Soutenance mémoire
L’agent pathogène de la pourriture des fruits
Amélioration génétique du cacaoyer
Les principaux pays producteurs ont créé des structures de recherche avec un programme d’amélioration variétale. Le plus ancien est le CRU à Trinidad, créé en 1930, dont les travaux ont une très grande envergure. D ’autres Centres ont été créés ultérieurement comme l’INIAP en Equateur dans les années 1940, le WACRI au Ghana en 1940, le CATIE au Costa Rica vers 1950, l’ IRCC en 1959 en Côte d’ivoire, au Cameroun et au Togo, le CEPEC/CEPLAC au Brésil en 1963, et le MARDI en Malaisie en 1965.
Deux voies d’amélioration génétique ont été suivies dans le monde, la sélection clónale et la sélection de descendances hybrides de clones. D ’une manière générale, la sélection repose sur des critères de vigueur, de précocité, de productivité, de grosseur des cabosses et de comportement vis-à-vis des maladies et attaques d’insectes (Mossu, 1990). Cependant, les critères en relation avec la qualité du produit intéressent de plus en plus les sélectionneurs. En particulier, la taille des fèves est un caractère fortement héritable (Cilas et al., 1989), et peut donc être considérablement améliorée par sélection.
La sélection s’effectue suivant différentes étapes fondamentales qui sont l’établissement d’une collection, la sélection des clones au sein de cette collection, l’hybridation et l’évaluation des descendances interclonales, enfin la diffusion des meilleures de ces descendances. Il est difficile de tirer un bilan général sur les progrès des différents programmes génétiques. Seule la synthèse des travaux réalisés au Cameroun sera présentée ici.
En 1957, le programme fut axé sur la sélection clónale à partir de génotypes locaux repérés dans les plantations de Trinitarios et Hauts Amazoniens introduits du Ghana. Après un test au champ sur les performances de production, les meilleurs clones ont été testés pour leur aptitude au bouturage. Ainsi une trentaine de clones furent sélectionnés puis multipliés industriellement en parcs à bois, et distribués sous forme de boutures plagiotropes racinées aux planteurs. Le résultat fut un échec, en raison de la forte mortalité au champ et de la sensibilité de ces clones à la pourriture brune et aux insectes (punaises). La sélection clónale fut donc abandonnée au profit de la sélection d’hybrides de clones dès 1960. Les premières semences furent produites en autofécondant des Trinitarios. Leurs performances furent mauvaises en raison d’un effet d’inbreeding marqué (Paulin, 1990). En raison des pertes très importantes dues à la pourriture brune, le programme a été orienté vers la sélection de matériel résistant.
Une échelle de sensibilité a été établie sur les clones de la collection par une méthode d’inoculation artificielle du champignon, et la réalisation du premier plan de croisement de type diallèle complet a permis d’étudier les paramètres génétiques intervenant dans la transmission de la résistance.
La multiplication par voie végétative
Le cacaoyer a en général une bonne aptitude à la propagation végétative par bouturage horticole ou par greffage. Le bouturage de rameaux plagiotropes est une technique utilisée essentiellement pour l’implantation des parcelles de collection et des parcelles clónales des stations de recherche. La greffe, qui exige une main d’œuvre habile et rapide, est de plus en plus utilisée (Mossu, 1990). Mais ces deux moyens de multiplication présentent plusieurs inconvénients, notamment au niveau architectural. Au Cameroun par exemple, trente-cinq clonès ont été retenus pour leur productivité, leur aptitude au bouturage, leur résistance à la pourriture brune. Ils ont été multipliés par bouturage d’axes plagiotropes, puis vulgarisés. Mais les jeunes arbres présentaient une forte mortalité à cause de la difficulté d’enracinement des boutures plagiotropes (Paulin et Eskes, 1995). Le développement d’une méthode de multiplication plus fiable et plus rapide telle que l’embryogenèse somatique constitue un espoir pour l’amélioration génétique du cacaoyer. Le principal intérêt réside dans l’intégration de cette méthode dans les programmes de création variétale pour la multiplication conforme des individus hybrides remarquables, ceci permettant de gagner du temps par rapport aux schémas classiques. Mais en dépit des grands progrès effectués dans ce domaine ces dernières années, les résultats de recherche ne sont toujours pas très satisfaisants. Au stade actuel, l’embryogenèse somatique n’est pas encore parfaitement au point pour une production commerciale, mais la technique peut être utilisée, entre autres, pour la conservation des ressources génétiques via la cryoconservation des embryons somatiques ou bien pour l’édification de parcs à bois (Alemanno et al., 1997 ; Li et a l, 1998 ; Maximova et al., 2002).
