente entre al condition tête en avant et droit devant, les auteurs ont suggéré que la cause de l’instabilité posturale en condition tête en avant ne serait pas uniquement vestibulaire. D’une part, elle impliquerait une modification et une activité plus importantes de la proprioception musculaire et articulaire de la cheville. D’autre part, elle serait aussi la résultante d’une forte modification des entrées issues des mécanorécepteurs cutanés de la voûte plantaire. Cette étude suggère donc que l’influence du système vestibulaire sur le contrôle postural diffère en proportion entre les conditions tête en avant et en arrière. L’étude suivante confirme cett différence.
Des auteurs ont comparé les effets sur la posture de conditions impliquant des mouvements volontaires de la tête (condition dynamique) versus tête statique (Paloski et al., 2006). En condition statique, cinq positions étaientexaminées : tête droit devant, en avant, en arrière, inclinée à gauche et à droite de 30°. En condition dynamique dans ces mêmes positions, la tête oscillait selon trois fréquences: 0,14 ; 0,33 et 0,60 Hz.
En condition statique, les auteurs ont observé une détérioration de la posture seulement en condition tête en arrière par rapportà droit devant. En condition dynamique quelque soit l’orientation des oscillations de la tête, elles induisaient plus d’instabilité que dans la condition contrôle. Par ailleurs, l’instabi lité était d’autant plus marquée que la fréquence d’oscillation de la tête augmentait. Lesauteurs ont suggéré que l’instabilité posturale (en statique) observée seulement en condition tête en arrière proviendrait de la diminution de la contribution des afférences du système vestibulaire (otolithes de l’utricule).
La diminution serait de l’ordre de 40% alors que celle liée à la position tête en avant ne serait que de 15%. Ainsi, avec la tête penchée en avant de30°, Paloski et al. (2006) n’ont pas obtenu la détérioration posturale observée par Buckley et al. (2005) à 45°.
Ces trois études ont montré que la modulation de laproprioception cervicale et/ou la modification des afférences vestibulaires liées à nclinaison de la tête affectent la stabilité posturale. En effet, Jackson et Epstein (1991), Buckley et al. (2005), et Paloski et al. (2006) admettent qu’une inclinaison de la tête influence aussi bien le système vestibulaire que la proprioception cervicale, et même la proprioceptionde la cheville et la somesthésie plantaire.
Des auteurs ont mesuré la posture au moyen d’une plate-forme de force et ont appliqué des vibrations, entre autres, sur les muscles splenii de la nuque (Kavounoudias et al., 1999). Contrairement aux trois études précédentes, la position de la tête des sujets était maintenue droit devant aussi bien pour la condition avec vibration que pour la condition sans vibration. Ainsi le système vestibulaire contribuait de façon équivalente entre les deux conditions. En condition avec vibration, les auteurs ont observé une inclinaison du corps des sujets vers l’avant. Ils expliquent leur résultat de la façon suivante : la vibration des splenii code, au niveau du SNC, la « sensation illusoire » d’étirement des fibres musculaires. Elle donnerait lieu à l’envoi de messages proprioceptifs signalant que la tête serait penchée vers l’avant par rapport au tronc ou, en d’autres termes, que le tronc s’inclinerait vers l’arrière par rapport à la tête. En vue de compenser l’inclinaison « illusoire» du corps vers l’arrière, ce dernier se pencherait dans la direction opposée. Le changement de la position de la tête ou la vibration des muscles nucaux démontre l’implication de la proprioception cervicale dans le contrôle de la posture. Cette influence semble être sous-tendue par les neurones du noyau vestibulaire et des colliculi supérieurs. En effet, dans son ouvrage, Latash suggère que le noyau vestibulaire médian et latéral (appelé aussi noyau de Deiter) ainsi que les projections tectospinales (issus des colliculi supérieurs) seraient impliqués dans le contrôle des muscles de la nuque (Latash, 2002). Comme mentionné dans le Chapitre 1, le noyau vestibulaire contribue grandement au maintien de l’équilibre postural (voir Fig. 10). Ainsi, il est possible que l’activité des muscles de la nuque ait une influence sur le contrôle postural par le bi ais du noyau vestibulaire.
