Soutenance mémoire
Influence des facteurs climatiques sur la distribution et la dynamique des Tephritidae aux
bibliographique
Les Tephritidae ravageurs des cultures aux Comores L’archipel des Comores est situé dans le canal de Mozambique dans l’océan Indien, entre le continent africain et Madagascar (11°23′-13°00ʹS 43°13′-45°18’E). Il comprend un groupe de quatre îles principales, dont l’une, Mayotte établie comme département français en 2011. Les trois autres îles, Grande Comore, Mohéli et Anjouan forment l’État indépendant de l’Union des Comores. L’île principale est la Grande-Comore, où se trouve la capitale Moroni, principal port d’entrée. La superficie totale des trois îles est de 1660 km² dont 1025 km² pour la Grande-Comore, 424 km² pour Anjouan et 211 km² pour Mohéli. L’archipel des Comores est d’origine volcanique avec des âges estimés à 2,69 ± 0,20 ; 1,18 ± 0,03 et 0,13 ± 0,02 millions d’années pour Mohéli, Anjouan, et Grande-Comore, respectivement (Emerick & Duncan, 1982). La Grande-Comore est située à 700 km du côté septentrional de Madagascar et à 300 km du côté oriental de Mozambique. Par rapport aux autres îles de l’archipel, elle se situe à 40 km de Mohéli, 80 km d’Anjouan et 200 km de Mayotte. Elle est constituée de deux volcans boucliers représentés par le massif de la Grille au Nord et le massif du Karthala au Sud. Ce dernier est toujours en activité dont la dernière éruption date de janvier 2007. Le mont Karthala culmine à 2361 m et s’étend sur l’île de 30 km de long et 15 km de large. Le massif de la Grille est localisé au Nord de l’île de la Grande-Comore et culmine 1087 m d’altitude. Il occupe le tiers de l’île et renferme un volcan en dormance hérissée d’un dôme entouré de 120 cônes stromboliens. Les volcans qui constituent les îles de Mohéli et d’Anjouan ont atteint un stade de maturation avancé et sont profondément érodés.
Le climat de l’Union des Comores est de type tropical humide sous influence océanique. La température moyenne varie entre 25°C et 28°C à basse altitude et diminue de 0,7°C par 100 m d’altitude (Anllaouddine, 2009). Le climat présente des contrastes locaux marqués par des micro-climats du fait de l’influence du relief sur les différentes composantes climatiques en particulier, la pluviométrie. Ces microclimats se présentent aux Comores à cause des versants aux vents (versant Ouest) et des versants sous vents (versant Est) arrosés différemment. Les versants tournés face au Nord et au Nord-Ouest sont les plus arrosés. Le climat des Comores est également caractérisé par deux saisons : une saison chaude et pluvieuse de Décembre à Avril qui correspond à l’été austral, arrosé par les vents de mousson de Nord-Ouest; et une saison fraiche et sèche de Mai à Novembre, correspondant à la saison des alizés (Adjanohoun et al., 1982, Hassani-El-Barwane, 2010). La saison chaude et pluvieuse se caractérise également par des orages assez fréquents et par quelques épisodes fortement perturbés dus à la présence de dépressions tropicales à proximité de l’archipel.
En zone côtière, la température moyenne est de 27 °C (minimum 23° C, maximum 35 °C). Pendant cette période pluvieuse, les Comores peuvent être le siège des cyclones tropicaux venant du canal de Mozambique. La saison fraiche et sèche est caractérisée par des températures moyennes variant entre 23 et 27°C (minimum entre 14° C et 15 °C sur les hauteurs) (Mohamed & Micheline, 1993). Dans l’ensemble des îles, la pluviométrie annuelle est comprise entre 1000 mm et 5000 mm suivant les régions. Elle est inégalement répartie dans le temps et dans l’espace suivant l’altitude et l’exposition aux vents dominants. Dans les îles de Mohéli et Anjouan, les précipitations maximales se situent entre 2500 et 4000 mm, tandis qu’à la Grande-Comore les précipitations dépassent 4000 mm par an au niveau de la forêt du Karthala située dans le versant Ouest de l’île.
