Soutenance mémoire
La corrida et le problème de faiblesse musculaire
La faiblesse : ses manifestations
Les deux types de faiblesse
Pour ce projet, il faut tout d’abord bien définir ce que l’on appelle « faiblesse ». En effet, en tauromachie, le terme de faiblesse du taureau peut être polysémique.Lors d’une corrida, on attend du toro qu’il fasse preuve de caste au cours du combat, c’est-àdire qu’il montre un mélange d’agressivité, de courage, de volonté, d’abnégation et de race. Cela signifie que le toro cherchera à se battre jusqu’à la fin, qu’il attaquera sans cesse. Le toro est d’ailleurs un combattant né, il passe sa vie au campo à défier ses congénères. Comme l’écrit don Eduardo Miura, « Quand les veaux naissent, (…), il faut déjà se méfier de leur hargne car tout leur est prétexte à se battre. » (44). La corrida est même la seule raison de l’existence actuelle d’une race si agressive, en se fondant sur le fait que « le combat pour la défense de son espace vital devient la condition de son bien-être », André Viard (44). Cependant, même si les toros sont agressifs, on peut noter des différences dans leurs comportements. Parfois, un toro encasté pourra se révéler être un toro noble ou brave, c’est à dire un toro dont l’agressivité est coordonnée et élaborée. Il répond à chaque sollicitation, qui pour lui est une agression, par une attaque franche, immédiate, sans jamais renoncer. C’est ce trait de caractère, cette noblesse, qui permet au torero de lier les passes entre elles et que les ganaderos aspirent à sélectionner dans leurs élevages pour atteindre l’excellence. Mais d’autres fois, le toro refuse le combat, fuit la cape ou la muleta, n’allant pas à la rencontre du cheval lors de la pique ou s’arrêtant. C’est ce que l’on appelle un toro manso, que l’on peut qualifier de faible dans le sens « couard ».Cependant, ce n’est justement pas cette faiblesse qui nous intéresse. La faiblesse qui fait l’objet de tant d’études et de notre projet est caractérisée par une incapacité du toro à avancer et qui peut conduire à des chutes. Le toro cherche à avancer mais ne peut plus, boite voire chute entre les passes et peut même ne plus se relever. C’est cette faiblesse que tous les aficionados appellent faiblesse musculaire.
Les manifestations de la faiblesse musculaire
Il est possible de différencier dans cette faiblesse deux aspects plus ou moins distincts.
Le premier aspect de cette faiblesse est représenté par des chutes.
Pour cette étude, nous nous sommes servis d’une classification des chutes semblable à celle utilisée par Alonso et al. (7) mais en confondant les deux premières catégories qu’il était presque impossible de dissocier. Cette classification, présentée dans le Tableau 1, répartit les chutes en 5 types : de la moins grave représentée par le type I, qui n’est en fait qu’une boiterie , à la plus grave, de type V, lors de laquelle le toro reste en décubitus durant plus de 2 minutes.
Dans la littérature, on retrouve également le terme de claudication pour stigmatiser ces manifestations de la faiblesse.
Métabolisme anaérobie, acidose et composition musculaire
Si le métabolisme musculaire a été étudié, c’est que de nombreux travaux ont montré l’expression d’une forte production d’acide lactique, produit final de la dégradation de glucose par la voie anaérobie, chez les toros à l’issue de la corrida.En effet, les concentrations d’acide lactique plasmatique obtenues après la corrida atteignent 20 à 25 fois les valeurs usuelles pour l’espèce bovine (3, 7). On peut alors parler d’acidose métabolique.La glycolyse anaérobie qui produit cet acide lactique, représentée à la figure 7 (p.76), peut se résumer par l’équation suivante :
1 Glucose (C6H12OH) + 2 ADP <==> 2 Acide Pyruvique (CH3COCOOH) + 2 ATP
L’acide pyruvique est ensuite dégradé en Acide Lactique (CH3CHOHCOOH). L’acide lactique est un acide faible. Au pH biologique, il est présent sous sa forme de base conjuguée, le lactate.
Pour mettre en évidence les possibilités métaboliques des toros, des études biochimiques et histochimiques ont été mises en place.
Comme nous le verrons ultérieurement (p.70), les muscles sont composés de différents types de fibres musculaires, différenciées en fonction de leur métabolisme (anaérobie/aérobie) et de leurs capacités (fibres à contraction rapide/lente). Les fibres de type I sont lentes oxydatives tandis que les fibres de type II sont plus rapides et glycolytiques.
Il ressort des résultats obtenus (21, 24, 5), tant histologiques que biochimiques (par la quantification des enzymes CS, HAD, PHOS, LDH), que les fibres à métabolisme rapide glycolytique sont prépondérantes dans les muscles locomoteurs des toros. Le métabolisme des muscles est donc principalement anaérobie, ce qui corrobore les fortes concentrations d’acide lactique sanguin.
