Importance et symptômes de la pyriculariose du riz 

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Les riz cultivés et leur domestication :

Les espèces de riz cultivées seraient issues d’un ancêtre commun, O. perennis, qui aurait existé dans le Gondwana à l’époque où les continents étaient unis (Chang, 1976 ; Khush, 1997).
Oryza sativa est l’espèce la plus cultivée dans le monde. D’origine asiatique, elle a été domestiquée à partir d’O. rufipogon, une espèce complexe qui comprend une forme pérenne et une forme annuelle (aussi décrite sous le nom d’O. nivara ; Second, 1985 ; Kovach et al., 2007 ; Tang et Shi, 2007). Selon les découvertes archéologiques, la domestication du riz asiatique aurait commencé dans la zone qui s’étend à l’est de la Chine, à travers le piémont de l’Himalaya, au Vietnam, en Thaïlande, au Myanmar, et à l’est de l’Inde. Le plus ancien type de riz cultivé a été trouvé dans la vallée du fleuve Yang-Tse en Chine, datant de près de 8000 ans avant notre ère (Normile, 1997 ; Itzstein-Davey et al., 2007). O. sativa est l’espèce la plus cultivée dans le monde et comporte des groupes génétiques: indica, japonica, aus, basmati et aromatiques (Wang et al., 2014 ; Fig.1). Le groupe indica serait originaire de l’Asie tropicale (Inde) et se caractérise en général par un fort tallage et des grains longs et fins, contrairement au groupe japonica qui serait originaire de la zone tempérée et subtropicale d’Asie (Chine), qui se caractérise souvent par un tallage moyen et des grains courts et ronds (Garris et al., 2005).! L’origine des groupes indica et japonica n’est pas clairement établie, en particulier l’existence d’hybridations secondaires entre les deux groupes fait l’objet de discussion (Ghesquiere, 1988).
O. glaberrima est cultivée uniquement dans la zone subsaharienne. Son rendement est faible par rapport à O. sativa. (Linares, 2002 ; Orjuela et al., 2014). O. glaberrima aurait été domestiqué dans la boucle du Niger au Sud de Tombouctou (Mali) avant de s’étendre à l’Ouest vers les fleuves Sénégal et Gambie, et à l’Est vers le lac Tchad (Cubry et al., 2018 ; Lachowsky, 2019). Cette espèce aurait été domestiquée il y a 3000 ans dans le delta intérieur du fleuve Niger (Portères, 1966 ; Veltman et al., 2019) à partir d’une espèce sauvage annuelle O. barthii (Monat, 2016 ; Pidon, 2016 ; Gnacadja et al., 2018), elle-même issue de l’espèce pérenne O. longistaminata, O. glaberrima possèderait certains caractères d’adaptation aux contraintes biotiques et abiotiques rencontrées dans sa zone de culture. Ses ravageurs ou agents pathogènes sont entre autres, la panachure jaune du riz (RYMV), la pyriculariose (Pyricularia oryzae), la bactériose vasculaire (Xanthomonas oryzae) et des nématodes. La sécheresse et à la toxicité ferreuse sont des contraintes abiotiques fréquentes. Les caractéristiques morphologiques les plus importantes qui permettent de différencier O. glaberrima d’O. sativa sont la ligule plus courte et tronquée (Arraudeau, 1998), le péricarpe souvent rouge, l’absence de pilosité des glumelles, une ramification secondaire des panicules plus faible, les grains plus petits et ayant une plus forte déhiscence, et un port plus dressé de la panicule (Sweeney et McCouch, 2007 ; Pidon, 2016).