Les ennemis et maladies du cacaoyer
Dans les cacaoyères, des ennemis naturels provoquent de nombreux dégâts. Les principaux insectes ravageurs sont des punaises des genres Distantiella, Sahlbergella, Helopeltis et Menalonion, dont les larves piquent les branches, ceci pouvant entraîner la mort de l’arbre. En jeune plantation, les psylles, les thrips, les chenilles défoliatrices et autres insectes détruisent le bourgeon terminal et retardent ainsi la croissance de la plante. En Asie du Sud-Est, les pertes de récolte dues au cocoa pod borer (Conopomorpha cramerella) peuvent être très importantes.
Les maladies généralement rencontrées chez le cacaoyer sont causées par un champignon ou par un virus. Elles peuvent directement affecter les fruits, le feuillage ou même l’arbre entier entraînant sa mort. Nous n’en citons ici que quelques unes.
La plus importante maladie virale est le Swollen Shoot, qui se caractérise par une chute de production sensible et une morphogenèse anormale, se manifestant en particulier par l’apparition de gonflements du bois des rameaux, des rejets ou des racines. Cette maladie sévit surtout en Afrique de l’Ouest, notamment au Ghana et au Togo. Elle est causée par un virus dénommé Cocoa Swollen Shoot Virus (CSSV).
La principale maladie cryptogamique présente en Afrique est la pourriture brune des fruits, causée par Phytophthora spp. Les fruits atteints présentent une ou plusieurs taches brunes dures au toucher, recouvertes d’un revêtement sporifère blanc-crème. Cette maladie peut également se manifester sur les feuilles et dans le bois des rameaux du tronc ou des racines, où elle provoque l’apparition des chancres. Elle ne doit pas être confondue à la pourriture noire, due à Botryod.iplod.ia theobromae, qui se caractérise par des cabosses d’abord tachées de lésions brunes molles au toucher puis qui deviennent ensuite complètement noires comme si elles étaient couvertes d’une sorte de suie. En Amérique, la maladie dite des « balais de sorcière », provoquée par le champignon Crinipellisperniciosa entraîne la mort des jeunes plants, des déformations graves des rameaux et de fortes pertes de production, tout comme la moniliose, due à Moniliophthora roreri, qui atteint les fruits à l’intérieur desquels les fèves sont amalgamées en masse brune plus ou moins liquéfiées.
Structure des populations de Phytophthora megakarya
P. megakarya aurait une origine africaine, alors que le cacaoyer est natif du continent américain. Il est probable que ce parasite ait évolué au départ sur des plantes natives africaines comme le kolatier (Cola nitida), qui est aussi une Sterculiacée. Il se serait ensuite déplacé vers le cacaoyer qui s’est révélé un hôte particulièrement sensible (Nyassé, 1997). Il a été isolé dans les pays d’Afrique Centrale et de l’Ouest (Gabon, Cameroun, Nigeria, Togo, Ghana). Ce sont les pays où les dégâts sont les plus importants (jusqu’à 50 % de la production nationale). Des systèmes isoenzymatiques ont été utilisés pour étudier la diversité génétique de 161 isolais (Nyassé et al., 1999). Cette étude a révélé que P. megakarya comprend deux grands groupes distincts : un groupe homogène rassemblant les isolais de l’Afrique de l’Ouest et un groupe hétérogène rassemblant ceux de l’Afrique Centrale. Un petit groupe intermédiaire est constitué d’isolats (prélevés au Cameroun près de la frontière avec le Nigeria) ayant à la fois des bandes spécifiques d’Afrique Centrale et d’Afrique de l’Ouest.
