Soutenance mémoire
Impact de perturbation de matière organique sur l’écosystème benthique
Sur les fonds marins, la matière organique (MO) qui sédimente depuis la colonne d’eau arrive sous forme de détritus tels que des pelotes fécales, des organismes morts ou des phytodétritus. Cette MO est considérée comme étant une source de nourriture majeure pour la faune benthique (Cocito et al. 1990). Toutefois, des arrivées de quantités trop massives de matière organique sur le fond peuvent avoir des impacts importants sur j’écosystème benthique. L’ étude de Pearson et Rosenberg (i9ï8) pose ies bases de i’ impact d’ un gradient de MO sur la communauté benthique. Cette étude montre qu ‘ un gradient de MO dans le sédiment, qu ‘ il soit d’ordre temporel ou spatial, vient influencer la composition de la communauté benthique. La consommation d’oxygène du fond est directement liée au flux de matière organique consommée par les processus de respiration aérobie. Une arrivée trop importante de MO peut donc entraîner une hypoxie vOire une anoxie dans les cas extrêmes, ce qui affecte la communauté présente (Diaz et Rosenberg 1995; Diaz et Rosenberg 2008). Les différents changements induits par le gradi ent croissant de MO dans le sédiment sur la communauté benthique ont été qualifiés par état par (Pearson et Rosenberg 1978) (Figure 1). À partir de l’état normal (non perturbé), un enrichissement de MO engendre tout d ‘abord un état de transition où la composition de la communauté devient fluctuante. Puis c’est « l’ ecotone point », stade où la diversité biologique est encore é levée, mais l’abondance a diminué. Ensuite, on atteint le pic des opportunistes, où les espèces les plus résistantes et les mieux adaptées prennent le dessus sur les autres qui meurent ou qui migrent de la zone perturbée vers un milieu mo ins perturbé. Et enfin, le stade afaune où aucune faune n’est présente , c’est éga lement le stade de l’anoxie. En plus de changements spécifiques, Pearson et Rosenberg (1978) ont constaté un changement fonctionnel des espèces avec le déclin des suspensivores et une augmentation des dépositivores avec l’ augmentation des apports en MO. De nombreuses études se so nt par la suite intéressées à l’ impact de l’ apport de MO sur la communauté benthique. Cependant, la majorité de ces études se sont concentrées sur les changements au ni veau de la structure de la communauté benthique (abondance, diversité, … ) (Aberle et Witte 2003 ; Witte et al. 2003 b; Armenteros et al. 2010; Séguin et al. soumis 2012). Pourtant, l’apport de MO a tout d ‘ abord une influence sur les relations trophiques et une arrivée importante de MO pourrait donc impliquer des changements dans la structure trophique . Toutefois, peu d’études sur les changements de la communauté benthique prennent en considération la structure trophique et les habitudes alimentaires des organismes benthiques (Pearson et Rosenberg 1978).