La suite du chapitre se focalise sur le couplage entre la proprioception cervicale et l’activité oculomotrice étudié par divers travauxhezc le singe et chez l’homme.
Proprioception extraoculaire, oculomotricité et posture
Roll et collaborateurs (Roll et al., 1989) ont examiné l’influence de la vibration des muscles extraoculaires (voir Fig. 11) sur la posture. Lorsque la vibration était appliquée aux deux muscles droits supérieurs, les auteurs ont observé un déplacement du centre de pression des sujets vers l’avant (Fig. 21). La réponse posturale était d’autant plus marquée lorsque la fréquence de stimulation augmentait (20, 40, 60, 80et 100 Hz).
Selon les auteurs, la vibration des droits supérieur a induit l’envoi de signaux proprioceptifs informant le SNC d’un étirement de ces muscles en l’absence d’étirement reél. Les sujets ont alors eu la sensation de reculer car la scène visuelle qu’ils fixaient semblait « s’éloigner ». Roll et al. suggèrent l’importance de la proprioception extraoculaire dans le codage spatial de la position des yeux par rapport à celle de la tête, à celle du corps et par rapport à l’environnement.
La proprioception extraoculaire semble influencer l’orientation de la posture sans exécution volontaire des mouvements des yeux. Les études suivantes ont montré qu’il existe aussi une influence de l’activité oculomotrice sur la posture lors de mouvements oculaires volontaires.
Paramètres posturographiques sensibles aux effets du vieillissement
L’effet de l’âge sur la posture est un sujet très étudié, sur des groupes d’âges différents et des paramètres posturographiques différents. Lestravaux présentés sont regroupés selon le paramètre posturographique étudié et par chronologie.
Murray et al. (1975) ont comparé trois groupes de sujets classés selon leur âge : les trentenaires, les quinquagénaires et les septuagénaires. En position standardisée de Romberg, les sujets plus âgés ont montré une plus grande instabilité que les trentenaires (i.e. longueur du statokinésigramme plus grande). De tels résultats nto été reproduits par Benjuya et collaborateurs (Benjuya et al., 2004) en examinant des sujets plus âgés (i.e. âge moyen 77,8 ans).
Teasdale et al. (1991) ont examiné la posture de deux groupes de sujets d’âge moyen différent (i.e. 74 ans et 21,5 ans). Ils ont rapporté une plus grande vitesse des excursions du centre de pression chez les sujets âgés par rapport aux sujets jeunes. Le groupe de Pyykkö (Pyykko et al., 1990; Hytonen et al., 1993) a aussi observé une augmentation de la vitesse du CdP chez des sujets d’âge plus avancé (i.e. 85 ans) par rapport à des sujets moins âgés (i.e. de 50 à 60 ans). Plus récemment, Choy et al. (2003) et Du Pasquier et al. (2003) ont également mis en évidence une corrélation entre l’augmentatio de la vitesse du CdP et l’âge. Les études portaient respectivement sur des sujets ayant entre 20 et 90 ans et entre 20 et 85 ans. Dans les deux études, les auteurs ont observé une augmentation significative de la vitesse du CdP dès la soixantaine.
Rogind et al. (2003) ont examiné l’équilibre postural chez des sujets ayant entre 20 et 70 ans. Dans cette étude, le paramètre sensible auxeffets du vieillissement sur la posture a été la surface du centre de pression. Benjuya et collaborateurs (2004) ont obtenu des résultats similaires en examinant des sujets d’âge plus avanc é (i.e. 77,8 ans).
Deux autres études (Teasdale et al., 1991; Amiridiset al., 2003) ont mis en évidence une augmentation des oscillations dans le plan antéropostérieur et médio-latéral avec l’âge (en comparant des septuagénaires avec des sujets d’une vingtaine d’années).
