Inherent optical properties of phytoplankton cul tu res using cell-based flow cytometry and total

Propriétés optiques des constituants » optiquement significatifs » Absorption

De nombreuses études se sont attachées à définir les propriétés optiques de l’eau de mer pure (Morel et Prieur 1977, Smith et Baker 1981 , Buiteveld et al. 1994, Pope et Fry 1997, Sogandares et Fry 1997). L’absorption par l’eau de mer pure (eau pure + minéraux di ssous) est faible dans les domaines spectrau x du bleu et du vert, et augmente à partir de 550 nm pour devenir nettement significative dans le rouge (Fig. 3). Les diverses espèces phytoplanctoniques ont des propriétés d ‘absorption différentes. Ainsi leur spectre d’absorption normalisée par la concentration en chl-a (absorption spécifique à la chi-a, a*ph) présentent une grande variabilité spectrale, résultant principalement de l’effet conjugué de (1) la composition pigmentaire des cellules (Bricaud et al. 1988, Hoepffner et Sathyendranath 1991 , Stuart et al. 1998) et (2) du « package effect » expliqué plus loin dans ce texte (Morel et Bricaud 1981 ) (Fig. 4). Tous les organismes phytoplanctoniques captent l’énergie lumineuse à l’aide de pigments, dont les propriétés d’absorption diffèrent. Le spectre d’absorption du phytoplancton présente généralement deux maxima d’absorption dans le visible : un premier vers 440 nm et un second vers 676 nm principalement dus à l’absorption par la chIa, pigment universel et majoritairement impliqué dans la photosynthèse. Les cellules phytoplanctoniques disposent de toute une gamme de pigments accessoires tels que la chlorophylle b, les chlorophylles C (C1, C2, C3 et autres dérivés), les caroténoïdes et les biliprotéines qui présentent des bandes d’absorption principalement réparties dans le bleu, le vert et le rouge (Fig. 5). La majeure partie des pigments accessoires transmettent leur énergie à la chl-a et sont dits photosynthétiques, alors que certains caroténoïdes dits « nonphotosynthétiques

» ont une fonction photoprotectrice (essentiellement la zéaxanthine, la diadinoxanthine, la diatoxanthine et le ~-carotène). Certains de ces pigments photoprotecteurs dissipent l’énergie absorbée sous forme de chaleur. La forme du spectre d’absorption est d’autant plus variable dans la région du bleu-vert où ces pigments accessoires présentent leurs maxima d’absorption (Jeffrey et al. 1997). Le contenu et la composition en pigments accessoires varient fortement entre les espèces. De plus, certains pigments sont spécifiques à des groupes phytoplanctoniques (Jeffrey et al. 1997) ; ainsi la fucoxanthine est surtout présente dans les diatomées et la 19′-hexanoyloxyfucoxanthine se retrouve principalement chez les prymnésiophycées. Ces quelques exemples, loin d’être exhaustifs, illustrent la possibilité de détecter la présence de groupes phytoplanctoniques par le biais de la composition pigmentaire (Roy et al. 1996, Vidussi et al. 1998). Par conséquent, certaines caractéristiques sur le spectre d’absorption, initiées par la composition pigmentaire, peuvent donner des indices sur les groupes en présence. D’autre part, pour une espèce donnée la concentration et la composition en pigment peuvent varier considérablement en fonction des conditions environnementales, telles que la disponibilité en sels nutritifs ou en lumière (C laustre et al. 1994, Johnsen et al. 1994, Babin et al. 1996) et ces variations se répercutent sur la forme du spectre d’absorption.

Le « package effect » correspond à un effet de discrétisation de la matière absorbante. Il a été mis en évidence expérimentalement (Duysens 1956) par l’observation sui vante : l’absorption dans un milieu contenant une substance absorbante sous forme de particules en suspension est plus faible que l’absorption dans un milieu contenant la même quantité de la même substance sous forme dissoute. L’ intensité de ce phénomène dépend simultanément du diamètre de la cellule phytoplanctonique et de son contenu interne en pigments (Morel et Bricaud 1981 ). Ainsi , le « package effect » est élevé dans le cas de cellules de grande taille et/ou à fort contenu interne en pigments et faible dans le cas de cellules de petite taille et/ou à faible contenu interne en pigments. Le « package effect » sera donc d’autant plus élevé dans une population dominée par du microphytoplancton (cellules phytoplanctoniques >20 !lm), notamment par des diatomées, ou dans le cas de populations soumises à de faibles éclairements (Falkowski et LaRoche 1991 , Berner et al. 1989). En milieu naturel, le « package effect » contribuerait pour 58 à 71 % de la variabilité de 22 l’absorption spécifique du phytoplancton à 440 nm (Stuart et al. 1998), du fait de la grande diversité de taille et d’espèces phytoplanctoniques rencontrées.