Production et importance du riz dans le monde

Le riz est une plante cultivée adaptée à une gamme variée de conditions agroclimatiques. Le riz se cultive sur tous les continents. Il constitue la base alimentaire de près de 40 % de la population mondiale après le blé selon un rapport de la Conférence des Nations Unies sur le commerce et le développement (CNUCED). Selon les prévisions de la FAO, la production mondiale de riz est de 515 millions de tonnes (FAO, 2020). L’Asie occupe la première place dans la production de riz suivie par l’Afrique, l’Amérique, l’Europe et l’Océanie (FAO, 2018). Près de 85 % de la superficie totale cultivée du riz se trouve dans cinq pays d’Asie, à savoir la Chine, l’Inde, l’Indonésie, le Bangladesh et les Philippines. La Chine occupe la première place de ce classement avec un volume de production supérieur à 200 M de tonnes par an (FAOSTAT, 2019).
L’Afrique représente 8 % de la production rizicole mondial (FAOSTAT, 2016). Le riz est cultivé sur tout le continent africain, cependant l’Afrique de l’Ouest représente 55% de la production de riz dans le continent (FAO, 2018). Le Nigeria est le plus gros producteur du riz du continent. Il était le 13ème producteur mondial de riz avec 8 M de tonnes par an (FAOSTAT, 2019) et 1er producteur de riz en Afrique de l’Ouest (Boutsen et Aertsen, 2013). L’Egypte était le 15ème producteur mondial de riz avec 6 M de tonnes par an (FAOSTAT, 2019). Madagascar était le 19ème producteur mondial de riz avec 4 M de tonnes par an (FAOSTAT, 2019). Toutefois, la production locale de riz ne satisfait pas la demande croissante dans de nombreux pays africains (Hossain, 2006) où le riz demeure un aliment de base. Ainsi, l’Afrique de l’Ouest a besoin d’importer 40% de sa consommation de riz. Le Mali par exemple parvient à assurer pratiquement la totalité de ses besoins en riz, tandis que des pays comme le Sénégal, le Ghana et le Bénin assurent à peine 40% de leur consommation (Boutsen et Aertsen, 2013). !Des efforts visant à réduire la dépendance aux importations sont également en cours au Sénégal. En Côte d’Ivoire, le riz représente 65% de la production de céréales, le déficit de production est comblé par des importations à environ 40% (Bouet et Tahouo, 2015).

Etat des lieux de la riziculture au Mali

Production du riz au Mali

La filière rizicole représente l’une des réussites du Mali , 22ème producteur mondial de riz avec 3,2 M de tonnes par an (FAOSTAT, 2019) ; 2ème producteur du riz en Afrique de l’Ouest derrière le Nigéria (AMASSA / Afrique Verte Mali et al., 2018 ; FAO, 2018). Dans les zones rurales au Mali, la production locale de riz est autoconsommée majoritairement et constitue la 3ème céréale la plus consommée dans ses zones après le mil/sorgho et le maïs. (Balié et al., 2013). La culture du riz couvre plus de 0,5 million d’hectares (Mendez del Villar et al., 2011 ; Boutsen et Aertsen, 2013). La production annuelle du riz est passée d’un million de tonnes au début des années 2000 à plus de 2,5 millions de tonnes à partir de 2010 pour atteindre environ 3 millions de tonnes en 2018 avec un excédent de production de 584 000 tonnes (Commodafrica, 2018 ; FAO, 2018). Cette augmentation de production pourrait être due à l’implication de l’État qui a favorisé l’accès aux intrants, l’expansion des infrastructures d’irrigation et la mécanisation de l’agriculture par la mise en place d’un programme d’appui à la culture du riz en 2008 nommé « Initiative riz ». Le Mali est l’un des pays d’Afrique subsaharienne où les importations sont les plus faibles ; il a presque atteint l’autosuffisance alimentaire (Balié et al., 2013 ; Fall, 2019). Cependant, les importations restent nécessaires pour satisfaire une demande en croissance, en particulier en milieu urbain. De nos jours, les Maliens consomment plus de 80 kg de riz par habitant et par an. La part du riz dans la consommation totale de céréales du pays augmente et serait à 35 % (Baudouin et al., 2017). Cela serait dû à sa simplicité de préparation par rapport à d’autres céréales, à l’urbanisation et à diversification des modes de consommation dans le pays en général et dans les villes en particulier (Baudouin et al., 2017).

Importance de la riziculture dans l’économie du Mali

L’agriculture est le socle de l’économie malienne qui occupe 75% de la population active. Elle contribue à plus de 40% à la formation du Produit Intérieur Brut (PIB). La contribution de la filière riz au PIB est significative (5% en valeur du PIB national et environ 10 % en valeur du PIB agricole), et avec une tendance à la hausse (FAO, 2010 ; FMI, 2011 ; Coulibaly et Ouologuem, 2014 ; Baudouin, 2018).
Les principales régions de production sont : Ségou (zone de l’Office du Niger), Mopti, Sikasso et Tombouctou (Fig. 2). La zone de l’Office du Niger contribue à 45% de la production nationale de riz (Maïga, 2019).

Les différents agrosystèmes du riz au Mali

Le riz est cultivé dans toutes les régions du Mali actuellement, dans des agrosystèmes diversifiés (Fig. 3) en fonction de la spécificité des zones. Cette spécificité concerne la disponibilité en eau de surface, le climat, les conditions topographiques…. (CORAF/WECARD, 2009). On distingue cinq grands écosystèmes de riziculture :

La riziculture avec maîtrise totale de l’eau !