Doyle et al. (2004) ont comparé des sujets d’âge moyen de 69,5 ± 6,2 ans avec des sujets d’âge moyen de 21,5 ± 2,8 ans en condition y eux ouverts et yeux fermés. Les excursions du centre de pression ont fait l’objet d’ une analyse traditionnelle (étendue des excursions du CdP dans le plan antéropostérieur etmédio-latéral) et d’une analyse non linéaire basée sur l’algorithme d’Higuchi de la dimension fractale. L’analyse fractale permet d’identifier les propriétés irrégulières de diversphénomènes comme les oscillations posturales. Une augmentation de la composante fractale est signe d’instabilité (Blaszczyk et Klonowski, 2001). Les sujets plus âgés ont montré une dimension fractale plus élevée que celle des sujets plus jeunes. L’effet a été observépour les oscillations dans le plan antéropostérieur autant en condition yeux ouverts que yeux fermés. Avec les paramètres traditionnels, seule la condition yeux fermés a révél une différence significative entre les sujets jeunes versus âgés. Les auteurs ont conclu que l’analyse fractale est plus sensible aux modifications du contrôle postural liées à l’âge pa r rapport aux paramètres traditionnels.
En résumé, bien que l’ensemble des études s’accordesur l’observation selon laquelle avec le vieillissement non pathologique la posture se détériore, le paramètre postural sensible à l’âge varie d’une étude à l’autre. Les effets de l’âge ont été observés pour divers paramètres (longueur du statokinésigramme, vitesse du CdP, surface du CdP, oscillations antéropostérieures du CdP, analyse fractale…). La p artie suivante présente des travaux examinant l’activité musculaire des membres inférieurs chez le sujet âgé pouvant être un autre signe d’instabilité posturale lié à l’âge.
L’électromyographie et effets du vieillissement
Amiridis et collaborateurs (2003) ont comparé des ujets d’âge moyen de 70,1 ans avec des sujets jeunes d’âge moyen de 20,1 ans. Les excursions du centre de pression ont été mesurées avec une plate-forme. L’activité des muscles contrôlant les articulations de la cheville (tibialis anterior, gastrocnémien médian) et l’activité des muscles ontrôlantc les articulations de la hanche (droit fémoral et le semi tendineux) ont été enregistrées par électromyographie. Les sujets plus âgés ont montréde plus grandes oscillations posturales autant dans le plan antéropostérieur que médio-latéral et présentaient une plus grande activité musculaire du tibialis antérieur et du gastrocnémien. Sur la base de cesrésultats, les auteurs ont conclu que l’amplification des oscillations posturales observée chez les septuagénaires pouvait être attribuée à une augmentation de l’activité des muscles des membres inférieurs. Benjuya et collaborateurs (2004) ont aussi observé une augmentation de l’activité musculaire du tibialis antérieur avec l’âge en examinant des sujets d’âge moyen plus avancé (i.e. 77,6 ans).
D’autres auteurs ont aussi mesuré l’activité dutibialis antérieur et du gastrocnémien latéral au moyen de l’électromyographie ainsi que ’équilibre postural avec une plate-forme (Jonsson et al., 2005). Ils ont comparé des sujets d’âge moyen de 70,6 ans avec des sujets d’âge moyen de 30,0 ans. Les deux groupes de sujets ont montré le même pattern de variabilité de la force exercée par les deux pieds. Au cours de l’enregistrement électromyographique, la variabilité diminuait correspondant à une phase de stabilisation de l’activité des deux jambes. Cependant, la baisse de la variabilité était plus rapide et plus ample chez les sujets jeunes que chez les sujets âgés. Les auteurs ont suggéré que les sujets âgés présentent une activité musculaire plus variable des membres inférieurs que les sujets jeunes.
L’ensemble de ces études arrive au même constat : urantd la posture orthostatique, l’activité des muscles des membres inférieurs devient plus importante avec l’âge.
Laughton et collaborateurs (Laughton et al., 2003) ont effectué la même comparaison que les études vues précédemment (i.e. électromyographie et posturographie entre des sujets âgés et jeunes). Cependant, le contrôle postural de sujets âgés chuteurs a également été examiné. Les données posturographiques n’ont révéléaucune différence significative entre les deux groupes de sujets âgés. Concernant les données électromyographiques, l’activité musculaire des jambes était plus forte chez les sujets âgés (chuteurs ou non) par rapport aux sujets plus jeunes. Ainsi, l’augmentation de l’acti vité musculaire durant le maintien de la posture semble spécifique au vieillissement. Elle serait présente autant chez les personnes âgées avec ou sans antécédent de chute.
Corriveau et collaborateurs (Corriveau et al., 2004a) ont mesuré les excursions du centre de pression au moyen d’une plate-forme et les déplacements du centre de masse en l’utilisant un système optoélectrique. L’amplitude de la différence entre les deux centres (i.e. CdP-CdM) a été calculée pour les conditions yeux ouverts et yeux fermés.
