Soutenance mémoire
Importance des forêts boréales dans le cycle du carbone
Les forêts boréales jouent un rôle majeur dans le cycle du carbone (C) terrestre (Apps et al., 1993; Bhatti et al., 2003; Pan et al., 2011). Occupant de vastes étendues dans l’hémisphère nord (Pan et al., 2011), elles constituent une réserve considérable de C, principalement dans les sols (Apps et al., 1993; Malhi et al., 1999), où la matière organique s’accumule et se décompose lentement (Van Cleve & Powers, 1995; Zhang et al., 2008). De nombreux facteurs vont influencer cette réserve et modifier la dynamique duC dans l’ écosystème (Bhatti et al. , 2003), déterminant ainsi la fonction de puits ou de source de C de la forêt (Liu et al., 2002). Parmi ces facteurs figurent l’âge du peuplement (Pregitzer & Euskirchen, 2004) et sa composition (Gower et al., 2001), le climat (Dixon et al., 1994), les caractéristiques du sol (Van Cleve & Powers, 1995), les perturbations naturelles (Harden et al., 2000) et les récoltes forestières (Scott et al., 2004; Martin et al., 2005).
Le bois mort, constitué principalement par les chicots et les arbres morts au sol, est un élément structural clé des écosystèmes forestiers (Hannon et al., 1986). Le bois mort joue de nombreux rôles écologiques, notamment dans la biodiversité, dans la productivité des écosystèmes et dans la géomorphologie des milieux (Hannon et al., 1986; Freedman et al., 1996; Siitonen, 2001). La quantité de bois mort dans un écosystème résulte de la balance entre la mortalité des arbres et la décomposition, la consumation ou l’exportation du bois (Harmon et al., 1986; Tinker & Knight, 2000; Siitonen, 2001 ). Outre la sénescence naturelle des arbres, leur formation est favorisée par les perturbations, telles que les feux, le vent, les épidémies d’insectes, les chablis, ou les coupes forestières (Franklin et al., 1987; Krankina et al., 2002). Le bois mort représente une quantité substantielle de matière organique de la couverture morte des sols et un pool de C important dans l’écosystème forestier (Krankina & Hannon, 1995; Manies et al., 2005). Et pourtant, leur contribution dans les cycles du C et des nutriments n’est pas bien définie (Laiho & Prescott, 2004; Manies et al., 2005).
Les coupes forestières, et plus particulièrement les coupes totales, ont un impact important sur la dynamique du C dans l’écosystème. Elles changent les conditions abiotiques (Moroni & Zhu, 2012), ce qui peut avoir une incidence sur le taux de décomposition de la matière organique. Elles modifient également 1 ‘allocation du C dans les différents réservoirs, en diminuant le pool de C du couvert forestier et en générant des débris au sol (Krankina & Hannon, 1995).
Depuis quelques années, la mise en place d ‘un aménagement écosystémique, inspiré de la dynamique naturelle des peuplements, est proposée afin de préserver la biodiversité et de maintenir les fonctions de l’écosystème (Harvey et al., 2002). L’impact de l’aménagement écosystémique sur la dynamique du bois mort et sur le cycle du C n’est pas connu. Les coupes partielles sont un élément prépondérant de l’aménagement écosystémique et pourraient avoir une influence sur la mortalité des tiges résiduelles (Bose et al., 2014), et sur le taux de décomposition des litières (Prescott, 1997). Ainsi, elles pourraient modifier le statut de la forêt de puits ou de source de C.
L’étude est menée en sapinière à bouleau blanc, dans des peuplements dominés par le tremble et des peuplements dominés par les conifères de la forêt d’enseignement et de recherche du lac Duparquet. Les principaux objectifs de ce projet sont d’étudier le rôle du bois mort dans la rétention du C via la formation de molécules stables et d’évaluer les effets des différents types de coupes partielles et totales sur la dynamique du bois mort et la rétention du C dans les différents réservoirs de 1 ‘écosystème.
