Soutenance mémoire
Importance écologique et économique des petits poissons pélagiques
Les espèces « pélagiques » sont les poissons vivants entre la surface et le fond des océans (appelée « zone pélagique » où » colonne d’eau »). Les petits poissons pélagiques peuvent être aussi définis comme les poissons du plateau continental, également appelés poissons bleus. Ils regroupent plusieurs centaines d’espèces ayant des caractéristiques communes : une coloration bleue sombre sur le dos et argentée sur le ventre censée les protéger des prédateurs (oiseaux marins), une forme allongée et un m ode de vie souvent grégaire (qui se rassemblent en bancs). Sardine (Sardina pilchardus), anchois (Engraulis encrasicolus), sardinelle ronde (Sardinella aurita), sardinelle plate (Sardinella maderensis), hareng (Clupea harengus) et chinchard européen (Trachurus trachurus), sont les principales espèces de petits poissons pélagiques dans l’Atlantique nord-est. Ces espèces tiennent une place considérable dans l’équilibre alimentaire de nombreuses populations parmi les plus pauvres dans cette région. Ces espèces, qui représentent les volumes les plus importants dans les captures de toutes les mers du g lobe, sont aussi les espèces les plus convoitées par l’industrie minotière. En effet, les petits pélagiques constituent la plus grande part des captures marines mondiales. Ils représentaient, selon la FAO (2011), 22% des captures mondiales totales (soit 19.9 m illions de tonnes) en 2009. E n Méditerranée, les petits pélagiques (sardines, anchois, maquereaux, sprats et sardinelles) totalisent presque 50% des débarquements totaux annuels de la pêche (Ramon et Castro, 1997). Parmi eux, l’anchois et la sardine sont les espèces les plus importantes en termes d’intérêt commercial et de biomasse (FAO, 2005; Pinnegar et al., 2003). Ces deux espèces sont ciblées depuis 1950 par la pêche industrielle pour la fabrication de farine et d’huile de poisson.
Les petits poissons pélagiques comme la sardine et l’anchois sont des espèces clés dans la chaîne trophique marine et leur présence est nécessaire pour maintenir l’équilibre des écosystèmes (Smith et al., 2011). Étant planctonophages, ils peuvent exercer un contrôle sur l’abondance du z ooplancton qu’ils consomment, contrôle « top-down » ou bien sur celle de leurs propres prédateurs, contrôle « bottom-up » selon les situations (Bakun, 1996). Par exemple, des effondrements de populations de sardines et d’anchois ont été accompagnés par des fortes baisses de la quantité d’oiseaux marins et de mammifères marins (Chavez et al., 2003). Par conséquent, des changements majeurs dans l’abondance de ces espèces peuvent être accompagnés par des changements marqués dans la structure de l’écosystème (Alheit et al., 2009). La prédation naturelle (mammifères, oiseaux marins, poissons) et la pêche (artisanale près des côtes et industrielle plus au large) constituent les principales sources de mortalité des individus adultes.
Populations de sardines européennes et d’anchois européens
Sardine et anchois sont de petits poissons pélagiques grégaires appartenant à l’ordre des clupéiformes. La distribution de ces deux espèces est restreinte au plateau continental en Atlantique Nord-Est et en Méditerranée. Les conditions océanographiques le long du plateau forment une mosaïque d’habitats hétérogènes à petite et moyenne échelle. Anchois et sardines diffèrent souvent les uns des autres en ce q ui concerne leurs caractéristiques individuelles et leurs habitats (Barange et al., 2005). En général, les anchois s’alimentent sur des particules plus grandes, présentent un corps plus petit (en taille et en poids), et ont une migration moindre que la sardine. Les anchois sont également plus souvent associés à des régions d’upwelling ou soumis à l’influence de l’eau douce, tandis que la sardine se retrouve plus au large. Les migrations de l’anchois et de la sardine sont très peu connues. La fragilité des espèces ne permet pas les opérations de marquage.