Les auteurs ont modélisé le contrôle postural. Le modèle était composé de 4 entrées (i.e. la vision, la somesthésie, la force musculaire des membres inférieurs et le système nerveux central) et d’une sortie (la différence CdP-CdM). Ils ont quantifié la contribution de chacune des 4 entrées (en pourcentage) afin d’obtenir des valeurs théoriques du CdP-CdM, issues du modèle, similaires à celles mesurées expérimentalement pour chaque sujet. Selon leur modèle, les auteurs ont observé qu’en augmentant la contribution de la force musculaire des membres inférieurs, les valeurs théoriques du CdP-CdM dans le plan antéropostérieur étaient similaires à celles observées expérimentalement chez les personnes âgées dans la condition yeux ouverts. Ainsi, les auteurs ont suggéré qu’avec l’âge la force musculaire des membres inférieurs devenait plus importante dans le contrôle des oscillations antéropostérieures en condition yeux ouverts.
Ainsi, il est possible que l’activité importante des muscles des membres inférieurs chez le sujet âgé soit responsable de l’augmentation des oscillations dans le plan antéropostérieur. Or, parmi les études citées précédemment, seules deux (i.e. Teasdale et al. 1991; Amiridis et al. 2003) ont observé un effet de l’âge sur le paramètre des oscillations antéropostérieures. Rappelons qu’en position de Romberg standard, les chevilles contrôlent les oscillations dans le plan antéropostérieur et que les hanches contrôlent les oscillations dans le plan médio-latéral (Winter et al. 1998). De plus, une étude récente semble indiquer que l’activité des membres inférieurs soit corrélée ànutaux élevé de changements de position du centre de pression dans le temps, entraînant ainsi une vitesse importante (Wang et al., 2006). Dans les travaux expérimentaux de cette de thèse, nous avons analysé plusieurs paramètres (surface du CdP, les oscillations dans le plan antéropostérieur et médio-latéral et la variance de vitesse) afin de déterminer lequel serait le plussensible aux effets de l’âge sur la posture.
La suite du chapitre est centrée sur l’implication d’autres facteurs pouvant altérer l’équilibre postural du sujet âgé : la vision et l’oculomotricité.
Vieillissement et instabilité posturale : une origine visuelle et/ou oculomotrice ?
La diminution de la stabilité posturale chez la personne âgée peut être la conséquence d’une baisse des fonctions visuelles et/ou oculomotrices. En effet, l’acuité visuelle décroît significativement chez les personnes âgées par rapport aux sujets plus jeunes (Ivers et al., 2000; Laitinen et al., 2005). De même, une étude amontré que la sensibilité au mouvement visuel serait plus faible chez les personnes âgées (Tran et al., 1998). Les auteurs de cette étude ont examiné la perception subjective et la détection objective du mouvement visuel chez des sujets âgés de 19 à 94 ans. Les sujets étaient placés devant un écran avec leur main dominante sur la poignée d’un joystick et leurs mouvements oculaires étaient enregistrés. Les stimuli étaient des points disposés de façon aléatoire (random dots), l’ensemble se déplaçant vers la droite ou vers la gauche.
Les sujets devaient déterminer la direction du mouvement visuel en orientant la poignée du joystick dans la même direction. Le temps pour déterminer la direction du mouvement correspondait à la mesure de la perceptio n subjective. La mesure objective de la détection du mouvement correspondait à la latence du nystagmus optocinétique induit par le déplacement des points. Les auteurs ont observé unediminution avec l’âge à la fois de la perception subjective et de la détection objective .Ils ont attribué une telle diminution à une dégénérescence de la voie réticulo-géniculée et desboucles corticales et sous corticales impliquées dans le nystagmus optocinétique. Quant àla baisse de la perception subjective, elle serait due à une détérioration de l’aire temporale médiane du cortex visuel.