Le coefficient de diffusion moléculaire de l’eau de mer pure est obtenu par la théorie d’Einstein-Schmoluchowski. Plusieurs études ont mis en év idence une dépendance spectrale de la diffusion de l’eau de mer pure en « ,-4 3 (Morel 1974, Buiteveld et al. 1994). La valeur du coefficient de diffusion est principalement dépendante de la concentration en particules, de la distribution de taille de ces particules, ainsi que de leur indice de réfraction et de leur forme (Gordon et al. 1984, Kitchen et al. 1982, Spinrad et al. 1983, Baker et Lavelle 1984, Bricaud et Morel 1986, Gardner et al. 1993). La taille et l’ indice de réfraction varient fortement entre les différents composants de l’assembl age particulaire (phytoplancton, détritus, hétérotrophes, … ). De ce fait, même s’ il existe des informations sur les tailles et indices de réfractions de ces différents composants (Aas 1984) ainsi que sur les contributions relatives de ces derniers à la diffusion totale (S tramsk i et al. 2004), il est difficile de présenter l’ influence de chacun de ces stocks sur le spectre de diffusion. Ainsi, contrairement à l’ absorption, les particules diffusantes de la colonne d’eau sont généralement étudiées suivant leur taille ou leur indice de réfraction complexe (m) plutôt qu ‘en fonction de leur état dans le système (vivant ou détritique) (Morel et Ahn 199 1, Voss et al. 1998, Balch 2000).

La valeur de l’ indice de réfraction dépend de la composition chimique des particules et de leur densité. La présence dans le milieu d’un grand nombre de constituants avec un indice de réfraction élevé, tels que le matériel inorganique, augmente le coefficient de diffusion . Dans le cas de particules absorbantes (phytoplancton), l’ indice de réfraction est diminué par sa partie imaginaire (n’). L ‘ influence de n’ sur n est plus importante à proximité des pics d ‘absorption caractéristiques des pigments (Bricaud et al. 1983, Morel et Bricaud 1986, Ahn et al. 1992). Ceci se traduit par des dépressions du spectre du coefficient de diffusion à proximité de ces pics (400 à 500 nm et autour de 676 nm ) en présence de phytoplancton (Bricaud et al. 1983, Morel et Bricaud 1986, Ahn et al. 1992). En 1991 , Morel et Ahn, d ‘ une part, et Stramski et Kiefer, d ‘autre part, ont étab li un bilan de la contribution des micro-organismes au coefficient de diffusion mesuré dans les eaux oligotrophes. Selon ces deux études, plus de 92 % du coefficient de diffusion ou de rétrodiffusion à 550 nm sont dus à la présence des particules de diamètre inférieur à 20 /lm. Dans ce compartiment, qui représente la majorité des mic ro-organi smes, les très petites cellules (inférieures à 1 /lm, notamment les bactéries hétérotrophes) sont responsables de 86% de la rétrodiffusion alors qu ‘elles n’interviennent que dans. 14% de la diffusion. Les micro-organismes les plus efficaces vis-à-vis de la diffusion sont de taille comprise entre 1 etIO/lm. En 1973 , Morel a établi, pour une population répartie selon une loi de Junge, que la dépendance spectrale du coefficient d ‘efficacité de la diffusion (x) est liée à l’exposant de Junge U) caractéri sant la distribution de taille des particules. x = j – 3 (20) 34 Pour des valeurs suffisamment faibles du paramètre de taille p correspondant à la première partie ascendante de la figure 1, Qb varie alors en ‘A-x (Morel, 1973). Par exemp le, dans le cas de cellules picophytoplanctoniques, la diffusion est fonction de la longueur d’onde et suit approximativement une loi en À-2 (Ahn et al. 1992). Cette tendance s’ inverse dans le cas de cellu les de plus grande taille, le spectre de diffusion devient neutre.