La maladie : la pourriture brune des fruits due à Phytophthora spp
Importance socio-économique
La pourriture brune des fruits, curieusement dénommée « black pod » par les auteurs anglophones (ce qui peut conduire à une confusion avec la pourriture noire des cabosses due à Botryod.iplod.ia theobromae) est la plus la plus importante de toutes les maladies du cacaoyer (Braudeau, 1969). Les organismes qui en sont responsables, des Phytophthora, attaquent le cacaoyer au niveau des racines, des feuilles, du tronc et des fruits. Les attaques sur feuilles, limitées aux pépinières, provoquent des dégâts peu importants. Le chancre du tronc est à l’origine de dommages considérables en Papouasie-Nouvelle-Guinée. En Afrique et en Amérique Latine, cette manifestation est rare. En revanche, la pourriture brune des fruits cause des dégâts qui, bien que variant d ’un pays à l’autre, peuvent être très importants.
Les pertes s’élèvent à environ 30 % de la production potentielle sur le plan mondial. En Afrique, ces pertes sont de 15 à 20 % en Côte d’ivoire et au Ghana, 30 à 75 % au Nigeria, plus de 50 %, voire 80 % dans les parcelles paysannes au Cameroun, au Gabon et en Guinée équatoriale, où dominent les attaques de P. megakarya (Muller, 1972 ; Partiot et al, 1984 ; Despréaux et al, 1989) . En Amérique latine, les dégâts peuvent aussi être importants sur le plan économique : 20 à 30 % au Brésil, 20 % au Venezuela, 20 à 40 % au Mexique (OrtizGarcia et al., 1994). En Asie du Sud-Est les pertes sont estimées à 15-20 % (Despréaux et al., 1989).
Etiologie et symptomatologie
Chez le cacaoyer, la pourriture brune est provoquée par un champignon du genre Phytophthora. Plusieurs organes de Phytophthora (hyphes, sporocystes, chlamydospores) sont susceptibles de provoquer la maladie sur les fruits, quel que soit leur stade de développement (Babacauh, 1982). Mais les zoospores joueraient le rôle de dissémination le plus important. La maladie est caractérisée par l’apparition sur le cortex des fruits d’une petite tache d’abord translucide, qui brunit en 24-48 heures et s’étend plus ou moins rapidement selon les génotypes des cacaoyers et l’agressivité des souches. Cette tache se couvre après quelques jours de fructifications qui forment un revêtement blanc-crème plus ou moins abondant . Après une dizaine de jours, les fruits affectés sont totalement détruits et leurs fèves inutilisables en chocolaterie (Blaha et Lotodé, 1976 ; Lass, 1985). En fin d ’évolution, les fruits restent attachés sur l’arbre sous forme momifiée.
Lutte génétique
Une des méthodes de contrôle reste le développement des génotypes présentant un niveau élevé de résistance à la pourriture brune des fruits. La résistance du cacaoyer à cet agent pathogène est supposée de type non spécifique et partielle (Chevaugeon, 1973 ; Partiot, 1976). Jusqu’à présent, aucune résistance complète à cette maladie n’a été mise en évidence ; la résistance serait de nature polygénique et quantitative. Au Cameroun, les clones identifiés comme les plus résistants voient encore la majorité de leurs fruits attaqués par cette maladie, plus particulièrement dans des conditions très favorables à l’épidémie. L ’analyse d’un essai diallèle suggère que les descendances les plus attaquées sont celles dont la période de maturation des fruits est la plus longue ; la durée d’exposition des fruits semble donc être un paramètre important dans les épidémies (Berry et Cilas, 1994b).