Wist et collaborateurs (Wist et al., 2000) ont rapporté des résultats similaires dans une tâche de détermination de l’orientation du cercle de Landolt. Le cercle était formé par des points aléatoires dont leurs mouvements produisaientun contraste avec les autres points restés statiques. Les sujets âgés de plus de 65 ans présentaient des taux de réponses correctes significativement inférieurs à ceux des sujets plus jeunes. Les auteurs suggèrent que la baisse des performances chez les sujets âgés pourrait êtreattribuée à une plus faible sensibilité au contraste du mouvement.
Des études concernant les effets du vieillissement sur différents systèmes oculomoteurs, sont peu nombreuses. Yang et al. (2006) ont rapporté, pour les saccades horizontales, des latences plus longues chez les sujets âgés (de 63 à 83 ans) que chez les sujets jeunes (de 20 à 32 ans). De même, Yang et Kapoula (2006b) ont montré que des sujets de 63 à 83 ans réalisaient des saccades verticales avec unelatence plus longue que des sujets de 20 à
28 ans. Les auteurs suggèrent que l’élévation desatencesl chez les sujets âgés serait due à la détérioration normale liée à l’âge des aires frontales et pariétales. Dans une autre étude, Yang et Kapoula (2006a) ont montré que des sujets âgés de 63 à 75 ans réalisaient des saccades verticales avec une précision et une coordination binoculaire semblables à celles de sujets âgés de 20 à 28 ans. Les saccades étaient effectuées à 40 et 150 cm avec une amplitude de 7,5° ou 15°. Les auteurs ont suggéré que les structures sous-corticales et le cervelet, impliqués dans le contrôle binoculaire des saccades verticale s, réalisées à ces amplitudes, étaient préservés. En effet, pour des saccades plus amples(entre 10° et 50°), Huaman et Sharpe (1993) ont rapporté une baisse de la précision dessaccades verticales. Yang et Kapoula (2006) suggèrent que les circuits corticaux et sous-corticaux, contrôlant ces différents mouvements, pourraient être peu affectés par l’âge.Autrement dit, le vieillissement ne serait pas une détérioration uniforme de toutes les fonctions. Néanmoins, les auteurs soulignent la nécessité d’études plus amples incluant des groupesde sujets âgés moins sélectifs (le groupe étudié étant des femmes, la plupart ex-danseuses del’opéra). Enfin, Rambold et al. (2006) ont montré que la vergence oculomotrice chez les personnes de plus de 56 ans était plus longue en termes de latence et plus lente en termes de pics de vitesse et de pics d’accélération par rapport aux sujets jeunes.
La diminution de ces fonctions visuelles (acuité visuelle, sensibilité au contraste et au mouvement) et oculomotrices (saccades et vergences) avec l’âge pourrait être une source d’instabilité posturale. Par exemple, Leibowitz et Shupert (1985) suggèrent que la baisse de l’équilibre postural chez le sujet âgé pourrait être la conséquence d’une détérioration de certaines fonctions oculomotrices telles que la poursuite oculaire et le réflexe optocinétique.
Lord et Menz (2000) ont examiné l’acuité visuelle binoculaire, la sensibilité aux contrastes, la perception de la profondeur, la stéréoacuité et le champ visuel inférieur de sujets âgés de 63 à 90 ans. Par ailleurs, ils ont aussi me suré la force exercée par les quadriceps des sujets ainsi que l’équilibre postural avec une plate-forme posée sur un sol rigide ou mou.
Sur sol mou, les sujets ont présenté une détérioration de la posture. La diminution de la stabilité posturale était corrélée à la baisseedla sensibilité au contraste, de la stéréoacuité e à l’augmentation de la force des quadriceps. Les aut eurs ont suggéré que la baisse de la sensibilité aux contrastes et celle de la perception du relief pourraient être responsables de l’instabilité posturale progressive chez le sujet âgé. Une baisse de la sensibilité au contraste et de la stéréoacuité pourrait influencer le systèmee dla vergence puisque l’angle de la vergence s’ajuste en fonction de la profondeur des objets fixés. Il est donc possible que l’ajustement de l’angle de convergence soit incorrect et fluctuant, entraînant une posture instable. Comme mentionné dans les chapitres précédents, nos travaux expérimentaux inclus dans cette thèse examinent le rôle de la vergence dans le contrôle d e la posture.