La communauté benthique de la station 23 dans l’Estuaire maritime du SaintLaurent
Depuis les années 1930, les concentrations d’oxygène ont baissé de moitié dans l’estuaire maritime du Saint-Laurent (Québec, Canada), à 300 m de profondeur (Gilbert et al. 2007). En 2003, environ 1300 km 3 du fond de l’estuaire maritime du Saint-Laurent connaissaient des conditions d ‘ hypoxie persistante « 62,5 /-lm.LO I ) (Gilbert et al. 2005). Une partie de la baisse en oxygène (entre la moitié et les deux tiers) dans la couche d’eau profonde du Golfe et de l’estuaire du St-Laurent s’expliquerait par l’accroissement de la proportion d’eau chaude et pauvre en oxygène provenant du Gulf Stream au détriment de l’apport d’ eau froide et bien oxygénée du courant du Labrador. Une hypothèse avancée pour expliquer le reste de la baisse en oxygène serait un flux accru de MO vers le fond marin, où sa décomposition augmenterait la consommation d’oxygène (Benoit el al. 2006; Thibodeau et al. 2006; Gilbert et al. 2007). Ce flux de MO pourrait être dO à une augmentation de la production primaire liée à un enrichissement en nitrates et phosphates provenant du bassin versant du Saint-Laurent ou à une augmentation de la MO d’origine anthropique liée à la croissance démographique humaine (déforestation, érosion des sols, rejets d’eaux usées industrielles et municipales non traitées, épandage de fumier et utilisation accrue de fertilisants minéraux en agriculture) (Figure 2) (Gilbert et al. 2007). Dans l’estuaire maritime du Saint-Laurent, l’ étude de Thibodeau et al., (2006) montre un changement dans le flux de MO par l’arrivée et l’établissement d’espèce opportunistes.L’hypoxie sévère (moins de 30% de saturation en O2) cause des mortalités massives ou des émigrations de certains poissons ou invertébrés, des changements dans les communautés en favorisant les espèces plus tolérantes, ainsi qu ‘une baisse de biodiversité et de productivité des écosystèmes (Diaz et Rosenberg 1995; Wu 2002). Dans l’estuaire maritime du Saint-Laurent, l’analyse des données historiques montre une diminution temporelle de la richesse spécifique et de la diversité de Shannon, ce qui est possiblement attribuable au développement de l’hypoxie dans l’Estuaire du St-Laurent (Bourque 2009). Des changements au niveau des communautés benthiques ont également été détectés, dont une augmentation de la densité de quelques espèces opportunistes vivant à la surface du sédiment. C’est le cas du polychète du genre Myriochele (famille des Oweniidae spp.), dont l’abondance a augmenté significativement (près de 8 fois depuis les années 80). Ce polychète est généralement présent dans les premières étapes d’un milieu perturbé par l ‘hypoxie, il est considéré comme une espèce associée à des milieux enrichis en MO (Lee et al. 2006; Gilbert et al. 2007; Bourque 2009). C’est également le cas de l’ophiure dépositivore de surface Ophuira sp. qui montre une activité importante à la surface du sédiment (Belley et al. 2010). De façon générale, la région hypoxique du fond de l’estuaire maritime du St-Laurent est dominée par des espèces dépositivores de surface tolérantes au faible taux d’oxygène (Bourque 2009; Belley et al. 2010). La station 23, située au milieu de l’ estuaire maritime (Figure 3), est particulièrement influencée par la faible concentration en O2. Elle possède une communauté benthique spécifique, différente de l’estuaire supérieur et du Go lfe du Saint Laurent, dominée principalement par de petits dépositivores de surface et quelques espèces omnivores (Gilbert et al. 2007; Bourque 2009).
Étude in situ versus en laboratoire
La station 23 dans l’ estuaire maritime du Saint-Laurent est un système adéquat pour évaluer l’ impact de matière organique sur l’écosystème benthique . Deux approches sont possibles pour ce type d’étude: in situ ou en laboratoire. Si les études in situ permettent de travailler directement sur un système naturel, elles demandent cependant la mise en place d’un système et d’ une logistique complexe souvent limitant pour pouvoir expérimenter et échantillonner à plusieurs centaines de mètres pendant plusieurs jours, voire plusieurs semaines. Elles peuvent également être influencées par des paramètres environnementaux dont les effets peuvent être difficiles à déconvoluer (température, salinité, abondance des espèces, sources de MO). Les études en laboratoire permettent un plus grand contrôle sur le milieu expérimental. Le système de benthocosmes en particulier, permet de travailler sur de larges carottes de sédiment intactes qui sont ensuite rappoltées au laboratoire. Les paramètres tels que la température, la salinité et la MO ajoutée peuvent donc être contrôlés. Toutefois, il est nécessaire de laisser une période d’adaptation aux organismes qui peuvent avoir été affectés par le stress du transport. Dans certains cas, la diminution de la pression pourrait également avoir un impact (seulement pour les carottes prises à de très grandes profondeurs) (U. Witte, communication personnelle). Afin de ne pas confondre l’impact de l’ installation en benthocosmes avec l’ hétérogénéité spatiale, il est préférable d’ échantillonner également plusieurs carottes en milieu naturel servant de référence. De même, pour identifier l’ impact de perturbations de MO, il est nécessaire de comparer les communautés benthiques à celles laissées non perturbées (Underwood 1992). Le premier système de benthocosmes a été mis en place dans notre laboratoire (Laboratoire d’Éco logie Benthique à l’ ISMER, Québec, CANADA) par R. Belley et G. Chaillou à partir des travaux de Silverberg et al. (1995). Une série de 7 benthocosmes provenant de la station 23 a été conservée pendant 7 mois à la station aquicole de Pointe-au-Père selon un protocole d’entretien déterminé par R. Belley et G. Chaillou (communication personnelle). Le même système et le même protocole ont ensuite été appliqués pour l’ installation et l’entretien d’une deuxième série de benthocosmes qui a été utilisée pour cette étude. À la différence près que le deuxième système d’installation a été divisé en deux circuits fermés afin de séparer les benthocosmes pour les deux fréquences de perturbation testées pendant l’expérience.