Malgré un nombre important de travaux sur la résistance du cacaoyer à la pourriture brune, très peu de variétés présentant un niveau de résistance élevé ont été sélectionnées. Les travaux de sélection se sont heurtés à une mauvaise connaissance de l’agent pathogène, la découverte de plusieurs espèces de Phytophthora ne datant que des années 1980, et aussi à la difficulté d’évaluer la résistance. Actuellement, une résistance durable est recherchée, ce qui passe par une meilleure compréhension du déterminisme génétique, c’est-à-dire des facteurs génétiques impliqués dans la détermination des caractères de résistance au Phytophthora (Flament, 1998).
Lutte chimique
Aucune sélection pour la résistance à la pourriture brune n’ayant encore abouti à du matériel suffisamment performant, les méthodes de lutte actuellement préconisées dans la plupart des pays producteurs sont le plus souvent des interventions phytosanitaires, pendant les périodes épidémiques, à base de traitements fongicides sur les organes cibles de la maladie : les fruits.
Au Cameroun, les produits utilisés pour traiter les cacaoyères contre la pourriture brune sont de deux types :
• les dérivés cupriques (oxyde ou hydroxyde de cuivre) utilisés dans les formulations dosées à raison de 50 % de cuivre de métal ;
• les produits à base d’un mélange de métalaxyl (12 %) et d ’oxyde cuivreux (60 %).
L’Institut de Recherche Agricole pour le Développement (IRAD) propose plusieurs méthodes de traitement chimique.Le choix de l’une d’elles dépend du degré de pression infectieuse, des particularités écologiques de la cacaoyère à protéger, de la nature du matériel végétal ou du niveau du potentiel de production de la parcelle. Par exemple, les méthodes de lutte à concentration élevée et nombre réduit de traitements, qui se sont toujours montrés très efficaces, ne doivent être mises en œuvre que sur des parcelles potentiellement productives avec pression infectieuse élevée (Berry, 1999). Comme tous les produits phytosanitaires mis sur le marché, les fongicides que les cacaoculteurs utilisent sont soumis au préalable à des tests d’efficacité vis-à-vis de la maladie. Ce n’est que si ces expérimentations sont concluantes que le produit peut prétendre être homologué, l’idée étant de mettre à la disposition des producteurs une large gamme de fongicides. La diversification des traitements au cours de la saison a pour objectif de limiter le développement et l’incidence éventuelle des souches résistantes au métalaxyl.
Lutte culturale
Il s’agit de l’ensemble des méthodes culturales permettant de créer des conditions défavorables au développement de l’agent pathogène ou de diminuer la pression d’inoculum.
Ces mesures prophylactiques peuvent être utilisées en complément à d ’autres méthodes de lutte pour renforcer leur efficacité. Parmi elles, nous pouvons citer la récolte sanitaire, qui consiste à débarrasser en début de campagne les arbres des restes de la campagne précédente et à éliminer régulièrement les fruits malades, sources potentielles d ’inoculum secondaire.
L ’impact de cette mesure est très dépendante des facteurs climatiques ; son action se traduit surtout par une diminution de la vitesse d ’évolution de l’épidémie sur les fruits situés sur les branches (Partiot et al., 1984), notamment en conditions de pression d ’inoculum modérée. La taille du cacaoyer consistant en une élimination de certaines branches, susceptible de produire une aération des parcelles et une diminution de l’hygrométrie ambiante, est également une mesure à envisager.
Lutte biologique
• Les méthodes de lutte biologique visent à contrôler les interactions entre les agents pathogènes en utilisant leurs interactions avec les facteurs biotiques ou abiotiques de l’environnement. Ces techniques de lutte sont actuellement en voie d ’extension, non seulement dans les pays à agriculture de subsistance, mais également dans les systèmes de productions intensifs.