Lors d’un examen de la posture orthostatique, la qualité de la stabilité dépend de la vision nette de la cible. Elle implique, certes, une acuité visuelle et une perception du contraste de qualité, mais surtout, une bonne perception du mouvement visuel (e.g. le glissement rétinien, Chapitre 1). Par exemple, si le mouvement visuel consécutif aux oscillations posturales est mal ou peu détecté, laboucle de « re-stabilisation » du corps pourrait ne pas fonctionner efficacement. D’autre part, nous avons vu que la distance de fixation, et donc la perception de la profondeur, joue un rôle important dans la stabilisation posturale (voir Chapitre 1 partie 3). Notons toutefois que des études directes démontrant le rôle respectif de chacune de ces fonctions visuelle s et oculomotrices n’ont pas encore été réalisées.
En résumé, la détérioration des fonctions visuellesou oculomotrices ou de la combinaison des deux, avec l’âge, pourrait agir sur la posture. Plus généralement, une vision moins nette et moins sensible au mouvement pourrait réduire la perception des objets d’intérêt entraînant des mouvements oculaires inadaptés. Réciproquement, des mouvements oculaires lents et imprécis pourraient induire une vision floue des objets d’intérêt. Par exemple, la lenteur de la vergence (Rambold et al. 2006) chez le sujet âgé pourrait entraîner un ajustement de l’angle de la convergence inadapté. La personne âgée ne percevrait pas, dans sa navigation spatiale, les obstacles potentiellement dangereux dans son environnement et susceptibles d’entraîner une chute. Dans plusieurs travaux expérimentaux de cette thèse, nous avons examiné la posture du sujet âgé selon différentes istancesd impliquant des angles de vergence différents.
Le chapitre suivant présente la problématique de lathèse, les différentes questions qui en découlent, et les travaux expérimentaux mis en œuvre afin d’apporter des éléments de réponses.
Rôle de l’angle de la convergence dans l’effet de la distance sur la posture
Le premier versant concerne les mécanismes qui sous-tendent l’effet de la distance sur la posture. Selon l’équipe de Brandt (Bles et al., 1980; Paulus et al., 1984; Brandt et al., 1986; Paulus et al., 1989), les oscillations posturales du sujet produisent un glissement rétinien utilisé par le système nerveux central afin de stabiliser la posture. Pour une oscillation d’amplitude égale, la taille angulaire du glissement rétinien est plus élevée en distance proche qu’en distance lointaine (Fig. 9). Le glissement rétinien se détecte plus aisément en vision proche. En conséquence, la stabilisation de la posture est plus importante en fixation proche qu’en fixation lointaine. Néanmoins, remarquons qu’en fixation proche l’angle de la convergence est plus élevé qu’en fixation lointaine(Fig. 23). Ainsi, il est possible que la convergence soit une source importante dans l’amélioration de la stabilité posturale.
Pour traiter la question du rôle de l’angle de conv ergence dans l’effet de distance sur la posture, deux expériences ont été menées. Dans laremière,p des prismes convergents ont été utilisés afin d’augmenter l’angle de convergence. Avec une telle augmentation, la posture est-elle plus stable (étude 1) ? Dans la seconde, nous avons évalué la stabilité posturale et mesuré l’angle de vergence par vidéo-oculographie. Est-ce qu’un angle de convergence élevé est corrélé à une posture plus stable (étude 3) ?
Rôle de l’angle de la convergence dans le contr ôle postural en interaction avec l’entrée visuelle
L’interaction entre l’angle de convergence et l’ent rée visuelle a été examinée dans deux études : modulation de l’angle de vergence soit entre la vision binoculaire et monoculaire (étude 2), soit entre la condition yeuxouverts et yeux fermés (étude 3).
Angle de la convergence et vision binoculaire v ersus monoculaire
Diverses études tendent à montrer que la vision binoculaire privilégit certaines fonctions visuelles. En effet, avec la vision binoculaire, nous jugeons mieux la distance des objets que nous fixons (McKnight et coll. 1991), notre acuité visuelle est meilleure (McKnight et coll. 1991) et nous atteignons les objets avec plus de précision (Magne et Coello 2002 ; Servos 1992, 2000). Par contre, il n’a pas été démontré de façon reproductible que la vision binoculaire soit supérieure à la vision monoculaire sur l’équilibre postural. En effet, Fox (1990) a observé une amélioration de lastabilité posturale en vision binoculaire par rapport à la vision monoculaire, alors qu’Isotalo e t collaborateurs (2004) ont obtenu une telle amélioration seulement pour un sujet sur deux. La distance utilisée par Fox (1990) diffère de celle d’Isotalo et collaborateurs (2004) : 140 et 90 cm respectivement. Ces différentes distances pourraient expliquer la divergence de résultats entre les deux études. Ainsi, nous avons entrepris une étude ayant pour objectif de révaluer la posture entre les conditions vision binoculaire versus vision monoculaire en modulant la distance de fixation, et donc l’angle de convergence (étude 2).