Dans cet agrosystème, les aménagements sont réalisés dans l’objectif d’un contrôle total de l’eau dans les parcelles (CORAF/WECARD, 2009). La zone de l’Office du Niger constitue la plus grande zone suivie des grands périmètres aménagés de Sélingué et de Baguinéda. A cela s’ajoute la plaine de San-Ouest où les rendements varient entre 4 à 8 t/ha, les périmètres irrigués par pompage (plaines d’Amadia et de Korioumé), les petits périmètres villageois le long du fleuve Niger (Mopti et Tombouctou) et le fleuve Sénégal (Bafoulabé, Kita, Kayes et Manantali) (FAO, 2010 ; Camara et al., 2014; Fig 4).

La riziculture pluviale

Cette culture est pratiquée sur de petites superficies dans la zone sud du pays où la pluviométrie est supérieure ou égale à 800 mm par an. Les rendements sont généralement faibles à raison de 800 kg/ha mais en amélioration constante avec l’avènement du projet « Riz NERICA » et la diffusion des nouvelles variétés pluviales mises au point par l’IER (Institut d’Economie Rurale). Ces nouvelles variétés ont contribué à une prise d’envergure de la riziculture pluviale dans les régions de Sikasso, Kayes, Koulikoro et une partie de la région de Ségou avec des rendements nettement améliorés avec 3 à 3,5 tonnes/ha (CORAF/WECARD, 2009 ; FAO, 2010 ; Camara et al., 2014).

La riziculture de submersion contrôlée

Dans cet agrosystème, l’aménagement est constitué d’un chenal d’amenée d’eau à partir du fleuve, d’un ouvrage de régulation (vanne) et d’une digue qui entoure partiellement ou totalement le périmètre cultivé (CORAF/WECARD, 2009 ; FAO, 2010). Elle est essentiellement pratiquée dans les plaines inondables du Niger et du Bani (régions de Ségou et Mopti en majorité) sur de vastes superficies aménagées au début des années 70. Elle représente 74 000 ha de périmètres aménagés et des rendements de l’ordre de 0.8 à 2.5 t/ha (Camara et al., 2014).

La riziculture de bas – fonds

Au Mali, cet agrosystème est caractérisé par une grande diversité et représente 12% des emblavures. Elle est pratiquée en général par les femmes dans les régions de Ségou, Sikasso et Kayes avec en moyenne 0,8 à 2 t/ha. Il peut s’agir d’une submersion temporaire ou permanente due à la remontée de la nappe phréatique, à l’accumulation de l’eau de ruissellement et à la crue de la rivière ou du marigot (Camara et al., 2014 ; Fall, 2019).

La riziculture traditionnelle de submersion libre

Cet agrosystème est pratiqué surtout dans le delta intérieur du Niger et le long du fleuve dans la boucle du Niger. Le rendement maximal est de 1 t/ha. L’espèce cultivée est O. glaberrima car elle a la particularité de croître très rapidement et de s’adapter à la crue du fleuve qui peut monter à un rythme de 5 cm par jour. Le semis a lieu dès les premières pluies, puis la crue survient et inonde les rizières durant l’hivernage (CORAF/WECARD, 2009 ; Camara et al., 2014).