Le principe repose sur le fait que des relations d ’antagonismes peuvent limiter le développement d’un agent phytopathogène via la compétition (pour les facteurs nutritifs, l’oxygène, l’espace), l’antibiose (phénomène d’inhibition d’un microbe par une substance inhibitrice ou toxique produite par un autre microorganisme), le parasitisme ou d’autres formes particulières d’interférence (Semai, 1989).
Des travaux menés par Odamtten et Clerk (1984) et Galindo (1992) en lutte biologique contre Phytophthora palmivora ont suggéré l’existence de potentiels agents de lutte contre ce champignon. Nwaga (1984) a montré que certains micro-organismes comme Gliocladium roseum produisent des substances fongistatiques faiblement inhibitrices de P. palmivora.
Dynamique temporelle des épidémies
Dans le cadre d ’une étude épidémiologique, on distingue habituellement une phase de conservation de l’inoculum suivie d’une succession de phases de dispersion et d ’infection par ce dernier.Beaucoup de champignons phytopathogènes développent des structures spécialisées de résistance vis-à-vis des facteurs défavorables de l’environnement. Les spores sexuées ou asexuées constituent, entre autres, des formes de conservation de l’inoculum en conditions de milieu défavorables. Les oospores des Oomycètes par exemple, peuvent survivre à l’état latent pendant de très longues périodes dans les sols en l’absence de plante-hôte (Lepoivre, 1989).
Dans le cas des espèces du genre Phytophthora sur cacaoyer, la source d’inoculum primaire n’est toujours pas clairement identifiée. Thorold (1975) a montré au Nigeria que le parasite pouvait être piégé à partir du sol même en dehors des périodes épidémiques. La quantité de cet inoculum souterrain subit des variations saisonnières importantes (Okaisabor, 1970). Selon Muller (1974a), la source d ’inoculum la plus efficace serait également le sol, les fruits les plus bas étant contaminés par projection de particules de terre contenant des propagules infectieuses lors des pluies. Ces premiers résultats ont incité les chercheurs à voir dans la phase tellurique un maillon important dans l’évolution de l’épidémie.
Pendant la saison sèche, la présence du champignon a aussi été révélée sur les cabosses momifiées restées sur l’arbre ainsi que les déchets de l’écabossage (Muller, 1974b; Medeiros, 1976), dans certains coussinets floraux (Babacauh, 1980) et dans quelques chancres. La participation potentielle de plusieurs sources primaires d ’inoculum (écorces, coussinets floraux, interface sol-racines) a également été évoquée, la source secondaire étant le fruit contaminé où l’agent pathogène a atteint le stade sporulant (Maddison et Griffin, 1981).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE 1 : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1.1. La plante hôte : Le cacaoyer
1.1.1. Origine, historique et utilisation
1.1.2. Production et commercialisation
1.1.3. Classification botanique
1.1.4. Morphologie et biologie
1.1.5. Agro-écologie
1.1.6. Amélioration génétique du cacaoyer
1.1.6.1. La collection de cacaoyers au Cameroun
1.1.6.2. La multiplication par voie végétative
1.1.7. Les ennemis et maladies du cacaoyer
1.2. L ’agent pathogène de la pourriture des fruits : Phytophthora megakarya
1.2.1. Taxonomie
1.2.2 Structure des populations de Phytophthora megakarya
1.2.3. La reproduction
1.2.2.1. Reproduction sexuée
1.2.2.2. Reproduction asexuée
1.3. La maladie : la pourriture brune des fruits due à Phytophthora spp
1.3.1. Importance socio-économique
1.3.2. Etiologie et symptomatologie
1.3.3. Méthodes de lutte
1.3.3 1 Lutte génétique
1.3.3.2. Lutte chimique
1.3.3.3. Lutte cultúrale
1.3.3.4. Lutte biologique
1.4. Epidémiologie
1.4.1. Epidémiologie des maladies fongiques aériennes – Généralités
1.4.1.1. Relations avec les facteurs environnementaux
1.4.1.1.1. Le rayonnement
1.4.1.1.2. La température
1.4.1.1.3. Le vent
1.4.1.1.4. L ’humidité
1.4.2. Dynamique temporelle des épidémies
1.4.3. Dynamique spatio-temporelle
CHAPITRE 2 : RELATIONS ENTRE LA DYNAMIQUE EPIDEMIQUE DE LA POURRITURE BRUNE DES FRUITS DU CACAOYER ET LES VARIABLES CLIMATIQUES