L’œil directeur est celui s’alignant le mieux avec la cible durant sa fixation en vision binoculaire. Isotalo et al. (2004) ont rapporté uneabsence de différence, au niveau postural, entre la condition œil directeur ouvert seul versus œil non directeur avec un angle de convergence de 3,8°. Dans l’étude 2, nous avons réexaminé l’effet de l’œil directeur versus l’œil non directeur sur la posture dans un protocol e plus riche en conditions expérimentales et en paramètres par rapport à l’étude d’Isotalo et al. (2004). En effet, nous avons réalisé les comparaisons entre l’œil directeur versus l’œil non directeur avec des angles de convergence différents (i.e. 8,6° et 1,7°). Enfin, en complément de l’analyse de la surface du CdP, paramètre étudié par Isotalo et al. (2004), nous avons examiné les écarts-types des oscillations dans le plan antéropostérieur et médio-latéral eta variancel de vitesse.
Angle de la convergence et test de Romberg
La vision joue un rôle majeur dans le contrôle post ural. En effet, le test de Romberg, qui compare la condition yeux ouverts versus yeux fermés, montre en général une posture plus stable dans la première condition (Gagey et Weber 1999). L’amélioration est traditionnellement attribuée au rôle de la vision. A notre connaissance, les études examinant la posture avec le test de Romberg ont utilisé une distance unique qui diffère entre les travaux (Gerr et al., 2000; Corriveau et al., 2001; Doyle et al., 2004; Lafond et al., 2004; Ouaknine et al., 2004; Bosek et al., 2005). Or, rappelons que la stabilité posturale dépend aussi de la distance de fixation. L’objectif de l’étude 3 était de réexaminer le test de Romberg en modulant l’angle de convergence selon deux distances de fixation : 40 et 200 cm. Les résultats montrent que la valeur du quotient de Romberg dépend de l’angle de vergence et appellent une interprétation visuo-motrice de ce quotient plutôt qu’une interprétation purement visuelle.
Signes précoces du vieillissement dans la posture et influence de l’angle de la convergence
De nombreuses études ont mis en évidence une augmentation de l’instabilité posturale chez le sujet âgé ne présentant pas de troubles oude pathologies (Murray et al 1975; Pyykkö et al. 1990; Teasdale et al. 1991; Amiridis et al. 2003; Choy et al. 2003; Du Pasquier et al. 2003; Rogind et al. 2003; Doyle et al. 2004). Cependant, l’effet de l’âge a été détecté par des paramètres posturographiques différents entre les tudesé : la longueur (Murray et al. 1975), la vitesse (Pyykkö et al. 1990; Teasdale et al. 1991; Choy et al. 2003; Du Pasquier et al. 2003), la surface du CdP (Rogind et al. 2003) et les oscillations antéropostérieures et médio-latérales (Teasdale et al. 1991; Amiridis et al. 2003). Enfin, la plupart de ces travaux ont examiné des septuagénaires ou des sujets plus âgés qui n’exerçaient plus d’activité professionnelle.
Nous avons examiné l’équilibre postural de sujets gésâ de 55 à 70 ans, ne présentant pas de pathologies et ayant une activité professionnelle et/ou sportive (études 1, 2 et 3). Par ailleurs, contrairement aux études citées précédemment, nous avons analysé plusieurs paramètres posturographiques (surface, écarts-types des oscillations antéropostérieures et médio-latérales et variance de vitesse) afin de déterminer lequel serait susceptible d’être le plus sensible à l’âge. Une autre question sur la posture et le vieillissement concerne l’angle de convergence. Avec l’âge, les capacités à converger s’affaiblisse nt (Rambold et al. 2006). Il est possible qu’une telle diminution puisse induire une certaine instabilité posturale lorsque la vergence oculomotrice est sollicitée (e.g. en fixation proche). L’objectif consiste à examiner l’équilibre postural de personnes âgées de 55 à 71 ans en modul ant l’angle de convergence. Comme pour les sujets jeunes, deux méthodes ont été utiliséespour réaliser une telle modification : la distance de fixation (études 1, 2 et 3) et l’utilisation des prismes convergents (étude 1).