Contraintes de la riziculture au Mali

Parmi les contraintes au développement de la riziculture au Mali, nous avons le faible niveau d’utilisation de variétés et de pratiques culturales améliorées et rentables, l’encadrement insuffisant des producteurs, des difficultés d’accès aux équipements, aux infrastructures de stockage et au crédit, des difficultés d’accès à de meilleures semences et à des engrais minéraux, des réseaux de distribution et de commercialisation peu performants (FAO et APRAO, 2013). En post-récolte, la qualité des produits est affectée par les techniques de conservation et de traitement du riz (Doumbia, et al., 2002 ; Traoré et Boly, 2004). A ces contraintes structurelles s’ajoutent les contraintes abiotiques que sont les conditions climatiques et les carences et toxicités de certains éléments minéraux. Les principales contraintes biotiques de la production rizicole au Mali demeurent la panachure jaune du riz (RYMV), les attaques des ravageurs (cécidomyie africaine oiseaux granivores, poissons rhizophages) et les adventices (AFAR et ODI, 2000 ; Hamadoun et al., 1998). La culture du riz est aussi affectée par des maladies causées par des bactéries, d’autres virus, des champignons et des mycoplasmes entraînant des pertes de rendement considérables (Wopereis et al., 2008)
Les principales maladies observées au Mali sont présentées plus en détail ci-après.
– Les maladies virales
Le virus de la panachure jaune du riz (Rice yellow mottle virus ou RYMV) n’est connu qu’en Afrique (y compris Madagascar ; SY, 2014) et est spécifiquement inféodé aux écosystèmes rizicoles irrigués et de bas-fonds non aménagés. Cette maladie identifiée en 1966 au Kenya (Bakker, 1970), est la principale contrainte virale à la production de riz en Afrique (AFAR et ODI, 2000 ; Sarra et al., 2004). Les pertes de rendement varient de 25 à 100% suivant la variété cultivée, le stade phénologique d’infection (précocité de l’infection) et les conditions environnementales biotiques et abiotiques (Sy, 2014). Des études sur la dissémination ont montré que, parmi les vecteurs du RYMV, les insectes et en particulier les mangeurs de feuilles trouvés dans les rizières (coléoptères, sauterelles et cicadelles) sont la principale source de transmission du virus (Bakker, 1970 ; Bakker, 1974). Le virus de la nécrose à rayure du riz (RSNV pour Rice stripe necrosis virus) a été identifié en Côte d’Ivoire dans les années 1977 et progressivement dans les pays d’Afrique de l’Ouest. Il est transmis par un protiste du sol endoparasite obligatoire des racines de plantes appelé Polymyxa graminis (Fauquet, 1983 ; Decroës et al., 2017 ; Maurino et al., 2018).
– Les maladies bactériennes
Nous rencontrons au Mali deux bactérioses du riz qui sont dues à Xanthomonas oryzae (Xo), une espèce de protéobactéries de la famille des Xanthomonadaceae. Ces espèces se différencient par leur mode d’infection de l’hôte et leur spécificité tissulaire. X. oryzae pv. oryzae (Xoo) est un agent pathogène vasculaire causant la bactériose vasculaire du riz, encore appelée flétrissement bactérien ou Bacterial leaf blight (BLB). X. oryzae pv. oryzicola (Xoc) est l’agent causal de la strie foliaire, aussi appelée Bacterial leaf streak (BLS). Les symptômes des deux maladies peuvent être facilement distingués au début de l’infection, et devenir plus difficiles à distinguer à des stades avancés. (Doucoure, 2017 ; Yasmin et al., 2017). L’incidence de la strie foliaire au Mali varie d’une zone à une autre et peut atteindre 45% avec une perte atteignant 80% dans certains cas (Sarra et al., 2010).
– Les maladies fongiques
La culture du riz est affectée par plusieurs maladies fongiques telles que le gigantisme (Fusarium moniliforme), l’helminthosporiose, la pyriculariose, la décoloration des grains (complexe d’espèces) et les maladies des chaumes (complexe d’espèces). Parmi ces maladies fongiques, les plus observées au Mali sont décrites ci-dessous.
Ø Helminthosporiose
Parmi les diverses maladies fongiques du riz, nous rencontrons l’helminthosporiose, provoquée le plus souvent par Bipolaris oryzae. En plus de B. oryzae, d’autres espèces fongiques sont responsables de l’helminthosporiose du riz : B. victoriae, B. indica, B. bicolor, Exserohilum rostratum (Motlagh et Kaviani, 2008 ; Sunder et al., 2014). A l’échelle mondiale, l’helminthosporiose représente la 3ème cause de maladie fongique par sa distribution et l’importance des dégâts causés après la pyriculariose (CAB IMI, 1984 ; Savary et al., 2019). Les symptômes de la maladie sur les feuilles sont caractérisés par des lésions ovales dont la taille peut atteindre 10 mm de longueur. Des tâches nécrotiques sont également observées sur les glumes. Ils peuvent aussi apparaître sur la coléoptile, les gaines foliaires, le rachis paniculaire et, plus rarement, sur les racines de jeunes plantes et sur les tiges (CILSS et UCTR/PV, 1991 . ; Ouedraogo, 2008).!
Ø Curvulariose
La curvulariose est causée par Curvularia spp (Hassikou et al., 1997, 2001). La curvulariose se présente sous la forme de taches allongées ou ovales, brunes à noires, sur les feuilles et les tiges des plantes de certaines variétés de riz, qui s’élargissent par la suite et deviennent coalescentes. L’infection des grains de riz par Curvularia entraine une coloration brune à noire, une perte de poids et une diminution du pouvoir germinatif (Hassikou et al., 2003).
La pyriculariose du riz est la principale maladie fongique au Mali et fait l’objet de cette thèse. La maladie et l’agent pathogène responsable sont présentés dans les paragraphes suivants.