L’utilisation des isotopes stables pour l’étude du réseau trophique
Il existe plusieurs méthodes pour évaluer l’impact de perturbations de MO sur les relations trophiques au sein de la communauté benthique. Les méthodes traditionnelles telles que l’observation directe, l’analyse du contenu stomacal ou l’analyse des fèces sont restreintes en raison de l’accessibilité limitée au milieu et des efforts techniques et financiers nécessaires (Aberle et Witte 2003). De plus, elles permettent d’évaluer uniquement la MO ingérée et non la MO assimilée par les organismes. La mise en place des techniques isotopiques (Peterson et Fry 1987) a permis de créer de nouvelles possibilités dans l’étude des interactions trophiques benthiques (Aberle et Witte 2003). Cette technique permet d’identifier le type de MO assimilée par les organismes en analysant la composition en isotopes stables naturels (C et N) des différents compartiments étudiés. Cette approche est basée sur l’existence d’une relation étroite entre la composition isotopique du consommateur et celle de sa source de nourriture. L’isotope stable du carbone est util isé pour déterminer la source de MO car ses propriétés font que le ratio isotopique en carbone (13C; 12C) du consommateur est similaire à celui de sa diète (DeNiro et Epstein 1978). C’est le principe de « on est ce qu’on mange ». À l’inverse, on constate un enrichissement en azote chez le consommateur par rapport à sa diète. Le ratio isotopique en azote (15N;I 4 N) a, à la base, été utilisé comme traceur de source de MO en complément de celui du carbone. Par la suite, il a également été utilisé pour estimer la position trophique des consommateurs. L’utilisation de ces deux ratios isotopiques combinés représente donc un outil efficace pour l’étude du réseau trophique (Nadon et Himmelman 2010). [1 existe deux principaux types d’étude utilisant la différence de ratio isotopique entre le consommateur et sa ressource: l’étude des relations trophiques et la reconstitution de la diète animale (Caut et al. 2009). Chacun de ces deux types utilise la différence de ratio isotopique entre un consommateur et sa diète appelée facteur d’enrichissement trophique (TEF) ou facteur de fractionnement (i’.813 C et i’.815N pour le carbone et l’azote respectivement). Habituellement, on utilise un facteur de fractionnement de 1 %0 pour le 8l3C et de 3-4%0 pour le 815N (DeNiro et Epstein 1978; Peterson et Fry 1987). Toutefois, des études plus récentes ont mis en évidence que ces estimations des TEF sont sujettes à beaucoup d’incertitude, car la discrimination isotopique peut varier dépendamment de l’espèce, de l’âge et de la taille du consommateur, de l’extraction lipidique, de la composition et de la qualité de la diète et du tissu étudié (Minagawa et Wada 1984; BenDavid et Sche1l2001; Vanderklift et Ponsard 2003; Caut et al. 2009). Il est donc préférable d’ utiliser un TEF correspondant à l’ espèce étudiée et à sa diète. C’est pourquoi dans notre étude, les TEF ont été calculés pour chacune des espèces étudiées, plutôt que tirés de la littérature.