Effet des saccades en interaction avec l’angle de la convergence sur le contrôle de la posture
Il n’existe pas, comme nous l’avons vu, de consensu s concernant l’effet des saccades sur la stabilité posturale : une absence d’effet par rapport à la tâche de fixation (voir White et al. 1980), une amélioration (voir Uchida et al. 1979; Kikukawa et Taguchi 1985; Oblak et al.
1985; Stoffregen et al. 2007) ou une détérioration(voir Brandt et al. 1999) ont été rapportées. Ces travaux ont étudié les saccades réflexes (déclenchées par des diodes ou des points sur écran qui s’allument par alternance). Qu’en est-il lorsque les saccades sont réalisées
volontairement (par exemple lorsque les cibles nécessaires à la réalisation de la saccade sont constamment présentes) ? Les saccades ont souvent té réalisées sur un seul axe (horizontal ou vertical) et à une seule distance. Or nous savon s que la distance influence l’équilibre postural. Cette influence peut être expliquée par’amplitude de l’angle de convergence. Dans l’étude 4, nous avons examiné l’effet de saccades volontaires (horizontales ou verticales) sur la posture à deux distances (40 et 200 cm) correspo ndant à des angles de vergence différents (1,7° et 8,6° respectivement).
Trouble fonctionnel de la vergence, fatigue vis uelle, céphalées, vertiges et contrôle postural
Il existe un ensemble de symptômes qui concerne une partie de la population active : fatigue visuelle, céphalées et vertiges (FVCV). Cessymptômes surviennent surtout chez des personnes ayant travaillé de façon prolongée devant des ordinateurs. Ces individus s’adressent, généralement, aux services d’ophtalmologie, d’orthoptie et d’ORL. L’équipe (Groupe Iris, CNRS) ayant une antenne au sein de l’Hôpital Européen Georges Pompidou (HEGP), nous avons pu étudier un certain nombre de sujets. Nos études précédentes ayant montré l’importance de la vergence oculomotrice dans le contrôle postural, nous avons donc entrepris une étude posturographique. Nous avons comparé l’équilibre postural à différentes distances, donc avec différents angles de vergence, entre des personnes présentant cette symptomatologie et des sujets contrôles d’âge simil aire (étude 5).
Les capacités de vergence anormalement faibles peuvent être améliorées par un entraînement orthoptique. La prescription de douze séances de rééducation orthoptique peut améliorer les capacités de vergence mesurées subjectivement par des tests cliniques (cover test et test de Maddox qui mesurent les phories et la barre prismatique qui évalue les amplitudes de vergence). Des études ont apporté despreuves objectives des effets bénéfiques de la rééducation orthoptique, par des enregistrements oculographiques et des analyses de la latence, de la précision et de la vitesse des vergences et des saccades (Bucci et al., 2004a; Bucci et al., 2004b). Dans notre étude, certains sujets présentant les symptômes FVCV ont été réexaminés sur le plan postural après douze séancesde rééducation orthoptique.
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Table des matières
Introduction
Partie Théorique
I – La posture statique
II – Les mouvements oculaires
III – Posture statique et oculomotricité
IV – Posture et vieillissement
V – Problématique du travail expérimental
Partie Expérimentale
Méthodologie générale
Etude 1 – Effets de la distance et de la position du regard sur la stabilité posturale chez le sujet jeune et le sujet âgé.
Etude 2 – La distance détériore la stabilité posturale seulement en vision binoculaire.
Etude 3 – Rôle de la convergence oculaire dans le quotient de Romberg
Etude 4 – Les saccades horizontales ou verticales réalisées en distance proche ou lointaine ne détériorent pas la stabilité posturale
Etude 5 – Stabilité posturale chez des personnes présentant les symptômes de fatigue visuelle, céphalées et vertiges
Discussion générale
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