Pyriculariose du riz

Importance et symptômes de la pyriculariose du riz :

La pyriculariose, causée par Pyricularia oryzae (synonyme Magnaporthe oryzae) est la plus importante maladie fongique du riz avec estimée à 4% par an à l’échelle mondiale (Savary et al., 2019). Dans les cas sévères (variétés très sensibles), la perte de rendement causée par P. oryzae peut atteindre 80 à 100 % (Skamnioti et Gurr, 2009 ; Jahaar Singh et al., 2019). La maladie est décrite dans tous les pays rizicoles (Ou, 1985).
La pyriculariose affecte chaque partie de la plante : feuilles (Fig. 5A), nœuds paniculaires (cous), ligules, grains et plus rarement nœuds de la tige (Nottéghem et Baudin, 1981). Des infections racinaires ont été provoquées par inoculation artificielle et Marcel et al. (2010) ont même suggéré une éventuelle infection des racines in natura, sans le démontrer. La pyriculariose du cou (Fig. 5B) et la pyriculariose des panicules (Fig. 6A) sont les phases les plus dommageables de la maladie et il a été démontré qu’elles réduisent considérablement le rendement, le poids et la qualité des grains (Fig. 6B). Une lésion typique de la pyriculariose sur une feuille de riz (Fig. 5A) est grise au centre, a un bord sombre et est en forme de fuseau (Manjunatha et Krishnappa, 2019). Toutefois, la forme et la couleur des lésions varient suivant les conditions du milieu, l’âge des lésions et le degré de sensibilité du cultivar (Ou, 1985 ; Abadassi, 1989).

Biologie et épidémiologie de la pyriculariose du riz

Morphologie de P. oryzae

P. oryzae possède des conidiophores groupés à partir d’un stroma ; la partie basale du conidiophore est gonflée, sombre et la région apicale s’amincit progressivement. La conidie (spore asexuée) initiale est formée à l’apex du conidiophore, les suivantes étant formées sur les extrémités de nouvelles ramifications émergeant juste au-dessous du point d’émission de la conidie initiale ; plusieurs conidies (de 2 à 5) peuvent naitre d’un même conidiophore. Les conidies sont pyriformes (en forme de poire ; Fig. 7B) biseptées, le plus souvent hyalines à olive pâle. Leur taille est comprise entre 19 et 23 µm x 7 à 9 microns µm. Elles portent généralement un petit appendice basal mesurant 1,6 à 2,4 microns. La germination de la conidie (Fig. 7A) se fait le plus souvent au niveau de la cellule apicale ou de la cellule basale, parfois d’une cellule médiane (Sy, 1976).!

Cycle de vie de P. oryzae

Le cycle asexué est le seul mode de reproduction observé dans la nature (Zeigler, 1998). Lorsque les conditions sont favorables, à partir du mycélium, des conidies sont produites (Saleh, 2011). Il existe également un cycle sexué (Fig. 8), qui n’a jamais a été directement observé dans la nature mais qui est produit in vitro. Le cycle sexué de P. oryzae est suspecté avoir existé au sein des populations attaquant le riz dans des zones très localisées d’Asie (Zeigler 1998 ; Tharreau et al 2009 ; Saleh et al., 2012 ; Gladieux et al., 2018 ; Thierry et al, 2020).
La pyriculariose du riz est une maladie polycyclique. Cinq étapes de base (Fig. 9) peuvent résumer le processus d’infection par P. oryzae : (1) la formation et dispersion des conidies, (2) la fixation des conidies sur une surface hôte, (3) la formation d’appressorium, (4) la pénétration de la première cellule hôte et (5) la croissance des hyphes invasifs (Hamer et al., 1988). Pendant les périodes de forte humidité relative (c’est-à-dire 90 % ou plus), le champignon produit et libère des conidies (Kato, 2001 ; Miah et al., 2017). Le champignon commence son processus d’infection lorsqu’une conidie atterrit à la surface de la feuille de riz (Ou, 1985 ; Wilson et Talbot, 2009). Les conidies germent lorsque de l’eau libre est présente et le tube germinatif forme un appressorium par lequel le champignon pénètre les parois végétales (Wilson et Talbot, 2009 ; Miah et al., 2017). Les symptômes apparaissent dans les 4 à 5 jours suivant l’infection (Kato, 2001). Ces lésions sporulent et libèrent des conidies qui seront dispersées par le vent. Une seule lésion peut générer 20 000 conidies et un épillet de riz infecté peut produire jusqu’à 6 000 conidies en une nuit (Ou, 1981).