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Guide du mémoire de fin d’études avec la catégorie L’analyse du comportement des toros |
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Table des matières
TABLE DES ILLUSTRATIONS
TABLE DES ABREVIATIONS
LEXIQUE TAURIN
INTRODUCTION
Partie I : La faiblesse : Ses manifestations et ses origines supposées
I / La corrida et le problème de faiblesse musculaire
I / 1) La faiblesse : ses manifestations
I / 1) 1. Les deux types de faiblesse
I / 1) 2. Les manifestations de la faiblesse musculaire
I / 2) Etat actuel des hypothèses et recherches scientifiques
I / 2) 1. Les lésions musculaires comme origine des chutes
I / 2) 1.1. Mise en évidence des lésions musculaires
I / 2) 1.1.1. Méthodes biochimiques
I / 2) 1.1.2. Méthodes histologiques
I / 2) 1.2. Rôle de la carence en vitamine E et sélénium
I / 2) 2. Métabolisme anaérobie, acidose et composition musculaire
I / 2) 3. Les désordres électrolytiques dans la contraction musculaire
I / 2) 4. Le stress, responsable de faiblesse mais compensable par l’entraînement ?
I / 2) 5. La génétique : prédiction de la résistance au stress
I / 2) 6. Le foie : réserve énergétique
II / Le métabolisme musculaire et ses modifications pendant l’effort physique
II / 1) Qualification de l’effort demandé au toro pendant la lidia
II / 1) 1. Les différentes phases de la corrida
II / 1) 2. Estimation de l’effort demandé au toro
II / 1) 2.1. L’effort du premier tercio
II / 1) 2. 2. L’effort du deuxième tercio
II / 1) 2. 3. L’effort du troisième tercio
II / 1) 2. 4. Bilan
II / 2) Le fonctionnement musculaire
II / 2) 1. Composition du muscle squelettique de mammifère
II / 2) 1. 1 Composition chimique
II / 2) 1. 2. Les muscles, de la structure histologique à la contractilité
II / 2) 1. 2. 1. Organisation caractéristique du muscle squelettique
II / 2) 1. 2. 2. Les mécanismes de la contraction musculaire
II / 2) 1. 2. 2. 1. Les acteurs de la contraction : actine et myosine.
II / 2) 1. 2. 2. 2. Les mécanismes de la contraction
II / 2) 2. Les différents métabolismes fibrillaires et leurs rôles
II / 2) 2. 1. Présentation des deux grands métabolismes musculaires
II / 2) 2. 2. Typage des fibres musculaires
II / 2) 2. 2. 1. Les isoformes de myosine du muscle strié squelettique
II / 2) 2. 2. 2. Les différents types de fibres musculaires
II / 2) 2. 3. Les différents métabolismes musculaires et l’adaptation à l’exercice
II / 2) 2. 3. 1. La glycolyse anaérobie : adaptation à un effort rapide
II / 2) 2. 3. 2. Le métabolisme énergétique aérobie
II / 2) 2. 3. 2. 1. Métabolisme aérobie du glucose
II / 2) 2. 3. 2. 2. Métabolisme aérobie des lipides
II / 3) Le foie : fournisseur d’énergie et détoxifiant de l’organisme
II / 3) 1. Stockage et mobilisation des réserves
II / 3) 1.1. Métabolisme glucidique hépatique
II / 3) 1. 2. Métabolisme lipidique hépatique
II / 3) 1. 3. Les échanges hépato-musculaires lors d’un effort prolongé
II / 3) 2 La fonction de détoxification du foie
Partie II : Matériels et méthodes
I / L’analyse du comportement des toros
I / 1) Présentation des toros étudiés
I / 2) Evaluation du comportement des toros
II / Les prélèvements : techniques et exploitation
II / 1) Les prélèvements musculaires
II / 1) 1. Les prélèvements musculaires
II / 1) 2. Détermination du type de fibres musculaires
II / 1) 2. 1. Techniques d’histologie
II / 1) 2. 1. 1. Coloration à l’azorubine
II / 1) 2. 1. 2. Activité de l’ATPase et de la SDH
II / 1) 2. 1. 3. Immunohistologie
II / 1) 2. 2. Electrophorèse SDS-PAGE
II / 1) 2. 3. Techniques biochimiques
II / 1) 3. Détermination du potentiel énergétique des muscles : le potentiel glycolytique
II / 1) 4. Détermination du pH musculaire
II / 2) Les prélèvements de foie
II / 3) Les prélèvements d’urine
II / 4) Les prélèvements sanguins
II / 4) 1. Mesure du taux d’hématocrite
II / 4) 2. Dosages enzymatiques et d’indicateurs métaboliques