Les espèces de mouches des fruits nuisibles aux Comores
Les mouches des fruits appartiennent à la famille des Tephritidae (Ordre : Diptera, Sousordre : Brachycera, Division : Cyclorrapha, Groupe : Schizophora, Section : Haplostomata, Super-famille : Tephritoidea, Famille : Tephritidae) qui compte environ 5000 espèces, réparties dans 500 genres (White & Elson-Harris, 1992). Toutes les espèces de cette famille ne sont pas des ravageurs de fruits, certains taxons tels la sous-famille des Trypetinae s’attaquent aux fleurs surtout de la famille d’Asteraceae. D’autres comme la sous-tribu des Gastrozonina sont des ravageurs des tissus parenchymateux des feuilles, des tiges ou des racines (White & Elson-Harris, 1992). Lors de son étude dans l’archipel des Comores, Aubert (1984), avait souligné que « une des premières remarques qu’il convient de faire à propos de la production fruitière de l’archipel des Comores est l’absence de mouches des fruits ». Sur des goyaviers de Chine, seules des attaques de drosophiles sur des fruits ayant atteint le stade de la surmaturité, ont pu être observées, a-t-il continué. Ceci laisse supposer que les invasions par les mouches de fruits sont récentes sur l’archipel. Cependant, des études approfondies sur les mouches des fruits et légumes des Comores sont fragmentaires et la plus détaillée ne date que de 2012 (De Meyer et al., 2012).
La seule espèce d’importance économique signalée sur les cultures fruitières était la mouche Méditerranéenne des fruits, Ceratitis capitata (Kassim et al., 2000). La présence de la mouche des Cucurbitacées, Zeugodacus Cucurbitae a été signalée (Kassim et al., 2000), sans être confirmée par les récentes études. En 2005, une nouvelle espèce invasive d’origine asiatique, Bactrocera dorsalis, est apparue sur l’archipel (De Meyer et al., 2012) où elle s’est rapidement propagée et a accentué les dégâts sur les cultures fruitières. Comme dans son aire d’origine ou en Afrique qu’elle a récemment envahi, B. dorsalis constitue un ravageur d’importance économique. Les dégâts les plus ressentis sont sur la production de manguier ou de goyave (Ekesi et al., 2006, Mwatawala et al., 2009). De Meyer et al. (2012), ont également signalé la présence de la cératite malgache, Ceratitis malgassa Munro dans l’archipel des Comores, qui n’était auparavant connue que de Madagascar.
Les invasions biologiques par les Tephritidae
La famille des mouches des fruits (Diptera : Tephritidae) comprend un grand nombre d’espèces nuisibles aux cultures fruitières et légumières dans le monde (White & Elson- Harris, 1992). Plus de 5000 espèces de cette famille sont connues à travers le monde avec une large distribution couvrant les zones tropicales et subtropicales ainsi que les zones tempérées et occupant des habitats variés allant des forêts humides aux savanes sèches (White & Elson- Harris, 1992). Dans cette famille des Tephritidae, beaucoup d’espèces sont polyphages, s’attaquant à de nombreuses espèces de fruits. A travers le commerce et les passagers, elles ont été introduites dans de nombreux pays et sont devenues envahissantes. La plupart du temps, les zones envahies étaient préalablement occupées par d’autres espèces de Tephritidae, indigènes ou provenant d’invasions antérieures (Duyck et al., 2004). En Afrique par exemple, B. dorsalis a envahi des zones où des nombreuses espèces de mouches des fruits du genre Ceratitis sont endémiques (Mwatawala et al., 2009). Les invasions mettent en contact des espèces qui étaient auparavant isolées et, d’une certaine façon, constituent des expérimentations naturelles sur la compétition interspécifique (Duyck et al., 2004). Les espèces envahissantes peuvent interagir avec des espèces indigènes à différents niveaux trophiques, en réarrangeant les réseaux alimentaires par l’extinction des espèces ou en facilitant les invasions ultérieures (Strauss et al., 2006).