Conditions de développement de la maladie

L’expression de la pyriculariose du riz varie considérablement en fonction des facteurs de l’environnement, ou de facteurs spécifiques à la plante elle-même. Les principaux facteurs sont l’humidité, la température, la fertilisation et la lumière. L’humidité est indispensable au développement de P. oryzae notamment pour la germination et la formation des conidies. En outre, de fortes concentrations d’azote favorisent l’infection. La température optimale de croissance pour P. oryzae se situe entre 24 et 28°C. A ces températures, la pénétration du champignon dans la plante de riz s’opère rapidement en 6 ou 8 heures sous réserve d’une humidité suffisante, alors qu’elle semble impossible à 34°C (Traoré, 2000).

Structure génétique des populations de P. oryzae dans le monde

La structure génétique des populations de P. oryzae infectant le riz a été largement étudiée pour comprendre l’évolution de l’agent pathogène et pour adapter les techniques de lutte et les programmes d’amélioration variétale. Ces études ont porté sur la caractérisation des populations mondiales de P. oryzae avec différents types de marqueurs moléculaires : simple sequence repeats (SSR), sequence-characterised amplified region (SCAR), single nucleotide polymorphism (SNP), etc. (Adreit et al., 2007 ; Didier Tharreau, 2008 ; Gladieux et al., 2018 ; Zhong et al., 2018 ; Thierry, 2019 ; Thierry et al., 2020).!Zeigler (1998) a conclu que la diversité génétique de P. oryzae était plus importante dans la zone englobant l’Asie du Sud, de l’Est et du Sud-Est que dans d’autres régions du monde, en comparant le nombre de lignées clonales trouvées dans différentes études. Les études les plus détaillées sur la structure de la population de P. oryzae à l’échelle mondiale ont révélé une structure génétique de trois ou quatre groupes principaux. Ces études ont montré que l’Asie serait le centre de diversité et l’origine des populations pathogènes du riz de toutes les populations mondiales (Tharreau et al., 2009 ; Saleh et al., 2014 ; Gladieux et al., 2018 ; Zhong et al., 2018 ; Thierry et al., 2020). Cependant, il existe peu de données sur la diversité et la structure des populations de cet agent pathogène en Afrique. Mutiga et al. (2017) ont étudié la diversité génétique des populations de riz P. oryzae et ont évalué le spectre de virulence de cet agent pathogène en Afrique de l’Ouest et en Afrique de l’Est. Ces auteurs ont identifié 7 groupes génétiques et ont montré une différenciation entre les populations d’Afrique de l’Ouest et de l’Est. Kassankogno et al., (2017) ont montré que les populations des deux pays voisins, le Burkina Faso et le Togo, sont distinctes, mais que certains génotypes multilocus sont partagés, ce qui suggère certains flux migratoires entre les pays. L’étude de Nutsugah et al. (2008) a montré la présence de quatre lignées distinctes reparties en différentes régions du Ghana. Parmi ces lignées, la lignée 1 a été identifiée dans presque toutes les régions du Ghana, tandis que les lignées 2 et 3 semblait être plus spécifiques de certains sites. Ces auteurs ont suggéré que la structure de la population de l’agent pathogène pouvait être influencée par les conditions agro-environnementales, en particulier les génotypes d’hôtes présents. A l’échelle mondiale, Thierry et al. (2020) ont confirmé cette hypothèse en montrant que la structure des populations de P. oryzae est déterminée par des facteurs climatiques, par une spécialisation partielle à l’hôte et par des barrières génétiques aux flux de gènes.

Sources d’inoculum

L’identification des sources d’inoculum peut contribuer efficacement à réduire l’incidence et la sévérité de la maladie (Raveloson et Sester, 2011). Les principales sources d’inoculum primaire pour la pyriculariose sont les résidus de riz infecté et de semences infectées par la maladie (Long, et al., 2001; Guerber et TeBeest, 2006; Raveloson et al., 2013 ). Des informations complémentaires sont fournies dans les introductions des chapitres 1 et 3.