2.1. Introduction
2.2. Matériel et Méthodes
2.2.1. Travaux réalisés en parcelles paysannes.
2.2.1.1. Description des sites et dispositif expérimental
2.2.1.2. Variables mesurées
2.2.2. Travaux réalisés en laboratoire
2.2.2.1. Détermination de la durée d’humectation des fruits à différents stades de leur développement
2.22.2. Détermination du stade de plus grande sensibilité
des fruits à l’attaque de P. megakarya en laboratoire
2.2.3. Analyses statistiques
2.2.3.1. Variables dérivées
2.2.3.2. Graphiques et analyses de variance
2.2.3.3. Calcul des autocorrélations temporelles
et des corrélations croisées
2.2.3.4. Analyses en régression multiple
2.3. Résultats
2.3.1. Expériences en parcelles paysannes
2.3.1.1. Analyse de variance des variables climatiques
2.3.1.2. Variables d’état sanitaire et de production
2.3.2. Expériences en laboratoire
2.3.3. Autocorrélations temporelles et corrélations croisées
2.3.4. Régression multiple
2.4. Discussion
CHAPITRE 3 : DYNAMIQUE SPATIO-TEMPORELLE DES EPIDEMIES DUES A Phytophthora megakarya
3.1. Introduction
3.2. Matériel et Méthodes
3.2.1. Description des parcelles expérimentales
3.2.2. Variables mesurées en champ
3.2.3. Analyses statistiques
3.2.3.1. Définition et choix de la taille des voisinages
3.2.3.2. Langage de la géostatistique
3.2.3.3. Autocorrélations spatiales
3.3. Résultats
3.3.1. Dynamique des symptômes de pourriture brune sur le fruit.
3.3.2. Dynamique de la maladie à l’échelle de l’arbre
3.3.3. Dynamique de la maladie à l’échelle de la parcelle
3.3 3.1. Dynamique temporelle de la maladie
3.3.3.2. Etude de la distribution spatiale
3.3.3.2.1. Représentations graphiques
3.3.3.2 2. Etude des semi-variogrammes
3.3.3.2.3. Autocorrélations spatiales
3.4. Discussion
CHAPITRE 4 : IMPACT DE LA RECOLTE SANITAIRE SUR LA PRODUCTION ET LE TAUX DE POURRITURE BRUNE DES CABOSSES DU CACAOYER
4.1. Introduction
4.2. Matériel et Méthodes
4.2.1. Description des sites et dispositif expérimental
4.2.2. Analyses statistiques
4.3. Résultats
4.4. Discussion
CHAPITRE 5 : DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES
5.1. Récapitulatif des principaux résultats
5.1.1. Relation dynamique de la maladie – facteurs climatiques
5.1.2. Dynamique spatio-temporelle de la maladie
5.1.3. Impact du prélèvement des fruits malades
5.2. Conséquences épidémiologiques
5.2.1. Mécanismes de dispersion de la maladie
5.2.2. Relations quantitatives entre la maladie et les variables climatiques
5.2.3. Progression spatio-temporelle de la maladie
5.3. Conséquences pratiques
5.3.1 Date du premier traitement fongicide
5.3.2 Lieu et nombre de traitements
5.3.2. Perspectives
BIBLIOGRAPHIE
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