État des connaissances
Importance des forêts boréales dans le cycle du carbone
Les forêts boréales occupent la région circumpolaire (50°-70°N) située entre la toundra au nord et la forêt tempérée au sud (Larsen, 1980; Bellefleur & Parent, 2009). Elles s’étendent sur environ 1300 Mha (Bonan & Shugart, 1989; Apps et al., 1993), soit environ 32% de la superficie des forêts (Dixon et al., 1994; Pan et al., 2011) ou 11% des terres du globe (Bonan & Shugart, 1989; FAO & JRC, 2012), et se répartissent sur la Russie, le Canada, la Scandinavie et l’Alaska .
La diversité en espèces est faible en forêt boréale, due à la présence relativement récente des glaciers et au faible taux de migration et d’évolution des espèces (McGlone, 1996). Les genres principaux incluent les épinettes (Picea), les pins (Pinus), les mélèzes (Larix), les sapins (Abies), les bouleaux (Betula), les peupliers (Populus), les aulnes (Alnus) et les saules (Salix), qui peuvent former des peuplements purs ou mélangés plus ou moins ouverts (Larsen, 1980) .
Le climat des forêts boréales est typiquement continental, avec un été court et humide, un hiver long et froid, une moyenne annuelle de température de Û°C, de fortes variations saisonnières, et des précipitions de 400 à 800 mm distribuées régulièrement toute l’ année (Larsen, 1980; Bonan & Shugart, 1989; Burton et al., 2003b; Bellefleur & Parent, 2009). Au niveau des conditions édaphiques, les sites pauvrement drainés sont organiques, tandis que les sites de haut de pente ont plutôt une texture grossière et sableuse (régosols). On trouve aussi des podzols, qui ont un horizon de surface épais, acide et organique, et un horizon minéral pauvre en nutriments (Larsen, 1980; Soil Classification Working Group, 1998). Les luvisols, présents dans cette étude, sont caractéristiques de 1 ‘argile de remblaiement lacustre bien drainée (Bergeron et al., 1983).
La séquestration du C dans les forêts boréales est un important processus de régulation du C02 atmosphérique (Dixon et al., 1994; Gower, 2003). La quantité de C dans les forêts boréales est estimée à 271.5 PgC, alors que les forêts du globe contiennent de 861.1 PgC (Tableau 0.1 ), mms les estimations varient considérablement entre les études (Dixon et al., 1994; Pan et al., 2011). De nombreux facteurs vont avoir un impact sur le taux de croissance et de mortalité des arbres, et sur le taux de décomposition de la matière organique morte, et ainsi vont influencer le stockage et les émissions de C (Liu et al., 2002). Ces facteurs incluent les caractéristiques du peuplement (Pregitzer & Euskirchen, 2004 ), les conditions climatiques et édaphiques (Dixon et al., 1994; Van Cleve & Powers, 1995), et les perturbations naturelles (Harden et al., 2000) et anthropiques (Martin et al., 2005).
Mais globalement, les forêts boréales sont de faibles puits de C, en raison des feux et des épidémies d’insectes qui affectent d’importantes surfaces forestières (Goodale et al., 2002). Ces perturbations jouent un rôle majeur dans le cycle du C dans les forêts boréales, car elles génèrent la mortalité des arbres du couvert, la production de chicots et de billes au sol et le recrutement d’espèces intolérantes à l’ombre, et ainsi elles peuvent ré-initier un nouveau peuplement (Gromtsev, 2002; Youngblood & Wickman, 2002). Les épidémies d’insectes au Québec incluent les épidémies de tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneurafumiferana Clem.; Morin et al., 1993) et les épidémies de livrée des forêts (Malacosoma disstria Hübner; Moulinier et al., 2011 ). Les feux peuvent être plus ou moins sévères et vont aussi consumer une partie des arbres, du bois mort et de la couverture morte, et former du C02 du CH4 , du C pyrogénique ( « pyrogenic carbon » ou « black carbon » en anglais) et des cendres (Kasischke et al., 1995; Gonzâlez-Pérez et al., 2004). Les composés pyrogéniques incluent des charbons (résidus solides) et de la suie (composés volatiles) (Preston & Schmidt, 2006). Il est estimé qu’environ 1/3 de la productivité primaire nette dans les forêts boréales est consumé par le feu (Harden et al., 2000; Preston & Schmidt, 2006).