II / 4) 3. Détermination du statut antioxydant
III / Traitement des données
Partie III : Résultats et discussion
I / Evaluation des effets « élevage » et « encaste »
I / 1) Effet de l’élevage et de l’encaste sur le comportement des toros
I / 1) 1. Effet de l’élevage
I / 1) 1. 1. Effet sur les chutes
I / 1) 1. 2. Effet sur la faiblesse
I / 1) 1. 3. Effet sur l’énergie dépensée
I / 1) 1. 3. 1. Sur l’énergie globale
I / 1) 1. 3. 2. Sur l’énergie à la pique
I / 1) 1. 4. Estimation du paramètre Energie – Faiblesse
I / 1) 2. Effet de l’encaste sur le comportement des toros
I / 2) Effet de l’élevage et de l’encaste sur les paramètres métaboliques
I / 2) 1. Effet sur les paramètres musculaires
I / 2) 1. 1. Muscle ST
I / 2) 1. 1. 1. Effet de l’élevage
I / 2) 1. 1. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 1. 2. Muscle TB
I / 2) 1.2.1. Effet de l’élevage
I / 2) 1. 2. 1. 1. Etude des fibres musculaires
I / 2) .1. 2. 1. 2. Etude du métabolisme musculaire
I / 2) 1. 2. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 1. 2. 2. 1. Etude des fibres musculaires
I / 2) 1. 2. 2. 2. Etude du métabolisme musculaire
I / 2) 2. Effet sur les paramètres hépatiques
I / 2) 2. 1. Mesure de l’infiltration lipidique hépatique
I / 2) 2. 2. Effet de l’élevage sur les enzymes hépatiques
I / 2. 2. 3. Effet de l’encaste sur les enzymes hépatiques
I / 2) 3. Effet sur les réserves énergétiques
I / 2) 3. 1. PG du muscle Semi-tendineux
I / 2) 3. 1. 1. Effet de l’élevage
I / 2) 3. 1. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 3. 2. PG du muscle triceps brachial
I / 2) 3. 2. 1. Effet de l’élevage
I / 2) 3. 2. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 3. 3. PG du Foie
I / 2) 3. 3. 1. Effet de l’élevage
I / 2) 3. 3. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 4. Effet sur les indicateurs métaboliques sanguins
I / 2) 4. 1. Mesure de l’hématocrite
I / 2) 4. 2. Circulation sanguine des enzymes de souffrance hépatique
I / 2) 4. 2. 1. Effet de l’élevage
I / 2) 4. 2. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 4. 3. Circulation sanguine des nutriments énergétiques
I / 2) 4. 3. 1. Circulation des lipides
I / 2) 4. 3. 1. 1. Lipides totaux
I / 2) 4. 3. 1. 2. Triglycérides
I / 2) 4. 3. 1. 2. 1. Effet de l’élevage
I / 2) 4. 3. 1. 2. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 4. 3. 1. 3. AGNE
I / 2) 4. 3. 1. 3. 1. Effet de l’élevage
I / 2) 4. 3. 1. 3. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 4. 3. 1. 4. Circulation des corps cétoniques
I / 2) 4. 3. 2. Circulation du glucose
I / 2) 4. 3. 2. 1. Effet de l’élevage
I / 2) 4. 3. 2. 2. Effet de l’encaste
I / 2) 4. 4. Effets sur la circulation des produits de dégradation
I / 2) 4. 4. 1. Effets de l’élevage et l’encaste sur l’urée
II / Mise en évidence des relations entre le comportement des toros et certains paramètres musculaires et métaboliques au niveau individuel
II / 1) Relation entre comportement et type de fibres
II / 2) Relation entre comportement et propriétés métaboliques du muscle
II / 3) Relation entre le comportement et les indicateurs métaboliques
II / 4) Relation entre le comportement et la conduite d’élevage
III / Analyse des corrélations entre le comportement et les paramètres analysés
IV / Discussion
IV / 1) Les limites de la généralisation des résultats
IV / 2) Analyse des résultats obtenus par l’étude par élevage
IV / 2) 1. Classement des lots de toros
IV / 2) 2. Les caractéristiques musculaires en fonction du comportement
IV / 2) 3. Les réserves énergétiques des toros sont-elles suffisantes ?
IV / 2) 4. Mobilisation des réserves lipidiques et comportement des animaux
IV / 2) 5. Fonctionnement et souffrance hépatique
IV / 2) 6. Le système antioxydant peut-il être un facteur discriminant ?
IV / 2) 7. Le stress est-il un facteur influant sur le comportement physique ?
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
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