Les propriétés optiques des cellules phytoplanctoniques Les cellules vivantes répondent rapidement (i.e., en l’espace de quelques minutes à quelques heures) aux changements environnementaux par des changements d’abondance, de taille, de forme et de composition interne. Les facteurs environnementaux régulent non seulement la concentration mais également les propriétés optiques des cellules phytoplanctoniques. Ces facteurs sont donc importants pour l’interprétation des variabilités des IOPs dans les océans (Reynolds et al. 1997, Sosik et al. 1998, 2001). La variabilité des IOPs des océans (Kirk 1994, Stramski et al. 1995 , Stramski et Mob ley 1997, Green et al. 2000, Stramski et al. 2002) est due pour une part importante: (1) aux changements de caractéristiques optiques de la communauté phytoplanctonique, caractéristiques qui dépendent de la composition en espèces de la communauté et de la concentration de chaque espèce phytoplanctonique, liées aux vari ations des conditions physico-chimiques du milieu. (2) aux changements des caractéristiques optiques (absorption et diffusion) de la cellule phytoplanctonique, caractéristiques qui dépendent de l’espèce considérée et des processus d’acclimatation morphologique et physiologique de cette espèce (C laustre et al. 1999). Ces processus peuvent être cycliques et prédictibles (diurne et saisonnier) et/ou épisodiques et imprédictibles (périodes de floraison, tempête, advection horizontale et/o u verticale) et peuvent varier dans l’espace.

L’interprétation de la variabilité des 10Ps des océans passe donc par une prise en compte non seulement des concentrations cellulaires et de la structure des communautés phytoplanctoniques mais également des caractéristiques optiques cellulaires (Ack leson et Cullen 1991 , Babin et al. 1993) (Tableau 3). D’autre part, les petites cellules phytoplanctoniques «20 ~m ) sont une des composantes principales, avec les bactéries, du réseau trophique microbien marin (S herr et Sherr 2000). Elles jouent un rôle essentiel dans les écosystèmes marins (Johnson et Sieburth 1979, Li et al. 1983, Pl att et al. 1983, Takahashi et Bienfang 1983, Glover et al. 1985, Mostajir et al. 2001). De plus, le plancton de taille <20 ~m , incluant les bactéries hétérotrophes, les cyanobactéries et les eucaryotes autotrophes, forme la principale source de variations des 10Ps des océans (Kiefer 1984, Stramski et Kiefer 1991 , Morel 1991, Mobley et Stramski 1997, DuRand et Oison 1996). Il s’avère donc indispensable de connaître et de comprendre les processus régulant l’abondance et les caractéristiques optiques cellulaires du phytoplancton de petite taille (Reynolds et al. 1997, Sosik et al. 200 1), ainsi que de déterminer leur contribution aux variations des 10Ps des océans. Cec i 40 pourrait alors mener à une meilleure interprétation des mesures de la couleur des océans et à une meilleure estimation de la biomasse et de la production primaire à grande échelle (DuRand et Oison 1996).

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Table des matières

INTRODUCTION
MA TERIALS AND METHODS
RESULTS
DISCUSSION
CHAPITRE 2: INHERENT OPTICAL PROPERTIES OF PHYTOPLANKTON CUL TU RES USING CELL-BASED FLOW CYTOMETRY AND TOTAL
ABSORPTION AND ATTENUATION AC-9 MEASUREMENTS
RÉSUMÉ
ABSTRACT
INTRODUCTION
MA TERIALS AND METHODS
RESULTS
DISCUSSION
CONCLUSIONS
CHAPITRE 3: SPRINGTIME DISTRIBUTION AND BIO-OPTICAL PROPERTIES OF <20 J.1m PHYTOPLANKTON IN SURFACE WATERS OF THE ESTUARY AND GULF OF ST. LAWRENCE
RÉSUMÉ
ABSTRACT
INTRODUCTION
MATERIALS ANDMETHODS
RESULTS
DISCUSSION
CONCLUSIONS
CONCLUSIONS
RÉFÉRENCES

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