Les forêts boréales se caractérisent par une séquestration importante de leur C dans les sols (Dixon et al., 1994; Malhi et al., 1999) (Tableau 0.1), où la décomposition est lente et incomplète (Prescott, 2005; Zhang et al., 2008), en raison du climat froid, de la courte saison de croissance (Van Cleve et al. , 1981 ; Van Cleve et al., 1983) et des conditions édaphiques (Van Cleve & Powers, 1995). La décomposition apparaît donc comme un processus majeur contrôlant les échanges de Centre la forêt boréale et l’ atmosphère (Sellers et al., 1997). La quantité de C dans la couverture morte augmente généralement avec le temps depuis le dernier feu (Kasischke et al., 1995).
Les forêts boréales mixtes, dans lesquelles cette étude est réalisée, représentent la moitié des forêts boréales canadiennes productives (Towill, 1996). Elles bénéficient d’un climat plus doux que la moyenne des forêts boréales et se trouvent généralement sur les sols les plus fertiles (Man & Lieffers, 1999; Johansson, 2003; MacDonald & Thompson, 2003). Au Québec, elles sont présentes notamment dans le domaine de la sapinière à bouleau blanc, où les espèces dominantes changent avec le temps depuis le dernier feu.
Sur les sites mésiques, la success10n des espèces après feux commence généralement avec l’établissement de peuplements purs ou mixtes de bouleau blanc (Betula papyrifera Marsh.), de tremble (Populus tremuloides Michx.) et de pin gris (Pinus banksiana Lamb.) qui maintiennent leur dominance pendant plus de 100 ans. Dans l’absence de perturbation majeure, le remplacement graduel de ces espèces par une mixture d’ espèces tolérantes à l’ ombre, comme l’épinette blanche (Picea glauca (Moench) Voss), l’épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) et le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) (Bergeron & Dubuc, 1989) génère la formation de peuplements mixtes. À cause de leur grande productivité, les forêts boréales mixtes peuvent jouer un rôle important dans la séquestration du C et pourraient augmenter les capacités de puits de C des forêts boréales.
Importance du bois mort dans la séquestration du carbone
Le bois mort est une composante structurale importante des forêts boréales naturelles et est associé à un grand nombre de processus et de fonctions (Harmon et al., 1986; Jonsson & Kruys, 2001 ; Harmon et al., 2004). Sous forme de chicots (arbres morts debout), de souche d’arbres, de billes au sol, de branches, de charbons ou de bois enfoui dans le sol (i.e., couverture morte lignique ), le bois mort est aussi divers par la taille de ses débris, et lorsque le diamètre est supérieur à 2. 5 cm, on parle de débris ligneux grossiers (Hannon et al., 1986; Tinker & Knight, 2000). Le bois mort forme une diversité d’habitats et de microhabitats pour une multitude de microorganismes et d’espèces animales et végétales (Thomas, 1979; Hannon et al., 1986). Notamment, les champignons saproxyliques, les invertébrés et les petits mammifères utilisent le bois mort comme abri et source de nourriture et favorisent ainsi la décomposition du bois mort. Le bois mort stocke d’importantes quantité d’eau, il joue également un rôle dans les cycles des nutriments (Lambert et al., 1980; Laiho & Prescott, 2004; Brais et al., 2006), notamment en fixant l’azote par des bactéries non symbiotiques (Brunner & Kimmins, 2003). À long terme, le bois mort constitue une source de matière organique du sol et participe aux propriétés physiques et chimiques, et à la fertilité du sol (Feller, 2003).
Le bois mort joue aussi un rôle important dans le cycle du C. Sur les 0.6-0. 7 Pg Clan accumulés dans les forêts boréales et tempérées (Battle et al. , 2000; Prentice et al., 2001; Goodale et al., 2002), 0.15 PgC/an l’était dans le bois mort, contre 0.21 PgC/an dans la biomasse vivante, et 0.13 PgC/an dans les sols (Goodale et al., 2002). Ce rôle a souvent été négligé dans les études où seulement les arbres vivants ou le sol sont considérés (Schlesinger, 1977; Woodwell et al., 1978).