Moyen de lutte contre la pyriculariose du riz

Différentes méthodes sont utilisées pour lutter contre la pyriculariose du riz et parfois combinées (Ghazanfar et al., 2009) : pratiques culturales (lutte agronomique), lutte chimique, utilisation de variétés résistantes (lutte génétique). A notre connaissance, la lutte biologique n’est pas utilisée au champ.
– Lutte agronomique
Elle est basée sur l’adaptation des pratiques culturales. Le développement de la pyriculariose du riz dépend de la date de semis, de la fertilisation (éviter une fertilisation excessive à l’azote ), de la maîtrise de l’irrigation (maintenir une inondation continue et éviter l’assèchement de la rizière), de la profondeur et de la densité de plantation (faire des semis non denses ; Ou, 1985). La pyriculariose peut se conserver et se transmettre par les semences et les pailles (Raveloson et al., 2013) donc l’utilisation des semences saines ou certifiées et la destruction de tous les résidus végétaux infectés (destruction de la paille par enfouissement ou exportation des pailles) sont nécessaire pour l’introduction et le maintien du champignon dans le champ.
– Lutte chimique
De nombreux fongicides de synthèse ont été utilisés contre la pyriculariose du riz. Actuellement, les fongicides contenant de l’azoxystrobine ou des ingrédients actifs de la famille des triazoles (Leroux, 1996 ; Bouet et al., 2012) ou des strobilurines sont utilisés en pépinière au stade du tallage et de l’émergence des panicules. Le tricyclazole est un fongicide systémique très utilisé pour la lutte contre la pyriculariose du riz. Il bloque spécifiquement la pénétration de P. oryzae dans les tissus du riz en inhibant la biosynthèse de la mélanine et, par conséquent, la formation d’un appressorium fonctionnel (Yamaguchi, 2004).
– Lutte génétique
L’utilisation de variétés résistantes reste le moyen de lutte le plus pratique et le plus économique contre la pyriculariose du riz (Dembele, 2001 ; Agrios, 2005 ; Suh et al., 2009). Pour cela, une caractérisation de la résistance à la pyriculariose des ressources génétiques es nécessaire pour optimiser les combinaisons de géniteurs utilisés dans les croisements contrôlés ou pour la création de nouvelles populations récurrentes (Raboin, et al., 2010). Deux formes de résistance sont connues : la résistance partielle et la résistance complète. La résistance complète a été très étudiée dans l’interaction entre le riz et P. oryzae. Elle est le plus souvent contrôlée par un gène dominant, spécifique (c’est-à-dire efficace vis-à-vis d’une partie des souches seulement), et peu durable. Une quinzaine de gènes de résistance complète (gènes R) ont été clonés (Liu et al., 2013). Ils codent quasiment tous pour des récepteurs reconnaissant des petites molécules sécrétées par le champignon (effecteurs ou facteurs d’avirulence – avr). L’interaction entre gènes R et avr correspond au modèle gène pour gène. La résistance partielle du riz à la pyriculariose a été moins étudiée. Les variétés durablement résistantes combineraient résistance complète et résistance partielle (Ballini et al., 2008).
– Lutte biologique
Le contrôle biologique contre la pyriculariose est actuellement un enjeu majeur en agriculture, dans la perspective de réduire, voire supprimer les pesticides de synthèse. Des essais d’efficacité ont été conduits, le plus souvent en conditions contrôlées mais n’ont pas abouti à une utilisation au champ. Les souches bactériennes comprenant Bacillus circulans, B. subtilis, B. megaterium et Pseudomonas fluorescens réduisent de manière significative la sévérité de la pyriculariose du riz par rapport au témoin, mais leur efficacité reste inférieure à celle obtenue avec un traitement fongicide (Padasht et al., 2004). Wei et al. (2020) ont montré que les souches bactériennes telles que Bacillus. safensis, Pseudomonas. koreensis, Pseudomonas. saponiphila, Stenotrophomonas. rhizophila, et Bacillus. tequilensis ont présenté de fortes inhibitions sur la germination des conidies et la pathogénicité du champignon de la pyriculariose du riz, tant à titre préventif que curatif. Les résultats de l’étude de (Chaiharn et al., 2020) montrent le potentiel de Streptomyces palmae comme biocontrôle contre le champignon de la pyriculariose du riz. Le traitement des semences et la pulvérisation foliaire par Trichoderma harzianum ont démontré une réduction significative de la sévérité de la pyriculariose du riz (Khalili et al., 2012).