Sardines et anchois sont des espèces de petite taille (entre 10 et 40 cm) et avec une durée de vie courte (3-4 ans) (Rochet, 2000). Pour compenser la faible durée de vie, ces espèces présentent une maturation précoce et produisent une grande quantité d’œufs pondus par lots successifs (ponte fractionnée) durant la période de frai (Blaxter et Hunter, 1982; Rochet, 2000; Zarraonaindia et al., 2012). L’étalement de la saison de ponte est un atout pour la survie des œufs et des larves qui ont ainsi plus de chances de se développer dans un milieu favorable. Ils se reproduisent généralement sur le plateau continental, en pleines eaux, et les œufs s’accumulent près de la surface du fait de leur légère flottabilité (Chlaida et al., 2009). Les juvéniles sont concentrés dans des zones de nourriceries localisées en zone côtière (entre 50 et 100 m de profondeur). La localisation des frayères et nourriceries des deux espèces est sensiblement similaire (Figure I.3). Comme beaucoup de petits pélagiques, ils ont une stratégie de reproduction dite « r » à cycle biologique court, ayant une grande vitesse de multiplication et donc un taux de renouvellement rapide favorisant un fort taux de croissance (Lévêque, 2001). Ils peuvent potentiellement doubler le nombre de leurs populations en l’espace de quelques mois. L’âge de la première reproduction étant généralement situé entre 6 et 18 mois selon les régions.
Exploitation de l’anchois européen (Engraulis encrasicolus)
L’anchois européen est la plus importante ressource parmi les petits pélagiques pêchés en Méditerranée (Lleonart et Maynou, 2002). La Turquie est le plus important pays exploitant cette espèce avec une moyenne de 160 544 tonnes pour la période allant de 1950 à 2012, suivie par l’Espagne (48883 t), l’Italie (43062 t) et le Maroc (14563 t) (Figure I.4). L’anchois constitue également une des espèces pélagiques les plus débarquées par la Grèce (10 840 t), la France (7854 t) et l’Égypte (3530 t) (FAO, 2014). En mer Catalane, la pêche de l’anchois a été diminuée de 20 000 t à 5000 t entre 1990 et 2013.
Les captures mondiales d’anchois européen sont passées de 163 000 tonnes en 1950 à 859 000 tonnes en 1988 (Figure I.5), avant de chuter rapidement à des niveaux de 384 000 tonnes en 1991 suite au déclin des captures de la flotte turque en mer Noire, déclin dû à une invasion de cténaires (espèce Mnemiopsis) (Vinogradov et al., 1989), introduites apparemment par les eaux ballasts de certains bateaux.
Exploitation de la sardine européenne (Sardina pilchardus)
La sardine européenne est une espèce très exploitée le long de son aire de distribution. Elle présente aussi des fluctuations importantes d’abondance (Cendrero, 2002; CIEM, 2005; FAO, 2007). En atlantique NE, le Maroc est le plus important pays exploitant la sardine au monde avec une moyenne de 315 000 tonnes par an pour la période allant de 1950 à 2012 (Figure I.6), suivie par l’Espagne (145 000 t), le Portugal (90 000t) et l’Italie (34 700 t). La sardine constitue également une des espèces pélagiques importantes débarquées par l’Algérie (34 500 t) et la France (28 200 t) (FAO, 2014).