Peu à peu, les connaissances sur la dynamique du bois mort se sont développées (Krankina & Hannon, 1995; Tarasov & Birdsey, 2001; Yatskov et al., 2003), notamment dans la forêt boréale mixte de l’ est du Canada (Hély et al., 2000), mais rares sont les études qui considèrent l’ensemble de la dynamique, incluant la mortalité, la décomposition, la qualité et la quantité du bois mort.
CHEMICAL TRANSFORMA TI ONS OF DEADWOOD AND FOLIAR LITTER OF MIXED BOREAL SPECIES DURING DECOMPOSITION
In Canada, boreal forests cover 304 Mha, representing a carbon (C) pool of 186 Pg (Bhatti et al., 2003), 84% of which is contained in soils (IPCC, 2001). Historically, wildfire and insect outbreaks were the dominant disturbances affecting boreal forests, but harvesting contributes to an increasing fraction of the overall disturbance effects (Seedre et al., 2011). Forest harvesting modifies soil C dynamics through input of logging slash, alteration of litter input from remaining vegetation, increased microbial respiration, and increased leaching (Jandl et al., 2007). In particular, partial and selective cutting promoted by ecosystem management to diversify silvicultural practices has an impact on the chemical quality of litter input, as it changes the balance between foliar litter fall, and recruitment of deadwood and dead roots (Lee et al., 2002; Harvey & Brais, 2007).
Litter quality is a significant factor controlling decomposition and carbon sequestration in soils and may influence its early decay rate (Prescott, 2010), its maximum decomposition limit (Berg et al., 1996; Berg, 2000), and in sorne cases, composition ofthe residual soil organic matter (Quideau et al., 2001). Nitrogen (N) is one of the key components of litter quality, initially enhancing decomposition but reacting with lignins to form recalcitrant complexes in later stages of decay (Berg, 2000). Although lignins were traditionally considered a major source of stable carbon, recent evidence suggests that sorne lignin components have a relatively rapid turnover (Thevenot et al., 2010). Tannins can sequester proteins, forming complexes resistant to decomposition (Kraus et al., 2003), whereas aliphatic compounds, including cutin, suberin, and lipids, are considered among the most recalcitrant compounds (Lorenz et al., 2007).
Litter quality, mainly described for foliar litter, is often characterized usmg parameters incorporating nitrogen and lignin content, and the relationship of these parameters to ease of decomposition is assessed by means of correlations with litter decay rates (Taylor et al., 1989). However, in many studies, lignin is loosely defined as the acid-unhydrolyzable residue (AUR) of the proximate analysis, although this may include other recalcitrant compounds such as tannins and cutin (Preston et al., 2009b ). Moreover, the negative exponential mo del used to estimate decay rates (Trofymow et al., 1995) may not describe C dynamics adequately as it assumes a constant decay rate and a complete decomposition (Berg et al., 1995). In northem forests, decay rates are not constant over time and eventually drop to very low levels (Prescott, 2005, 2010), corresponding to the maximum decomposition limit of the litter (Berg et al., 1996). Quantifying changes in chemical properties with decay and the maximum decomposition limit of litters should further our understanding of how litter contributes to long-term forest soil C sequestration (Berg, 2000; Prescott, 2005, 2010).
Among boreal tree spectes, aspen has a relatively easily decomposable litter compared with conifers (Flanagan & V an Cleve, 1983). As pen leaves contain more labile material and less AUR than conifers needles (Trofymow et al., 2002). Because they are demethylated faster, the syringyl units from deciduous lignins are thought to be preferentially degraded over the vanillyl units found in all plants (Otto & Simpson, 2006). Also, phenols and tannins present mainly in conifers can hinder decomposition (Kraus et al., 2003; Hemes & Hedges, 2004). Wood contains more lignin than foliage but very low amounts of nitrogen and aliphatic compounds (Alban & Pastor, 1993; Trofymow et al., 1995; Preston et al., 2009a); it also has lower decay rates (Alban & Pastor, 1993; Moore et al., 2006). An important intersite study realized in western Canada (Trofymow et al., 1995; Trofymow et al., 2002; Preston et al., 2009a; Preston et al., 2009b) showed that foliar litters be came more similar in chemical composition among tree species after 6 years of decomposition when compared with their initial composition; specifically, they became more concentrated in AUR arising from a collective increase in lignins, tannins, and cutin. However, few studies have compared the decomposition of foliar litter and coarse woody debris from the same species (Krzyszowska-Waitkus et al., 2006) and their respective contribution to C retention in soils.