À paltir des valeurs des ratios isotopiques, des modèles de mélange ont été développés. Ces modèles permettent d’estimer la contribution des différentes sources à la diète du consommateur. L’utilisation de modèle de mélange requiert des TEF précis (Phillips et Gregg 2001), car une petite variation dans la valeur du TEF utilisé peut induire d’importantes différences dans les résultats générés par le modèle de mélange (Ben-David et Schell 2001). Plusieurs types de modèle de mélange ont été développés et peuvent être utilisés pour l’estimation de la diète des consommateurs. Le modèle de mélange linéaire est basé sur des équations de bilan de masse (Phillips 2001). Ce modèle estime la proportion de chaque source indépendamment du fait que toutes les sources soient utilisées. Le nombre de ratios isotopiques n utilisé dans le modèle (ex. ol3C et OI5N, n=2) détermine le nombre maximal n+ 1 de sources constituant la diète qui peuvent être prises en compte par le modèle (Phillips et Gregg 2001). Toutefois, ce modèle implique que les contributions en carbone et azote soient similaires pour les différentes sources utilisées (Phillips et Koch 2002), ce qui peut poser problème lorsque les sources composant la diète sont très différentes (chez les omnivores par exemple). Afin de résoudre ce problème, Phillips et Koch (2002) ont développé le modèle linéaire concentration-masse de mélange (<< concentration-weighted linear mixing model » en anglais), qui suppose que la contribution de chaque source à la diète est proportionnelle à la masse multipliée par la concentration de l’élément de la source. Ces deux modèles (le modèle de mélange linéaire et le modèle linéaire concentration-masse de mélange) restent toutefois limités par le nombre de sources qui peuvent y être incluses. Pour faire face à ce problème, Phillips et Gregg (2003) ont développé le modèle de mélange IsoSource. Ce modèle évalue toutes les combinaisons de biomasse de chaque source (de 0 à 100%) pour identifier la combinaison dont la somme correspondrait à la valeur isotopique connue du mélange. Ce modèle donne des résultats sous forme de distribution de la fréquence et d’intervalle potentiel de contribution des sources au lieu d’une solution unique. La limitation majeure de tous ces modèles de mélange est qu’ils n’incluent pas l’ incertitude et les intervalles de variation des paramètres, car seul e la va leur moyenne est prise en compte (Layman et al. 201 1). Un autre type de modèle, le modèle 8ayésien a donc été mis en place, basé sur une série d’équations linéaires li ées et qui utilise la technique statistique 8ayésienne pour identifier les proportions des contributions des différentes so urces (Moore et Semmens 2008; Jackson et al. 2009; Parnell et al. 2010; Solomon et al. 2011). Le modè le Bayésien donne une distribution de probabilités des contributions des sources composant la diète. Le choix du modèle dépend des différents paramètres connus et de l’ utilisation des résultats. Car si les modèles les plus compl exes (IsoSource et modèle Bayésien) semblent plus proches de la réalité, leurs résultats sont également plus complexes et sont moins aisés à interpréter. Quel que soit le modèle choisi, la précision des paramètres utilisés, tels que le TEF est très importante afin d’obtenir des résultats concrets (Caut et al. 2008). Dans notre étude, le modèle de mélange linéaire a été utilisé pour sa facilité d’utilisation et d’interprétation.
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Table des matières
INTRODUCTION GÉNÉRALE
MATERIELS ET METHODES
CHAPITRE 1: IMPACT DE PERTURBATIONS SPORADIQUES ET CONSTANTES DE MATIERE ORGANIQUE SUR LA COMMUNAUTE MACROFAUNIQUE BENTHIQUE
1.1 INTRODUCTION
1.2 MATERIEL ET METHODES
1.3 RESULTATS
1.4 DISCUSSION
CONCLUSION GÉNÉRALE
ANNEXES
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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