Objectifs scientifiques

Au Mali le riz occupe une place centrale dans les habitudes alimentaires de la population, principalement en milieu urbain (Coulibaly, 2014). La productivité du riz est affectée par plusieurs agents pathogènes, notamment des champignons, et, en particulier, Pyricularia oryzae, agent de la pyriculariose. Pour réduire les pertes, des études sont nécessaires pour générer des connaissances pour améliorer la lutte contre la maladie. La connaissance des facteurs pouvant influer sur le développement des épidémies est un enjeu capital pour améliorer la lutte intégrée contre la pyriculariose par des mesures préventives. Par ailleurs, la diversité et la structure des populations de l’agent pathogène sont des données à prendre en compte pour adapter les méthodes de lutte basées sur la résistance variétale. Or, les connaissances sur l’épidémiologie et la structure des populations sont limitées en Afrique en général et au Mali en particulier.
Cette thèse a donc pour objectif général de contribuer à une meilleure connaissance de la pyriculariose du riz au Mali et pour objectifs spécifiques (i) d’évaluer la prévalence de la maladie et (ii) d’identifier les sources d’inoculum au Mali, et (iii) de caractériser la structure des populations de l’agent pathogène en Afrique.
Au cours de cette thèse, j’ai produit et analysé des données pour répondre aux questions suivantes:
Ø Quelles sont l’incidence et la sévérité de la pyriculariose dans les différentes zones rizicoles au Mali ?
Ø Est-ce que les semences, les pailles et/ou le riz sauvage sont sources d’inoculum pour le riz cultivé ?
Ø Quelle est la structure des populations de P. oryzae en Afrique ?
Nous avons utilisé différentes méthodes pour répondre à ces questions : évaluation de la maladie sur le terrain, analyses microbiologiques d’organes infectés, génétique des populations, tests de pouvoir pathogène.
Les résultats produits au cours de cette thèse sont présentés et discutés sous forme d’articles. : (i) Le premier est un article en préparation pour Phytopathology (« Prevalence of the rice blast disease and potential sources of inoculum in Mali ») et présente les résultats de prévalence de la maladie au Mali et de recherche de l’agent pathogène sur les semences et pailles de riz. Le deuxième article publié dans Phytopathology (« Structure of African populations of Pyricularia oryzae from rice ») décrit la structure des populations de P. oryzae en Afrique. Pour cet article, en plus de la production de donnés de génotypage de souches maliennes que j’ai collectées, j’ai contribué à compiler deux jeux de données de génotypage de plusieurs milliers de souches et j’ai analysé la diversité et structure des populations. Le troisième article, soumis à Phytopathology, teste l’hypothèse du riz sauvage comme source d’inoculum pour le riz cultivé (« Wild and cultivated rice host different populations of the blast fungus, Pyricularia oryzae, in Mali »). Un dernier chapitre de conclusion générale et perspectives dresse le bilan des travaux de cette thèse et propose des perspectives pour poursuivre ces études. Un article de signalement (« First report of rice leaf brown spot caused by Exserohilum rostratum in Mali »), auquel j’ai participé, soumis à Plant Disease est également fourni en annexe.

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Table des matières

TABLE DES MATIERES
LISTE DES FIGURES DE L’INTRODUCTION GENERALE
LISTES DES TABLEAUX DE L’INTRODUCTION GENERALE
INTRODUCTION GENERALE
I- Généralité sur le riz
1-Taxonomie du riz
2-Les riz sauvages
3-Les riz cultivés et leur domestication
4-Production et importance du riz dans le monde
5-Etat des lieux de la riziculture au Mali
5.1- Production du riz au Mali
5.2 -Importance de la riziculture dans l’économie du Mali
5.3- Les différents agrosystèmes du riz au Mali
5.3.1-La riziculture avec maîtrise totale de l’eau
5.3.2- La riziculture pluviale
5.3.3- La riziculture de submersion contrôlée
5.3.4- La riziculture de bas – fonds
5.3.5- La riziculture traditionnelle de submersion libre
5.4- Contraintes de la riziculture au Mali
II- Pyriculariose du riz
1-Importance et symptômes de la pyriculariose du riz
2-Biologie et épidémiologie de la pyriculariose du riz
2.1-Morphologie de P. oryzae
2.2-Cycle de vie de P. oryzae
2.3-Conditions de développement de la maladie
2.4-Structure génétique des populations de P. oryzae dans le monde
2.5-Sources d’inoculum
2.6-Moyen de lutte contre la pyriculariose du riz
III- Objectifs scientifiques
CHAPITRE 1 : article 1 « Prevalence of the rice blast disease and potential sources of inoculum in Mali »
CHAPITRE 2 : article 2 « Structure of African populations of Pyricularia oryzae from rice »
CHAPITRE 3 : article 3 « Wild and cultivated rice host different populations of the blast fungus, Pyricularia oryzae, in Mali »
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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