The objective of this study was to characterize and compare patterns of mass loss and changes in chemical composition of wood and foliar material for three boreal species of contrasting quality using a litter bag experiment, solid-state nuclear magnetic resonance (NMR) spectroscopy, and cupric oxide (CuO) oxidation analyses. (i) We expected wood to have a higher maximum decomposition limit than foliar litter, despite its slower decomposition rate, because of its low N content (Berg et al., 1996). (ii) Foliar litters, containing aliphatic compounds, were hypothesized to converge to a composition rich in alkyl C, whereas wood containing little aliphatic compounds were expected to converge to a composition rich in aromatic C from lignins. (iii) Because of the presence of syringyl units in lignins of aspen, we also expected lignins from aspen to be less recalcitrant than those of conifers and to change their composition and content during decomposition.
Materials and methods
Study area and experimental design
The study area is located in the Lake Duparquet Research and Teaching Forest in the Abitibi region of northem Quebec, 45 km northwest of Rouyn- Noranda, Quebec (48°86’N 48°32’N, 79°19’W-79°30’W). Mean annual temperature is 0.7 °C, and mean temperatures of the warmest and coldest months (July and January) are 16.9 and – 18.2 °C, respectively. Annual precipitation is 890 mm, ofwhich 614 mm falls as rain from April to November (Environment Canada, 2010). Soils have evolved from fine clay to fine loamy textured glaciolacustrine deposits formed by sedimentation at the bottom of glacial Lake Barlow-Ojibway (V eillette et al., 2000) un der fresh to moist moisture regimes (Brais & Camiré, 1992) and are classified as Gray Luvisols (Soil Classification Working Group, 1998). The region is situated in the mixedwood zone of the boreal shield within the western balsam fir – white birch bioclimatic domain. Forest succession on rich mesic sites generally begins with the establishment of pure or mixed stands of white birch (Betula papyrifera Marsh.), trembling aspen (Populus tremuloides Michx. ), and jack pine (Pi nus banksiana Lamb.) that maintain dominance for over 100 years. In the absence of a major disturbance, these species are gradually replaced by a mixture of shade-tolerant species such as white spruce (Picea glauca (Moench) Voss), black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.), and balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.) (Bergeron & Dubuc, 1989).
The study was conducted within the SAFE (Sylviculture et Aménagement Forestier Écosystémiques) project, a series of silvicultural experiments testing an ecosystem management model based on natural dynamics (Brais et al., 2004). The project is set in three natural stand types (Table 1.1, Appendix D) originating from forest fires dating from 1923 (ASPEN stand), 1910 (MIXED stand), and 1760 (OLD stand). Trembling aspen represented 92% of the basal are a of the AS PEN stand and 8 1% ofthe MIXED stand, whereas white spruce and balsam fir accounted for 18% of the total basal area of the latter stand. The oldest stand type (OLD) was affected by the 1970-1 987 outbreak of spruce budworm (Choristoneura fumiferana Clem.) (Morin et al., 1993) and was characterized by a mixed composition of white birch, white spruce, and balsam fir.
This study was limited to control (unharvested) stands and included three replications in each stand type for a total of nine experimental units (1-2 ha). In all experimental units, five permanent sampling plots ( 400 m 2 ) were established at the onset ofthe study.
CONCLUSION GÉNÉRALE
Cette thèse, réalisée dans le cadre du projet SAPE de la forêt d’enseignement et de recherche du lac Duparquet, a permis d’approfondir plusieurs aspects de la contribution du bois mort à la rétention du carbone (C) dans un contexte d’aménagement écosystémique. Par rapport aux études précédentes, la thèse a appréhendé la séquestration duC dans le bois mort de façon plus globale, et porté un intérêt sur des aspects moins documentés de la dynamique du C dans les écosystèmes forestiers, notamment 1 ‘évolution de la nature des composés carbonés au cours de la décomposition du bois mort, ainsi que les effets des coupes partielles sur la dynamique du bois mort. La comparaison de la dynamique du bois mort avec celle des litières de feuillage constituait une approche intéressante pour mettre en évidence l’ importance du réservoir de C dans le bois mort. La première partie de cette conclusion consiste donc à présenter 1 ‘intérêt de la démarche utilisée, ainsi que les principaux résultats. La deuxième partie poursuivra avec les perspectives de recherche et les applications.