Concepts de population et de stock
La préservation des ressources halieutiques suppose la nécessité d’assurer une exploitation durable de ces ressources et une viabilité à long terme du s ecteur. La préservation des ressources par l’ajustement de la capacité de pêche aux possibilités de prise est l’une des priorités de la politique commune de la pêche (PCP). Pour parvenir à une exploitation durable, les ressources halieutiques doivent être gérées selon le principe du niveau de rendement maximal durable (RMD) ou en anglais, Maximum Sustainable Yield (MSY) (CE, 2006). Pour qu’un stock soit exploité au rendement maximal durable, il faut ajuster l’effort de pêche et les modalités de captures au maximum de ce qu’il peut produire durablement. Dans ces conditions, l’exploitation et la conservation des ressources marines nécessitent une bonne connaissance de la structure des populations et l’identification des stocks (Cadrin et al., 2013). Cela est important pour pouvoir estimer les paramètres clés de la dynamique des populations nécessaire aux modèles de gestion. En milieu marin, malgré l’absence de barrières géographiques à la dispersion, peu d’espèces forment des populations homogènes et isolées, et les populations de poissons sont souvent composées de stocks distincts. En effet, il est de plus en plus reconnu que de nombreuses populations de poissons marins, y compris chez les petits poissons pélagiques comme la sardine ou l’anchois, sont constituées de regroupements de plusieurs composantes géographiques (Bacha et al., 2014; Baibai et al., 2012). Ces groupes locaux et isolés de poissons peuvent avoir des caractéristiques démographiques, telles que la croissance, la mortalité et la reproduction, différentes et devraient par conséquent être gérés séparément. En effet, une condition essentielle pour une gestion et une conservation durable de la pêche est la mise en correspondance des processus biologiquement pertinents et des mesures de gestion (Reiss et al., 2009). La connaissance de la dynamique de chaque stock, importante pour une meilleure exploitation de la ressource, ne peut pas être réalisée si les stocks ne sont pas clairement circonscrits, c’est-à-dire leurs limites définies par rapport à d’autres stocks de la même espèce (Carvalho et Hauser, 1994). La tâche est loin d’être évidente, car le concept même de « stock» est variable, selon les préoccupations des gestionnaires et des biologistes.
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Table des matières
Chapitre I : Introduction générale
Introduction
I. Importance écologique et économique des petits poissons pélagiques
II. Populations de sardines européennes et d’anchois européens
II.1. Exploitation de l’anchois européen (Engraulis encrasicolus)
II.2. Exploitation de la sardine européenne (Sardina pilchardus)
III. Concepts de population et de stock
III.1. Le concept de stock : un amalgame de définitions
III.2. Méthodes d’identification des stocks
IV. Structuration des populations et des stocks de sardine et d’anchois
IV.I. Structuration des populations de sardines européennes
IV.1.1 Structuration basée sur les caractères méristiques et morphologiques
IV.1.2 Structuration génétique des populations de sardines
IV.2. Structuration génétique et morphométrique des populations d’anchois européens
V. Gestion des populations d’anchois européen et de la sardine européenne
VI. Objectifs et organisation de la thèse
Chapitre II : Matériel et méthodes
I. Zones d’études
I.1. La Méditerranée
I.1.1. Caractéristiques générales.
I.1.2. Hydrologie et hydrodynamique.
I.1.3. Concentrations en nutriments et productivité
I.2. Atlantique nord-est.
I.2.1. Caractéristiques générales.
I.2.2. Hydrologie et hydrodynamique
I.2.3. Zone d’upwelling
I.3. Choix des sites d’étude
II. Présentation des espèces étudiées
II.1. Anchois européen Engraulis encrasicolus
II.2. La sardine européenne, Sardina pilchardus
III. Etude otolithométrique
III.1. Description de l’otolithe
III.2. Morphologie des otolithes
III.3. Utilisations et applications des otolithes
III.4. Analyse de forme et description du contour des otolithes
III.4.1. Numérisation des sagittae (acquisition des images)
III.4.2. Descripteurs de distance et indices de forme
III.4.3. Analyse du contour de la sagitta : analyse elliptique de Fourier.
III.4.4. Normalisation et analyses statistiques appliquées
III.4.5. Synthèse des informations sur les poissons utilisés pour l’analyse de forme de l’otolithe.
IV. Régime alimentaire des anchois et des sardines.
IV.1. protocole d’étude
IV.2. Exploitation des données
IV.2.1. Intensité de l’alimentation
IV.2.2. indices alimentaires
IV.2.3. Analyse des données
Chapitre III : Structuration des populations et des stocks de sardine et d’anchois
III.1. Population structure of the European anchovy, Engraulis encrasicolus, in the SW Mediterranean Sea, and the Atlantic Ocean: evidence from otolith shape analysis
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
III.2. Evidence for population complexity of the European anchovy (Engraulis encrasicolus)
along its distributional range
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
Conclusion
III.3. What can otolith shape analysis tell us about population structure of the European
sardine, Sardina pilchardus, from Atlantic and Mediterranean waters?
Introduction
Materials and Methods
Discussion
Conclusion
Chapitre IV : Conclusion générale
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