Dans les travaux de Duyck et al. (2004), il est montré que l’invasion d’une nouvelle espèce dans un endroit où existent d’autres espèces indigènes peut engendrer deux modes d’interactions. Dans le premier mode appelée compétition hiérarchique, une des deux espèces domine toujours l’autre et l’exclut. Un deuxième mode aboutit à une coexistence stable entre les deux espèces, déclenchée soit par différenciation de niche ou par un trade-off colonisation/compétition. Si la compétition hiérarchique est le mode dominant, l’espèce invasive devrait généralement aboutir à l’exclusion de l’espèce indigène. Dans l’autre cas si une espèce A envahi un territoire occupé par B, alors B ne devrait jamais envahir un territoire déjà occupé par A. Ces deux prédictions ne devraient pas se concrétiser si le mode dominant est la différenciation de niche ou le tradeoff colonisation/compétition (Duyck et al., 2004).
Influence des facteurs environnementaux
Plusieurs facteurs, aussi bien biologiques qu’environnementaux, peuvent influencer la distribution et l’abondance des populations de mouches des fruits. Ils affectent directement ou indirectement les taux de survie et le développement des différentes phases du cycle et la fécondité des femelles (Ouedraogo, 2011). Dans la compétition par exploitation, l’espèce qui tire le meilleur parti du milieu environnant possède un avantage compétitif. L’environnement affecte donc la compétition en faisant pencher la balance en faveur de l’une ou l’autre espèce (Duyck, 2005). Parmi ces facteurs, les plus importants sont la température, l’humidité et la disponibilité des ressources alimentaires (plantes hôtes). Les ennemis naturels peuvent aussi être importants dans certaines circonstances (Ouedraogo, 2011). La température a un rôle déterminant dans l’abondance des Tephritidae et agit soit directement ou indirectement à travers ses effets sur les taux de développement, de mortalité et de fécondité (Ouedraogo, 2011). Duyck & Quilici (2002) ont également souligné l’influence très importante de la température sur le développement et la survie de différentes espèces de Tephritidae. La fécondité des mouches des fruits dépend aussi de la température avec le maximum de production d’oeufs dans la gamme de température comprise entre 25 et 30°C.
Une espèce dominante pourra être différente suivant la température et par conséquent suivant la latitude et l’altitude (Duyck, 2005). C’est le cas par exemple, de B. dorsalis à Hawaii qui domine sur la quasi-totalité de l’île, alors que C. capitata subsiste uniquement dans les zones de haute altitude, alors que des observations font état de l’abondance de C. capitata en basse altitude avant l’établissement de B. dorsalis (DeBach, 1966). A La Réunion, Duyck et al. (2006b) ont montré une ségrégation de niche entre C. capitata qui domine dans les zones de température comprise entre 24-26°C et de 1000 mm de précipitations et C. rosa qui réside dans les zones où la température est entre 22-23°C et de pluviométrie élevée de 3000 à 3500 mm. L’humidité a également une influence importante sur l’abondance de nombreuse espèces de Tephritidae (Bateman, 1972). Elle agit sur l’abondance des populations de Tephritidae à travers la réduction de la fécondité des adultes femelles en période sèche et par la forte mortalité des adultes nouvellement émergés dans des conditions sèches (sol sec et atmosphère à faible humidité relative) (Ouedraogo, 2011). Toutefois, en conditions naturelles, l’influence de l’humidité sur le stade embryonnaire et les stades larvaires est certainement davantage modulée par le fruit hôte que par les conditions climatiques (Duyck, 2005). Neilson (1964) a
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Table des matières
Résumé
Summary
Remerciements
Glossaire
Introduction générale
Chapitre I – Synthèse bibliographique : Les Tephritidae ravageurs des cultures aux Comores
I- Contexte des Comores
Présentation de l’Union des Comores
Les espèces de mouches des fruits nuisibles aux Comores
II- Ecologie des Tephritidae et de leurs ennemis naturels
Ecologie des Tephritidae
Fopius arisanus : un agent de lutte biologique contre les Tephritidae
Objectifs
Chapitre II – Influence des facteurs climatiques sur la distribution et la dynamique des Tephritidae aux
Comores
Résumé
Chapitre III – Gammes de plantes hôtes des différentes espèces de Tephritidae présentes aux
Comores
Résumé
Dominance of the invasive Bactrocera dorsalis among tephritids in host fruits in Comoros
Abstract
Materials and methods
Résulta
Discussion
Conclusion
Acknowledgements
Références
Supporting Information
Chapitre IV- Lâchers et suivi de l’acclimatation du parasitoïde Fopius arisanus aux Comores
Introduction
Matériel et méthodes
Résultats
Discussion
Discussion générale
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