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Table des matières
INTRODUCTION GÉNÉRALE
0.1. Problématique
0.2. État des connaissances
0.2.1. Importance des forêts boréales dans le cycle du carbone
0.2.2. Importance du bois mort dans la séquestration du carbone
0.2.3. Importance de la décomposition dans la séquestration du carbone
0.2.4. Effets des récoltes forestières sur le cycle du carbone
0.3. Structure de la thèse
CHAPITRE 1 CHEMICAL TRANSFORMATIONS OF DEADWOOD AND FOLIAR LITTER OF MIXED BOREAL SPECIES DU RING DECOMPOSITION
1.1. Abstract
1.2. Introduction
1.3. Materials and methods
1.3.1. Study area and experimental design
1.3 .2. Litterbag decomposition experiment
1.3.3. Laboratory analyses
1.3.4. Data analyses
1.4. Results
1.4.1. Maximum decomposition limit, decay rates, and residual biomass
1.4.2. Carbon and nitrogen dynamics
1.4.3. CPMAS NMR spectra
1.4.4. Lignin monomers
1.5. Discussion
1.5.1. Maximum decomposition limit
1.5.2. Foliar litter decomposition patterns
1.5.3. Wood decomposition patterns
1.6. Conclusions
1.7. Acknowledgements
CHAPITRE II CHEMICAL TRANSFORMATIONS IN DOWNED LOGS AND SNAGS OF MIXED BOREAL SPECIES DU RING DECOMPOSITION
2.1. Abstract
2.2. Introduction
2.3. Material and methods
2.3 .1. Study are a
2.3.2. Sampling design
2.3.3. Measures of wood density
2.3 .4. Chemical analyses
2.3.5. Data analyses
2.4. Results
2.4.1. Changes in concentrations of C and N with wood density
2.4.2. Changes in concentrations of carbohydrates, AUR, and nonstructural
compounds
2.4.3. Nuclear magnetic resonance spectra
2.4.4. Correspondence between NIR and NMR analyses
2.5. Discussion
2.5.1. Differences in patterns of decomposition among tree species
2.5.2. Differences in patterns of decomposition between snags and logs
2.5.3. Differences of chemical composition among well-decayed logs and
lignic and alignic forest floors
2.6. Conclusions and implications for carbon retention
2.7. Acknowledgements
CHAPITRE III CHANGES IN DEAD ORGANIC MATTER POOLS AND ABOVEGROUNDLITTER DYNAMICS FOLLOWING DIFFERENT INTENSITY OF CANOPY REMOVAL IN MIXED BOREAL FOREST STANDS
3 .1. Abstract
3.2. Introduction
3.3. Material and methods
3.3.1. Study area
3.3.2. Experimental design and treatments
3.3.3. Field methods
3.3.4. Laboratory methods
3.3.5. Calculations
3.3.6. Data analyses
3.4. Results
3.4.1. Direct and immediate effects of harvesting on carbon pools
3.4.2. Carbon fluxes through tree mortality and leaflitterfall after harvesting
3.4.3. Carbon fluxes through decomposition after harvesting
3.4.4. Changes in carbon pools oftree biomass after harvesting
3.4.5. Changes in carbon pools of snags and downed logs after harvesting
3.4.6. Changes in carbon pools of forest floor and 0-1 0 cm mineral soil after
harvesting
3.4.7. Net changes in total C pools after harvesting
3.5. Discussion
3.5.1. Carbon sequestration in tree biomass after harvesting
3.5.2. Deadwood dynamics after harvesting
3.5.3. Leaf litterfall after harvesting vu
3.5.4. Litter quality and decomposition ofwood and leaflitter after harvesting
3.5.5. Soil carbon pools after harvesting
3.6. Conclusion
3.7. Acknowledgements
CONCLUSION GÉNÉRALE
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